全 文 ：1 9 9 5 年 1 2 月第 1 7 卷 第 6 期
西 南 农 业 大 学 学 报 v ol . 1 7 , N 0 . 6
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苹果属植物花器形态特征研究初报①
周志钦
(西南农业大学园艺系 ,重庆 6 3 0 7 1 6)
[摘要 1本文研究 了苹果属 (材口 Zu : M il ) 21 个种 类或杂种和亚种的 形态解剖学
特征 。 结果表明 ,苹果属植物花器特征质童性状变异很 少 , 呈显著的数童变异特点 ,
并发现 了苹果属植物花器的 一些前人未记录的特征 。 讨论 了花器特征的分类意义
及一 些种间的亲缘关来 。
主 题 词 : 苹果属 ; 花一 形 态特征 ; 分类学 ; 亲缘关系
中图分类号 : Q 9 4 9 . 7 5 1 · 0 9
现代苹果属植物分类系统是以形态解剖学特征为基础 〔 , “ ’ ` ” ’ “ 〕 。 但不同分类学家采用不
同的形态学特征 , 因而写 出不同的分类系统 〔 , ” · ` 6 ` ’ 幻 。 因此 , 寻求稳定的 、 易于识别的分类学特
征 , 是植物分类长期的任务 。 本研究试图寻求花器的特征 ,作为苹果属植物分类的根据之一 。
1 材料和方法
取材于西南农业大学果树研究室苹果种质资源圃 。 随机各取 30 个花序 ,选择中心花观
察及统计数量性状 , 并对质量性状进行定性记录和 比较组系间的一致性 。
2 结果与分析
附表表明 , 苹果属植物花器的颜色 、 形状 、被毛甚至花丝数 目等的变异极显著 。 但种 内种
间或组系间很少出现质的变异 ,而呈数量变异的特征 ,这是物种染色体数 目变异的典型特征
之一 。
在前 人未记录的一些特征 中 , 湖北海棠 材口 lus h u Phe en is R e hd ,沙金海棠 M . : a gr 。 , it
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. 花 叶海棠 M . t r a , : s i r o r i a S e h n e id . 小金海棠 M . x i a oj i n g e n s i s C h e n e t J ia n g . 马尔康海
棠 M . m a e r k a n g e ,: 5 1: . 。 h e n . J i n . 的花瓣基部呈独特的心脏形 。 草原海棠 M . i o e n s i s B r i t , 小金
海棠 、 马尔康海棠和花叶海棠在花完全开放后花瓣呈明显内卷 ,而林擒 M . d ~ es t i ca s ub s p .
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n e n is : L i 和沙金海棠花瓣则向内或向外卷曲 。 此外 , 丽江 山定子 M . : oc ik i cS h en 记 . 与湖
北海棠花瓣顶端具明显的凹 口 。
一些 杂种如揪子 M . P r u ,: i fo l i a B o r k h , 珠 眉 M . z u m i R e h d . 扁果 海棠 M . P l a t夕c a ;’P a
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. 的花柱数 目却为稳定的 5 出 ,而其花丝数 目的变异幅度却很大 。
在毛 山荆子 M . m u n s人: ` r i c a K o m o r o v ,三叶海棠 M . 、 i e香o zd i i R e h d . 和小金海棠中 ,存在
① 收稿 日期 : 19 , 5一 0 5一 2 9 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1995. 06. 019
5 62 西 南 农 业 大 学 学 报 1 5 9 9年 1 2 月
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第 1 7卷第 6 期 周志钦 苹果属植物花器形态特征研 究初报 5 6 3
边花先开现象 , 这是 区别苹果属与梨属 灼 ur : L . 的 3 个主要特征之一 。 此外 ,在金县 山荆子
何 . , i ,: x i。 ,: e , : 5 1: D e n g e t H o n g 中发现大量退化的雌蕊 , 这是杂种的明显特征 (附表 ) 。
3 讨论
3
.
1 苹果属植物花器特征与分类
目前 . 各家的苹果属植物分类系统中 ,组系关系的划分 , 花柱 数 目〔lO `的 、 花柱基部 的绒
毛多少 〔“ 〕等均是重要的依据之一 ,花丝数 目等特征也是划分种的重要依据之一 〔“ 2 · 3〕 。 本研
究表明 . 苹果属植物的花器特征非常复杂多变 。 在其它植物中常有较稳定的花丝 、 花柱数 目
和花瓣颜 色等特征 , 而在苹果属植物 中则有明显变异 , 且表现在组系之间和同一个种内 。 但
在花器 中 . 呈明显变异的花丝花柱数 目 、 花瓣颜色 (颜 色及深浅 、 面积大小等 ) 及花柱基部被
毛的程度等 . 在同一组系内并无明显的一致性 ,这对将花器特征用于组系的划分带来限制 。
但为属 内种的划分及其种间亲缘关系的探讨提供了众多的形态依据 。
3
.
2 花器特征与种间亲缘关系
3
.
2
.
1 小金海棠 马尔康海棠 湖北海 棠 花叶海棠和 沙金海棠的 亲缘 关来 。 一些学者研究认
为 , 小金海棠和 马尔康海棠是起源于变叶海棠 M . t o lr’ n go l’d e : 与 陇东海棠 M . R a n su 州 .vi 、 杂
种后代的姊妹种 〔即 。 而变叶海棠则有可能起源于花叶海棠 `幻 。 小金海棠与湖北海棠的亲缘关
系也甚为密切 〔’ “ · 5 , 。 由此可以认为 ,小金海棠 、 马尔康海棠 、 花叶海棠及湖北海棠间有亲缘关
系 。 在本研究中 , 小金海棠 、 马尔康海棠 、 花叶海棠 、 湖北海棠及沙金海棠共同具有花瓣基部
为心脏形的独特特征 。 因此 , 肯定了前 4 种苹果属植物间密切的关系 。 但沙金海棠及其亲本
三叶海棠 M . : i el, of id i 与以上 4 种间的同源性 ,还有待进一步证实 。
3
.
2
.
2 花 叶海 棠 小 金 海 棠 马尔 康海 棠及 草原海 棠的 亲缘 关 来 。 草 原海棠 M . i oe ,l5 乃
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. 在苹 果属植 物 中属 于北美 绿苹 果组 , 也是 绿苹 果组 中唯一 的二倍体 苹 果
种 〔 ’ “ 〕 。 L a n g e : : f e ld s v . 认为 , 绿苹果组为多胜海棠组的一个分枝 〔 , · ” 〕 。 本研究表明 , 草原海棠
与花叶海棠 、 小金海棠 、 马尔康海棠均具有独特的花瓣内卷特征 ,这是否表明了它们间的亲
缘关系 . 还需进一步研究 。 但据 W il ia m A · H 研究 ,绿苹果组 ,沙金海棠及三 叶海棠均具有
A 类黄酮物质 〔 , ” 。 但沙金海棠的花瓣在完全升放后出现明显内卷和外卷现象 。 由于苹果属
植物间错综复杂的亲缘关系 . 按花器特征作为分类的依据还需其它方面证据相互应证 。
参 考 文 献
邓家棋等 . 苹果属 一新种 . 植物分类学报 , 1 98 7 , 25 ( 4 ) : 3 26 ~ 3 27
李明变 . 苹果属植物新种 . 植物分类学报 . 198 9 , 27 ( .1) : 3e l ~ 30 3
江宁拱 . 四川苹果属一新种 . 西南农学院学报 , 1 98 3 , 4 : 20 ~ 2
成明昊等 . 小金海棠的起源探讨 . 西农科技 , 1 9 8 7 . 1 6 : 90 ~ 93
成明昊等 . 苹果属一新种— 马尔康海棠 . 西南农业大学学报 , 1” 2 , 14 : 3 17成明昊等 . 变叶海棠变异类型研究 . 园艺学报 , 19 2 , 9 ( 3 ) : 23 3 ~ 23 9
李晓林等 . 四川阿坝州苹果属植物两种同工酶分析 . 西南农业大学学报 , 1 995 . 1 7 ( 1 ) : 12 ~ 17
杨晓红等 . 北美绿苹果组植物的花粉形态和系统学研究 . 西南农业大学学报 , 1 9 95 . 1 7 ( 1 ) : 18 ~ 23
5 6 4 西 南 农 业 大 学 学 报 1 9 9 5 年 1 2 月
俞德浚 . 落叶果树分类学 . 上海 . 上海科学技术出版社 , 1 97 9 . 3 ~ 34
贺超兴等 . 苹果属植物花粉形态特征及其分类学和进化意义 . 植物分类学报 , 1 9 9 1 , 2 9 ( 5 》 : 4 5一 45 1
梁国鲁等 . 中国苹果属植物染色体研究 . 植物分类学报 , 1 9 3 , 3 1 ( 3 ) : 236 一 2 51
梁国鲁 . 中国苹果属 植物核型比较研究 . 西南农业大学学报 , 1 9 86 , ( 1) : 36 一 46
段家胜等 . 关于苹果属果树亲缘关系的初步探索一一过氧化同工酶分析 . 园艺学报 , 1 986 . 1 3 ( 1) : 1 ~ 8
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