全 文 ：中国油料作物学报
Chinese Journal of Oil Crop Sciences
2014，36(6):824 － 828
doi:10． 7505 / j． issn． 1007 － 9084． 2014． 06． 021
芸薹属栽培异源四倍体的基因组行为及附加系培育
邵玉娇1，2，丁梦思1，李再云1*
(1．作物遗传改良国家重点实验室 /华中农业大学植物科学技术学院，湖北 武汉，430070;
2．湖北第二师范学院生命与化学学院，湖北 武汉，430205)
摘要:芸薹属栽培种是研究作物异源多倍化过程中祖先基因组遗传行为的模式系统，本文综述了芸薹属异源
四倍体的细胞学和遗传学研究进展。在远缘杂交诱导染色体丢失的情况下，3 个四倍体染色体组的稳定性为埃塞
俄比亚芥(埃芥)＞ 芥菜型油菜 ＞ 甘蓝型油菜，每个四倍体内染色体组的稳定性为 B ＞ A ＞ C，即甘蓝型油菜
(AACC)易于丢失较多来自 C －染色体组的染色体，芥菜型油菜(AABB)与埃塞俄比亚芥(BBCC)中来自 B染色体
组的染色体最为稳定。天然与人工合成多倍体的遗传及表观遗传变化受细胞质与祖先染色体组的影响。最后介
绍了甘蓝型油菜与诸葛菜及菘蓝异源染色体附加系的培育及遗传特点。
关键词:芸薹属;异源多倍体;细胞遗传学;表观遗传学;附加系
中图分类号:S565． 403 文献标识码:A 文章编号:1007 － 9084(2014)06 － 0824 － 05
Genome behavior of cultivated Brassica allotetraploids and development of alien additions
SHAO Yu － jiao1，2，DING Meng － si1，LI Zai － yun1*
(1． National Key Lab of Crop Genetic Improvement /College of Plant Science and Technology，
Huazhong Agricultural University，Wuhan 430070，China;
2． College of Chemistry and Life Science，Hubei University of Education，Wuhan 430205，China)
Abstract:Cultivated Brassica species are widely used to study genetic behavior of progenitor genomes during
process of interspecific hybridization and allopolyploidization． This article reviewed advances in cytology and genet-
ics during the formation and evolution of Brassica allotetraploids． Under induction of chromosome elimination in in-
tergeneric crosses with other crucifers，3 allotetraploids showed the hierarchy of genome stabilities as Brassica cari-
nata ＞ B． juncea ＞ B． napus，while the 3 genomes (A，B and C)presented the hierarchy of B ＞ A ＞ C． B． napus
(AACC)tended to lose more chromosomes from C － genome，but the B － genome chromosomes in other two allotet-
raploids were preferentially maintained． The genetic and epigenetic changes in natural and resynthesized allotetra-
ploids were affected by their cytoplasm types and genome combinations． The alien additions of Brassica species with
individual chromosomes from other crucifer were also introduced．
Key words:Brassica;Allopolyploids;Cytogenetics;Epigenetics;Alien additions
收稿日期:2014-05-22
基金项目:国家自然科学基金(31371656)
作者简介:邵玉娇(1978 －)，女，讲师，主要从事油菜细胞遗传学研究，E － mail:syjsyj520@ 126． com
* 通讯作者:李再云(1962 －)，男，教授，主要从事油菜远缘杂交及细胞遗传学研究，E － mail:lizaiyun@ mail． hzau． edu． cn
远缘杂交及异源多倍化导致许多重要作物的起
源与进化［1］，而芸薹属 6 个栽培种之间的起源关系
使其成了研究作物异源多倍化的模式系统之一。芸
薹属异源四倍体种的特点为，分别来自祖先种白菜
型油菜(Brassica rapa L．，2n = 20，AA)和甘蓝(B． ol-
eracea L．，2n = 18，CC)的 A、C基因组的亲缘关系较
近，二者与来自黑芥［B． nigra (L．)Koch，2n = 16，
BB］的 B基因组的关系较远;相应的白菜型油菜与
甘蓝的细胞质基因组差异小，二者与黑芥的差异大。
由此，甘蓝型油菜(B． napus L．，2n = 38，AACC)中 A
和 C基因组间的同源性高于芥菜型油菜［B． juncea
(L．)Czern．，2n = 36，AABB)中 A和 B基因组及埃
芥(B． carinata Braun，2n = 34，BBCC)中 B 和 C 基
因组的同源性;天然甘蓝型油菜和芥菜型油菜的细
胞质由白菜型油菜提供，埃芥的由黑芥提供［2，3］。
四倍体中核仁显性(nucleolar dominance)的等级为
B ＞ A ＞ C，即芥菜型油菜和埃芥表达黑芥的 rＲNA
基因，甘蓝型油菜表达白菜型油菜的 rＲNA 基因［4］。
由于天然多倍体的确切祖先难以知晓，且与推测的
祖先种经历了独立的进化过程，异源多倍体进化初
始阶段的遗传行为无从知晓，故人工合成多倍体成
了研究初始阶段基因表达和基因组变化并与自然多
倍体比较的理想材料［5］;在过去二十年间，由于分
子生物学技术的发展与应用，异源多倍体的遗传研
究在芸薹属等系统中取得重要进展。
1 祖先染色体组的不同稳定性
有证据显示 3 个芸薹属栽培四倍体种中祖先基
因组在染色体水平上表现出不同的稳定性。在我们
进行的 3 个天然四倍体种与诸葛菜［Orychophrag-
mus violaceus (L．)O． E． Schulz，2n = 24］等芸薹属
外其他种的属间 /族间远缘杂交中，在野生种染色体
消除的同时也诱导芸薹属染色体的部分消除，而 3
个四倍体种表现出的染色体丢失趋势为:甘蓝型油
菜 ＞芥菜型油菜 ＞埃芥，且来自 2 个祖先种的染色
体表现不同的稳定性［6，7］。甘蓝型油菜中可丢失多
条染色体，有证据显示丢失的是 C 组染色体，将杂
种与野生种继续杂交后使 C 组染色体全部丢失，从
而剩下 20 条 A组染色体，分离出白菜型油菜［8］;我
们还进行了甘蓝型油菜品种中双 11 与其他种的属
间杂交及回交，同样获得白菜型油菜，为甘蓝型油菜
基因组分析提供直接的参照材料。用分离出的白菜
型油菜与甘蓝型油菜供体亲本杂交及回交，则可产
生附加单条 C －基因组染色体的白菜型油菜附加
系，用于研究天然甘蓝型油菜中 C －基因组的结构。
芥菜型油菜中可丢失少量染色体，来自 A 组的比 B
组的多;而埃芥只是小部分细胞丢失染色体，C 组的
比 B组的多［6］。人工合成的芸薹属六倍体(2n =
54，AABBCC)如预期地表达黑芥的 rＲNA 基因，因
核仁显性梯度为 B ＞ A ＞ C，所以与诸葛菜杂交后的
杂种也表现基因组特异性的不同染色体稳定性，即
B ＞ A ＞ C［9］。这一染色体稳定性趋势与芸薹属多倍
体中的核仁显性梯度 B ＞ A ＞ C一致，由此暗示核仁
显性有助于稳定异源多倍体中 rＲNA基因供体染色
体组的染色体［7］。
2 基因组特异性的遗传变化
自从 Song等二十年前利用分子生物学方法研
究芸薹属多倍体形成初期的遗传变化以来［10］，人工
合成的芸薹属多倍体特别是甘蓝型油菜已被广泛用
于研究异源多倍体中由减数分裂引起的遗传及表观
遗传变化［11 ～ 19］。以前的研究结果显示天然芸薹属
异源四倍体中来自二倍体祖先种的基因组表现不同
的稳定性，细胞质对基因组的进化有相当的影
响［2］;由于芥菜型油菜与埃芥的 2 个祖先种的细胞
质差异较大，父本基因组比母本基因组表现更多的
变异［10］。人工正反交合成的芥菜型油菜与甘蓝型
油菜的遗传变化受细胞质与亲本基因组亲缘关系的
影响，前者的变化频率明显高于后者，父本基因组的
变化比母本的大，芥菜型油菜中 B 基因组的变化明
显高于 A基因组;而正反交合成的甘蓝型油菜的基
因组变化差异不明显，这可能是由于白菜型油菜与
甘蓝的核和细胞质基因组差异小，核质关系较协调。
天然芥菜型油菜(细胞质由白菜型油菜提供)中的
A基因组结构变化少，而 B基因组有相当的改变;埃
芥(细胞质由黑芥提供)中的 B 基因组基本未变，而
C基因组变化较大;甘蓝型油菜(细胞质由白菜型油
菜提供)中 A 和 C 基因组特异性的变化程度相
似［10］。但最近甘蓝型油菜与 2 个祖先种部分同源
区段的 DNA序列比较分析发现，C 基因组的多数区
段体积增大，从而在甘蓝型油菜形成后比 A 基因组
更易变化［20］。人工合成甘蓝型油菜的细胞质背景
也显著影响减数分裂重组向后代传递的频率［18］。
人们对人工合成甘蓝型油菜中发生的部分同源
重组进行了深入的研究，而对芥菜型油菜及埃芥的
研究较少。在新合成的甘蓝型油菜中经常出现 A /C
染色体组间的二价体和多价体，还有单价体，由此形
成染色体组成不平衡的配子，或重组染色体配
子［13，17，18］;遗传变异的频率受细胞质的影响［17］。采
用可区分甘蓝型油菜所有染色体的分子细胞学技
术，在合成材料的连续世代中鉴定出部分同源配对、
非整倍体、单条染色体拷贝数的变异、染色体组内和
组间的重组 /断裂 /融合等多种变异，并在表型 /花粉
育性及种子产量方面出现差异［19］;且在部分同源性
最高的 A1 /C1 和 A2 /C2 染色体间发生变异(非整
倍性及易位)的频率最高。但株系间的平均染色体
数接近 38，可能是剂量平衡机制迫使染色体数目
稳定［19］。
为了更精确研究细胞质及基因组类型对芸薹属
杂种及多倍体中染色体配对行为的影响，我们通过
3 个二倍体的成对正反杂交合成了具有不同细胞质
的二基因组杂种，染色体加倍后合成了 3 个四倍体;
用四倍体与第 3 个二倍体杂交合成了三基因组杂
种［21］。因其他报道的结果来自于不同的基因型及
528邵玉娇等:芸薹属栽培异源四倍体的基因组行为及附加系培育
组合，难于进行直接比较。用 GISH(genomic in situ
hybridization)及 BAC － FISH 对这些杂种中的染色
体组内及组间配对进行了量化分析，表明每个基因
组的组内及组间配对受细胞质及基因组类型的显著
影响，A 与 C 基因组表现相似的变异范围，但比 B
基因组的大;B 基因组受影响的程度小，较为稳定。
初合成的 3 个四倍体均表现非二倍体化的减数分裂
行为，单价体 /多价体 /异源配对频率也受细胞质及
基因组关系的影响［21］。
虽然芸薹属异源多倍体中的基因组变化及遗传
重组有较多的研究，但基因表达的报道有限［12］。异
源多倍体表现非加性的基因调控，并在拟南芥和棉
花等［22，23］中显示明显的转录物组显性，且与核仁显
性和表型显性一致［24］。在合成的甘蓝型油菜中 C
基因组特异性的基因沉默和 DNA 甲基化改变显著
高于 A基因组［16］;高比例的多肽展示数量的非加性
表达，其中 60%蛋白质的表达方式与亲本白菜型油
菜的相似［25］;但多数这些非加性的蛋白质具有加性
的转录子水平，故可能是转录后修饰控制不同的蛋
白质调节［26］。因此，转录物组显性很有可能是远缘
杂种和异源多倍体中杂交对基因表达影响的普遍结
果，且可能与核仁显性相关。细胞质及基因组也影
响我们合成的系列杂种及四倍体的 DNA序列、DNA
甲基化和基因表达变化［27］。可见，芸薹属多倍体中
的基因表达还有待研究，特别是与核仁显性的关系，
因 B ＞ A ＞ C的显性梯度提供了很好的研究系统。
尽管祖先基因组间的高度同源性，自然进化形
成的 3 个芸薹属异源多倍体种仍表现二倍体化的减
数分裂行为。学者们早就提出芸薹属二倍化的减数
分裂行为在芸薹属及其他属中是受遗传调控的［2］，
如大家熟知的小麦中抑制部分同源配对的 Ph (pai-
ring homoeologous)基因。但至今只有 1 个基因 PrBn
(pairing regulator in Brassica napus)被证明可抑制甘
蓝型油菜单倍体中的部分同源配对［28］，被定位在
C9 染色体上［29］;然而该基因在二倍体背景下不起
作用，因单倍体配对差异很大的各种甘蓝型油菜均
表现正常的减数分裂配对;它也不能影响杂种
(AAC)的配对［30］。故芸薹属异源多倍体特别是芥
菜型油菜和埃芥的形成与稳定机制还须进一步
研究。
综上所述，天然与人工合成的芸薹属异源多倍
体表现不同的祖先基因组稳定性及差异的遗传行
为，其可能导致在多倍体研究中普遍观察到的祖先
基因组显性———在不同层次上祖先基因组对多倍体
形成及进化的不同贡献。但这些遗传现象发生的分
子机制有待研究。故有人提出，下述 2 个问题的解
决将有助于多倍体形成与进化机制的深入了解［31］:
一，遗传显性及非加性的基因表达如何在新合成的
多倍体中快速建立起来;这些分子过程是怎样在天
然多倍体中改变与保持的;二，基因表达的变化如何
影响复杂的调节等级(regulatory hierarchies)与生物
学途径，再由此产生多倍体中的杂种优势及适应
性状。
3 异源染色体附加系
我们通过甘蓝型油菜和诸葛菜的属间体细胞杂
种(2n = 62，AACCOO)与甘蓝型油菜连续回交，在后
代群体中鉴定出全套 12 个附加系中的 9 个［32］。这
些附加系分别表现不同的形态特征，有的具有诸葛
菜的特异形态性状，如锯齿状叶﹑基部分枝及花瓣
中的紫色素等;有的具有双亲没有的新形态特征，如
雌不育﹑花瓣边缘褪色变白﹑苗期叶片向上卷曲和
早开花等，故可从形态特征较易区分这些附加系。
附加系 rＲNA 基因表达分析表明，来源于 3 条诸葛
菜染色体上的 rＲNA基因在 3 个附加系中不同程度
的表达，从而表现不同程度的核仁显性。雌不育附
加系可供研究油菜雌性器官发育的遗传调控［33］。
菘蓝(Isatis indigotica Fort．，2n = 14)为我国广
泛栽培的十字花科药用和染料植物，为油菜遗传改
良的优异资源。我们利用甘蓝型油菜和菘蓝的体细
胞杂种(2n = 52，AACCII)与甘蓝型油菜连续多代回
交，通过形态与细胞学标记、SSＲ标记等在回交后代
中鉴定出全套 7 个不同的单体附加系(2n = 39，
AACC +1I1 － 7)
［34］。一个附加系表现菘蓝的褐色花
药性状;另一个附加系的提取物对流感病毒表现出
抑制作用，表明该条菘蓝染色体携带有合成抗病毒
成分的基因。除 1 个附加系雄蕊发育正常外，其余
6 个均因雄蕊同源转变为心皮而表现雄性不育;线
粒体 DNA(mtDNA)分析表明，所有附加系的线粒体
遗传组成相同，包含少量的菘蓝 mtDNA，可能发生
了双亲的 mtDNA 重组。故可育附加系的菘蓝染色
体上携带有雄性不育的恢复基因。还筛选出雄蕊心
皮化的甘蓝型油菜雄性不育材料，在雄蕊发育正常
且雄性可育附加系的自交后代中获得雄蕊发育基本
正常、花粉育性较高的甘蓝型油菜后代(2n = 38)，
可能是该附加染色体上的恢复基因渗入到油菜染色
体上使育性恢复。该新雄性不育材料及相应的恢复
材料可望在今后用于油菜杂交育种。
4 结语
多倍体较祖先种具有明显的杂种优势及生态适
628 中国油料作物学报 2014，36(6)
应性，如甘蓝型油菜因高产及抗性强在中国取代白
菜型油菜而大面积种植，但对其产生的遗传机制仍
了解很少。芸薹属 2 个祖先种白菜与甘蓝的基因组
测序已完成［35，36］，甘蓝型油菜的基因组测序结果即
将发表，芥菜与芥菜型油菜的基因组也在测序中，这
些基因组资料可望在全基因组水平上解析芸薹属多
倍体的形成与进化。我们从甘蓝型油菜中分离的白
菜型油菜、附加天然甘蓝型油菜 C －基因组染色体
的白菜型油菜附加系为研究天然芸薹属多倍体基因
组结构提供了独特材料。属间异源染色体的附加系
为芸薹属作物遗传育种提供新材料。
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(责任编辑:郭学兰)
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