全 文 ：第 3 2卷 第 5期
1 9 9 5年 1 0 月
西北农业大学学报
A
e t a Un i v
.
Agr ie
.
B O
r e al i一e e i de n t al i s
V
o l
.
23
o e t
N o
.
5
1 9 9 5
培养基对白菜 X白芥属间杂种
子房发育的影响 ”
巩振辉 何玉科 2)王 鸣 王 晓峰
( 西北农业大学 园艺系 ,陕西杨陵 7 12 10 的
摘 要 试验在 W ih et 培养墓上获得了最好的结果 ,其次是 H el e r 和 iN t cs h 培养基 ,在
M S 培养墓上杂种子房发育最差 ,添加改良 W ih et 培养基附加维生素可明显促进子房的发育
和杂种种子的形成 ,增加生物素可进一步促进 Whi et 培养基维生素作用的发挥 ,但肌醉和泛
酸则会抑制 w 卜it e 维生素的作用 ;杂种子房发育的培养荃蔗糖浓度范围为 25 ~ 50 9 / L , 以 50
~ 7 5 9 / L 为宜 ;白菜花器提取液或水解酪蛋白均对子房发育有促进作用 ,但并非必要条件。
关键词 白菜 ,白芥 ,远缘杂交 ,离体子房培养
中图分类号 5 6 3 4 . 1 0 3 . 5 , 5 6 3 4 . 4 0 3 . 5 . 5 6 0 3· 5
在杂种子房培养中 ,营养条件包括培养基附加成分 ,是幼小子房赖以生长发育的物质
条件 ,历来受到 生物技术研究者的高度重视 。关于芸苔属种间及近缘属间杂种子房的培养
技术已有许多报道 〔 ,一 ,〕。 然而 ,关于 B ar s i ca 与 lS’ n aP l’s 属间杂种离体子房培养国内外则
极少见报道 。 st’ n aP t’s 属 内的白芥 ( st’ n aP i : al ba L . )具有许多抗病虫珍贵性状阁 ,探讨白菜
与白芥属间杂种子房培养技术 ,对于 B ar s ica 与 lS’ n aP t’s 属 间基因的交流 ,解决大 白菜抗
病育种中抗源不足 、抗性不高的问题均具有重要的理论和实践意义 。本试验试图通过 白菜
又 白芥杂种子房不同的培养基 、 附加维生素 、 蔗糖浓度及有机添加物等处理的试验研究 ,
探索白菜与白芥属间杂种离体子房培养的最佳技术 。
1 材料和方法
1
.
1 试材与来源
白芥品种 “ T r i al b a ” 引 自荷兰 , 白菜品种 N W ; 由西北农大芸苔属蔬菜课题组提供 .
1
.
2 试验方法
配制 N W . x T ir al b a 组合 。 于开花前 Z d 去雄套袋 ,开花当夭授粉 ,切取授粉后第 6 d
子房 , 测量子房长度后 (接种子房平均长度 9 . ” m m , 标准差 0 . 9 3) , 用 70 %酒精浸泡
1 m in
,再用 0 . 1%的升汞消毒 10 m in ,无菌水冲洗 3 次后 , 接种于不同处理的培养基中 ,
培养基加琼脂 0 . 8 % . 接种后置于温度 2 士 2 ℃ , 光照强度 1 5 0 0 lx , 每夭光照 14 h 的环境
中培养 36 d 后 , 调查统计培养子房数 、 成熟角果平均长度 、 获得的种子数 、 杂种在 M S 无
激素培养基中的发芽数 、 每角果平均种子数及杂种种子发芽率 . 在上述相同材料和方法
下 ,对不同培养基和附加维生素 、 不同蔗糖浓度 、不同有机添加物等处理进行试验 。
以 N i t s e h , W h i t e , H e l le r 和 M S 分别作为基本培养基 , 添加 I A A 1 . 5 m g / L , 蔗糖
收稿 日期 : 1 9 94一 0 9一 13
l) 国家自然科学基金资助项 目 ; 2) 现在中国科学院上海植物生理研究所工作 , 邮编 2 t)( o 32
西北农业大学学报 第 2 3卷
5 0 9/ L
, 按 不 添加 任 何 维 生 素 , 添加 改 良
W h i t
e 培养基附加维生素 ( V 。 : ) 0 . 5 m g / L ,
甘氨酸 15 m g / L ,烟酸 2 . s m g / L 和 v B。 。 . 5
m g / L )
、 生物素 ( 0 . 0 1 m g / L ) 、 肌醇 ( 1 0 0 m g /
L )和泛酸 l( . o m g / L )设置处理 (见表 1 ) 。
以 W一 2 培养基 (表 l) 为基本培养基 , 附
加 I A A 1 . 5 m g / L . 蔗糖浓度处理按 25 , 50 ,
7 5
,
1 0 0
,
1 2 5
,
15 0
, 17 5
,
2 0 0 9 / L 设计 。
以 W一 2 培养基 (表 l) 为基本培养基 , 添
表 l 附加不同维生素成份的培养荃设计
培养墓 处 理
1 2 3 毛 5
N
一
I N
一
Z N
一
3 N
一
4 N
一
5
W
一
I w
一
Z W
一
3 W
一
4 W
一
5
H
一
I H
一
Z H
一
3 H
一 4 H 一 5
M S
一
1 M S Z M S 3 M S 4 M 导 5
注 : 处理 : 1 . 基本矿物物质 , 2 . 处理 l + 改良
W h iet 培养基附加维生家 , 3 . 处理 2 + 生物素 . `
处理 2 + 肌醇 ; 5 . 处理 2+ 泛酸 。
加 I A A 1 . 5 m g / L ,蔗糖 50 9 / L , 设不添加任何天然有机物 、 加水解酪蛋白 30 m g / L 、 椰
乳 10 % 、 白菜花器提取液 50 0 m l/ L 等 4 个处理 。 白菜花器提取液是每 10 m L 水加白菜
当夭开放花器 50 个 ,开水煮淋 5 m in 后过滤 。
2 结果与分析
2
.
1 培养基对白菜 x 白芥子房发育的影响
除 N 一 3 , N 一 4 培养基各接种 14 个子房外 , 其余供试培养基均接种 15 个子房 ,其结果
(表 2) 表明 ,成熟角果平均长度 ,在 W ih et 培养基发育最长 , 其次是 H el le r 、 iN t sc h 培养
表 2 培养基对杂种子房发育的影响
培养基 培养子房数( A )
成熟角果
平均长度
( m m 士 S D )
每角果平均种于数
( B / A )
Oó甘J,七J门了.,.心`
.…Oō亡口,几,臼八乙ób.七DOnJùb, .自h内了40`rJ
1 8
.
17士 1 . 5 0
2 1
.
8士 2 . 7 0
2 2
.
8士 2 . 3 1
1 8
.
4士 1 . 8 5
1 8
.
1士 2 . 1 3
1 9
.
8士 3 . 0 3
3 0
.
0士 1 . 8 9
3 2
.
8士 1 . 7 7
3 3
.
4士 1 . 8 9
3 0
.
6士 2 . 1 3
2 9
.
0士 1 . 9 9
3 1
.
2士 2 . 5 2
2 3
.
2士 2 . 0 1
2 5
.
6士 1 . 7 9
2 6
.
0士 1 . 84
2 5
.
0士 2 . 2 5
2 3
.
8士 2 . 7 8
2 4
.
7士 2 . 3 6
1 5
.
6士 3 . 2 5
1 8
.
6士 3 . 2 9
2 1
.
6士 4 . 5 8
1 7
.
1士 4 . 1 3
1 9
.
2士 4 . 34
1 8
.
4士 4 . 36
2 0
2 1
2 3
l 8
l 6
9 8
2 4
3 1
3 2
2 3
l 7
1 2 7
l 9
2 0
2 3
17
18
9 7
1 4
l 6
19
l 5
l 5
7 9
l 3
2 0
1 1
8
6 3
1 7
3 l
3 2
2 0
1 5
1 1 5
l 1
1 2
1 7
1 7
7
6 4
1 0
l 0
l 5
7
4
4 6
1
。
3
1
。
4
1
。
6
1
。
3
0
。
5
1
。
3
1
。
6
2
。
1
2
。
l
l
。
5
1
。
1
l
。
7
1
。
3
1
。
3
1
.
5
1
。
l
l
。
2
l
。
3
0
。
9
l
。
l
1
.
3
1
.
0
1
.
0
1
.
1
(% )
5 5
。
0
6 5
。
0
8 7
。
0
6 1
。
l
5 0
。
0
6 4
。
9
7 0
。
8
1 0 0
。
0
1 0 0
.
0
8 7
。
0
8 8
。
2
9 0
。
6
5 7
.
8
60
.
0
73
。
9
1 00
。
0
亡d工b通`d孟七口曰口尸a亡J七匕l`仁.巴i卜O,通ù1`l`.几厅了二1.孟内,主月r1且N 一 1
N
一
2
N
一 3
N
一 4
N
一
5
和 /平均
W
一
l
W
一
2
W
一
3
W
一 4
W
一 5
和 /平均
H
一
l
H
一
2
H
一 3
H
一4
H
一
5
和 /平均
M S I
M S Z
M S 3
M S 4
M -S 5
和 /平均
基 ,在 M S 培养基杂种子房发育 最短 ; 每角果平均种子数 . 以 W hi t e 培养基最多 , M S 培养
基最少 ;种子发芽率也是在 W hi t e 培 荞基为最高 ,在 M S 培养基最低 。
第 5 期 巩振辉等 : 培养基对白菜 又 白芥属间杂种子房发育的影响
在 Wh te i培养基中添加改 良 Wh it e 培养基附加维生素及其他维生素的试验表 明 , 添
加改良 W ih te 培养基附加维生素 (W 一 2 培养基 ) 可明显促进子房的发育和杂种种子的形
成 ,而增加生物素 (W 一 3) 可进一步促进 W hi t e 培养基维生素作用的发挥 , 但肌醇 (W 一 4) 和
泛酸 (W 一 5 )则有抑制 W hi t e 维生素的作用 。
在添加不同维生素的培养基 (W 一 2 , W 一 3 , W 一 4 及 W一 5) 和不添加任何维生素的培养基
(W
一
1 )里均获得了杂种种子 ,说明维生素对于白菜 x 白芥杂种种子的形成并非必要条件 ,
然而添加 W ih t e 维生素及生物素可有效地促进子房发育和杂种种子的形成 。
2
.
2 蔗糖浓度对 白菜 X 白芥子房发育的影响
表 3 表 明 , 在供试蔗糖浓度范围内 ,各处理对子房的增 长无明显差异 。 但仅在 25 一
1 50 9 / L 蔗糖的各处理中获得了杂种 ,其中以 5 0 9 / L 和 75 9 / L 蔗糖处理获得的杂种数量
最高 . 说 明杂种子房发育的蔗糖浓度范围为 肠一 1 50 9 / L ,蔗糖浓度过高或较低均不利于
杂种的产生 。 适宜的蔗糖浓度 ( 50 一 1 50 9 / L ) 可有效地增加杂种种子产量 ,提高种子发芽
率 。 过高的蔗糖浓度 ,尤其是蔗糖浓度超过 1 5 0 9 / L 甚至会完全抑制杂种胚的形成 。 这一
结果与 nI o m at a 在白菜 X 甘蓝杂种子房培养 中关于蔗糖浓度 的试验结果不尽相同 。 nI o -
m a at 在 2 10 9 / L 蔗糖的处理 中仍获得了白菜与甘蓝的杂种种子 「, ’ , 而本试验在 1 75 9 / L
及 20 9 / L 的蔗糖处理中均未获得种子 , 这可能是 白菜又 甘蓝杂种胚珠液与白菜 又 白芥
杂种胚珠液渗透压不同所致 。
表 3 蔗糖浓度对杂种子房发育的影响
蔗糖浓度
(g / L )
成熟角果
平均 长度
( m m 士 S D )
获得的
种子数
( B )
,曹!
( C )
每 角果平均 种子数
( B / A )
2 5
5 0
l 6
l 6
…廿nCtl内卜U叮八了j
1 6
1 6
1 6
l 6
l 6
l 6
3 0
.
2士 2 . 7 3
3 1
.
5士 4 . 0 8
3 1
.
6士 3 . 2 6
3 0
.
5士 2 . 9 2
3 0
.
1士 2 . 9 4
3 0
.
1士 2 . 5 8
3 0
.
2士 2 . 4 7
2 9
.
1士 2 . 6 6
l 7
3 3
1 2
3 0
7 0
.
6
9 1
.
0
3 3
1 5
1 0
8
0
0
3 0
l 0
7
3
0
0
1
.
2
.
2
.
0
.
9
0
.
6
0
.
5
0
.
0
:
.
:
7510257Q
2
.
3 有机添加物对白菜 x 白芥子房发育的影响
表 4 表明 ,供试各处理成熟角果长度无明显差异 ,且均获得了杂种种子 。水解酪蛋白 、
表 4 有机添加物对杂种子房发育的影响
有机添加物
成熟 角果
平均长度
( x 士 S x m m )
获得的
种子数
( B )
每 角果平
均 种子数
( B / A ) (% )
1 6
1 6
1 6
16
3 1
.
2士 3 . 4 2
3 2
.
5士 3 . 2 7
3 1
.
8士 2 . 9 8
3 1
.
8士 2 . 6 2
:: :; :: :
:: ::
9 7
.
1
10 0
.
0
CKcHwMP
注 : C K . 不添加任何有机物 , C H . 水解酪蛋 白 , C W . 椰乳 ; F E . 白菜花器提取液 .
椰乳和 白菜花器提取液处理获得的种子数均高于不添加任何有机物 (C K )处理 ,其中以白
西北农业大学学报 第 3 2卷
菜花器提取液和水解酪蛋白处理效果最佳 。 这一结果说明 ,在 w 一 2 培养基里添加水解酪
蛋白 、椰乳 、 白菜花器提取液有利于白菜 x 白芥杂种种子的生产 , 但这些有机物并非杂种
生产的必要条件 ,这与前人研究结果一致 2[] 。 比较 3 种有机物效果 , 以白菜花器提取液和
水解酪蛋白更好 。
3 讨 论
In o m a t a 〔, 〕在 进行 小 白菜与羽 衣甘 蓝 的种 间杂 种子 房培 养 时 , 对 W h i t e , H e l l e r ,
iN t
s c h 和 M S 等 4 种培养基对杂种子房发育的影响进行了研究 ,结果表明 , M S 培养基上
杂种胚的形成率比其他培养基高 , 杂种获得率也高 , 在没有微量元素的 W hi t e 培养基上
也能形成杂种〔 3〕。 然而 ,梁红等进行的白菜与甘蓝的种间杂种子房培养「’ 一 , B a ja j 。 t al 「` 。 进
行的 B ar : sl ca n aP us 和 B . uj cn ea 的种间杂种子房培养 , 都在 W hi et 培养基上获得了良好
的效果 。 本试验表明 , 供试的 4 种培养基 , 白菜与白芥属间杂种子房在 W hi t e 培养基上发
育最长 ,平均每角果种子数最多 ,其杂种发芽率也最高 。 上述研究结果是否说明 ,芸苔属不
同作物种间或与其近缘属 间的杂种子房培养适宜的培养基是有差异的 。 进一步分析不同
培养基中 N O牙含量不难看出 , 白菜 又 白芥杂种子房的发育及杂种种子的形成 , 以 N 0 3 -
含 量低 的 W h i t e 培 养基 ( 2 7 5 . 6 m g / L ) 为适 , 而 N O 矛 含量 高 的 M S ( 2 4 3 9 . 3 m g / L ) ,
N i t s 。 h ( 4 5 4
.
3 m g儿 )和 H e l l e r ( 4 3 7 . 7 m g / L )不利于杂种子房的发育和种子的形成 。
蔗糖是芸苔属作物种间及近缘属间杂种子房培养中应用最多 、 效果最为理想的碳水
化合物 。 在杂种子房培养中 ,关于适宜的蔗糖浓度的报道很不一致 。 一些学者「, ’ 一 “ ’ 对芸苔
属与萝 卜属杂种子房培养 、 白菜子房培养 、 白菜与甘蓝杂种子房培养技术研究认为 ,适宜
的蔗糖浓度范围为 8一 1 30 9 / L . 本试验表明 , 白菜 x 白芥杂种子房培养的适宜蔗糖浓度
超过 10 0 9 / L 则会明显降低杂种种子产量 , 1 75 ~ 2 0 9儿 的蔗糖浓度对 白菜又 白芥杂种
种子的形成有抑制作用 。 这一试验结果和 Ion m a t a 在白菜与甘蓝杂种子房培养上的结论
不一致 , 可能是 由于不同作物之间的远缘杂种子房对蔗糖浓度的敏感性不同造成的 。
在芸苔属种间及近缘属间杂种子房培养中 , 许多学者「’ 一 5 ’ 都采用 3 0 m g / L 的水解酪
蛋白 。 nI o m a t a 「,二在进行白菜与甘蓝杂种子房培养中 ,关于有机添加物试验表明 ,在 W hi t e
培养中添加 20 %椰乳和 50 0 m g / L 的水解酪蛋白有利于提高杂种生产率 。 由此可见 , 有机
添加物 ,尤其是水解酪蛋白对于杂种的形成和发育是十分有利的 。 本试验也表明 ,水解酪
蛋白和白菜花器提取液能明显促进 白菜 只 白芥杂种子 房的发育及杂种的形成 ,且两种有
机添加物具有同等的作用 。 这一结果说明 ,可用 白菜花器提取液代替水解酪蛋白 。 白菜花
器提取液取材容易 ,制作简单 ,经济方便 ,研究推广这一天然有机添加物 , 对于降低杂种子
房培养成本 ,提高杂种产量具有重要意义 。
参 考 文 献
In o m
a r a N
.
P
r o d u e t i o n o f i
n t e r s p e e i f i e h y b r id
s
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e e a b y c
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e x e i s e d o
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, a ir e s 1 eD
v e l o p m e n t o f e x e i
s e d o
v a r i e
s
i n t h e e r os
s e r o f
v a r i o
u s e u l t
l v a r s
.
J a P
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尸 n r r lc s , 1 9 7 8 . 5 3 : 16 1~ 17 3
I n o m a t a N
.
P r od u e t i o n o f i n t e r
s p e e i f i e h y b r id s b e rw e e n B r a s ` ic a e a 明户es r r i s a n d B r a s s i e a of 叮 a c即 b y e u l t u r e i n 飞 , i t or
o f e x e i
s
de o
v a r i e s 1
.
E f e e t s o f e oc o n u ; m i lk a n d d
a s e i n h y b
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s a t e o n t h
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e n t o f e x
c i s e d o
v a r i e s
.
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J G e
n 亡 t i c s , 19 7 8 , 5 3 ( l ) : l ~ 1 1
第 5期 巩振辉等 :培养基对白菜 x 白芥属间杂种子房发育的影响 5
3 In o m a t a N
.
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ra s s i c a c a 阴P 亡s t ri 3 x B . of ea rce
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re i n 里, i t r o o f e x e i s e d o -
v a r i e s
. 一 eD v e l o p m e n t o f e x e i s e d o v a r i e s o n v a r io u s e u l t u r e m e d i a . J a P a ” J B er 心 . 1 9 7 9 , 2 9 ( 2 ) : 1 1 5~ 1 2 0
4 aS
r a s h im a M
.
I n t e
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r i o n be t w e e n r a d i s h a n d t w o m o n o g
e n o m i e
s p e e i e s o f B ar s s ica ( B
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ca 阴P 尸 s r r i s
a n d B
.
, i岁 a ) . B u l l e t i n o f t h e e o l l e g e o f A g r i e u l t u r e . U t , u n o 二 ly a U , i o er s i t夕 , 1 9 8 9 , 一4 ( l ) : 9 9 ~ 10 4
5 T a k a h a r a Y
.
I n t e r g e n e r i e h y b r id i M t i o n be t w e e n 八几 r 沁a ” d i a a
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s i s a n d B ar
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n o nr e
s p e e i e s b y o v a斗
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6 T a n g K
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A e o tn p a r i s o n o f o v a r y
, o v u l e a n d e m b r y o e u l t u r
e i n p r司 u e i n g h y b r 1d s f r o m w id e e r o s s e s a m o n g r a p id e y -
e lin g B ar s s i c a
s p ec i
e s a n d R a p h a n u s
.
C ~
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7 Y
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.
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M
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J B
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, 1 9 86 , 26 : 22 9 ~ 2 3 6
1 3 I n o m a t a N
.
N e w i n t e r
s钾c i fi e h y b r id s be t w e e n B . c a , P尸 s t r i s a n d B . o zo a e e a b y o v a r y 。 u l t u r e ; n v ; r r o . C r u c i不叮 a e
E
cau rP
i a N
亡侧 3 l t t e r , 1 9 8 3 , 8 : 18一 1 9
1 4 I n o m a t a N
.
I川 e r g e n e r ie h y b r i di az r i o n i n B ar ` s介 a 少u n c ae X S i n a P i s P u加 ` c 尸 n s a n d B . n a P u s 义 5 . P ub r s ce n s a n d
t h e i r e y’t o l o g i e a l s t u d i e s . C 、 c小叮口。 N ew s扮 t t er , 1 9 9 1 , 1 4 / 1 5 : 1 0一 1 1
E f f e e t o f C u l t u r e M e d i
u m o n t h e D e v e l o p m e n t o f E x e i s e d H y b r id
O
v a r i e s b e t w e e n B r a s s i c a c a mP
e s t r i s a n d S i n a P i s a l b a
G o n g Z h e n h u l H e Y u k e W a n g M i n g W a n g X i a o f e n g
(刀亡户a 厅 , , 2 of Hor t ic u l t u。 , N o 八 h w , s t~ A g
r i c u i r u ar l U
o i*
r s i yt
.
Y a n g l i
n g , S h a a , , 八 7 1 2 1 0 0 )
A b s t r a e t T h r e e d i f f e r e n t r e s u l t s o f t h e 君 x e i s e d h y b r id o v a r i e s f r o m t h e b e s t t o t h e
w o r s t w e r e o b t a i n e d o n t h e W h i t
e ’ 5 m i n e r a l
,
t h e H e l le r
’ 5 m i n e r a l a n d t h e N i t s e h
’ 5 m i n
-
e r a l a s w e l l a s t h e M u r a s h i g e a n d S k o o g
’ 5 m i n e r a l
, r e s p e e t i v e l y
.
M o d i f i e d W h i t e
’ 5 v i t a
-
m i n s a d d e d o n t h e t e s t e d e u l t u r e m e d ia e o u l d a e e e l e r a t e t h e d e v e l o Pm e n t o f t h e e x e i s e d
o v a r i e s a n d t h e h y b r id s e e d s d i s t i n e t iv e l y
.
T h e m o d i f ie d W h i t e
’ 5 v it a m i n s P l u s b i o t i n
e o u l d f u r t h e r a e e e l e r a t e t h e f u n e t io n o f t h e m o d i f ie d W h i t
e ’ 5 v i t a m i n s
.
H o w e v e r
, t h e
m o d i f i e d W h i t e
’ 5 v i t a m i n s P l u s m y o
一
i n o s i t o l o r p a n t o t h e n a t e e o u ld l o w e r t h e f u n e t i o n o f
t h e m o d if ie d w h i t e
’ 5 v i t a m i n s o n t h e d e v e l o Pm e n t o f t h e e x e i s e d o
v a r ie s
.
S u e r o s e e o n
-
e e n t r a t i o n e x t e n t w a s 2 5 ~ 1 5 0 9 / L f o r t h e g r o w t h a n d d e
v e l o p m e n t o f t h e e x e i s e d o
-
v a r ie s
.
T h e e f f e e t o f t h e e x t r a e t i o n s o l u t i o n f r o m C h i n e s e e a b b a g e f l o w e r o r g a n ( 5 0 0 m l /
L ) o r e a s e i n h y d r o l y s a t e ( 3 0 0 m g / L ) i n t h e m e d i u m o n t h e d e
v e lo p m e n t o f t h e e x e i s e d
o v a r i e s w a s f a v o u r a b l e
,
b u t n o t i n d i s P e n s a b l e i n e u l t u r e i n v i t r o o f t h e e x e i s e d o
v a r i e s
.
K e y w o r d s C h i n e s e e a b b a g e
,
w h i t e m u s t a r d
,
d i s t a n t h y b r id i z a t io n
, e x e is e d o v a r y
e u l t u r e