全 文 ：收稿日期：!#$%$!& 接受日期’ !#$($)
基金项目：广东省农业攻关计划项目（编号：!#*!(&&）。
作者简介：杨向晖，男，在读博士生。
+ 格拉贝和阮氏锦绒分别为多哥共和国留学博士生和越南留学生。
++ 通讯作者。,-./01 201 301145607847349
果 树 学 报 !:，!!（&）’ ::$:( ;0-17<= 02 >1-?. @3?4734 枇杷属植物种类数及东南亚原产枇杷种类 杨向晖 格拉贝+ 林顺权 ++ 胡又厘 何业华 阮氏锦绒 + 刘月学 胡桂兵 刘成明 （华南农业大学园艺学院，广东广州 :&%#!） 摘 要：通过搜集国内外的有关文献资料、比照 ABCA 网站提供的枇杷属植物的记录，查对 ( 多份枇杷植物标本， 结合对我国枇杷属植物的实地查证，在排除了错置种类 !: 个后，初步确定我国原产的枇杷属植物有 &% 个种（!& 个 种类）；东南亚原产的枇杷属植物有 % 个种D&& 个种类E：印越枇杷、椭圆枇杷贝特罗变种、椭圆枇杷长叶柄变型、香花 枇杷多毛变型、胡克尔枇杷、宽叶枇杷、大果枇杷、菲律宾枇杷、波宜兰枇杷、栎叶枇杷老挝变种和椭圆托叶枇杷。种 类数的确定，为枇杷属植物种质资源研究奠定必要的基础。 关键词：枇杷属；种类数；东南亚原产 中图分类号：@%%!9( 文献标识码：, 文章编号：&($((FD!:E&$::$:
!# $% &’()*$% +,(-* !#$%$&’( .$-(/ )0, 1$.’/ (/ ()23, )$4$-)05
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67*).8)9 *<548 07 142411?7H .0 < H14<. 84<= 02 =?.41<.-145，45643?<==Q ABCA 74.W4V，<78 3/43K?7H T014 ./<7 ( /-78148 02
5643?T47， W4 V4=?4X4 ./<. ./414 4U?5. T014 ./<7 !& .,5?<9 R/4 =<.41 3075?5.5 02 AC 10&-5*+55+D1P00K9 29，AC %$$+E*+,1 29 E%*+#$1*1P00K9，AC ’)1&105 X<19 ’-)’-)1,%1Y?8<=，AC /##FG
%)+101 Z4374，AC $1*+’#$+1 P00K9，AC D1,)#,1)E1 L-1[，AC E/+$+EE+0%05+5 Y?8<=，AC E#+$10%+ Y?8<=，AC E)+#+9%5 X<19 $1#*+,1
Y?8<= <78 AC 5*+E-$1)+5 S1:,; <$./*9 N0O-<.（A)+#B#*)61）；R枇杷属植物起源于我国，自然分布于亚洲，主
要分布在我国，其次在东南亚也有一些原生种。然
而，究竟枇杷属有多少个种？一直是比较混乱的，不
同国家的学者对枇杷属总种类数的表述差距甚大，
即使同一国家甚至同一作者表述的种类数也是增
减不定。林顺权等 \&]曾认为：枇杷属下的种，目前已
知的约有 ! 个（包括 : 个变种），其中至少 &F 个种
（或变种）原产于我国。并建议现阶段先用这种说
法，待以后发现新种或新资料时，再逐个加上去。
近两三年来，本课题组在进行枇杷属植物种质
资源研究中，详细查对了中国科学院系统昆明和广
州等植物所的近 & 份标本，调查了长江流域及
其以南 F 个省份枇杷属植物的自然地理分布，初步
确定我国有枇杷属植物 !& 个种类（本文“种类”的
含义，指分类阶元“.另一方面，至 !^ 年，ABCA DR/4 A7.417<.?07<=
B=<7. C达 :) 条记录\ ]^。这使得“枇杷属植物究竟有多少个
种”的问题变得更加突出起来。
本文以 ABCA网站提供的名录为基本线索，根据
我们所掌握的大量资料，希望查清世界枇杷属植物
的种类。这样的研究是枇杷属种质资源研究的基础
工作之一。
& 枇杷属一些种错置的情况
众所周知，枇杷属的核心种普通枇杷曾被错置。
除了被置于欧楂属 H%5E+$-5 I1E#0+,1 R/-7V9\#] 外；还 曾被置于山楂属 )1*1%&-5 B+B15 N0-19\:，%]。&F!! 年， DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2005.01.013 果 树 学 报 !! 卷 序号 错置 #$ %&’()*+, ,)-+
更正名
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资料来源
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! +2(,#/2(*’* 5##*$90)0(2#*)2- 8#-1’’ G$G$@-&(E SBT SDT S>T S4T S4T S>T S4T S4T SBT S4T S4T SBT SBT S3H，33T SDT SD，3!T S4T SBT S>T S4T S4T SBT SBT S>T SBT 表 ! 曾经被错置的枇杷属植物种类 #$%& ! ’()*+,&- %(.+#/ ,0&12&, #)- 3#42&/2&,
美国植物学家 U$:&,6;+V 在整理欧楂属时，发现枇杷 的特性与欧楂属和山楂属不同，不能归在这两个属 里，应给枇杷新立一个属 !-’0+0)-6# >#50(’$# :&,6;$S?T。可是，I/),0E+( 和 @)K) 于 3B?< 年还给枇杷定了 个 <40)’(’# >#50(’$#的名S<，>T。类似地，枇杷属的窄叶
枇杷也曾被错置在山楂属等属下；另一方面，更重
要的是：有不少蔷薇科植物曾被错置于枇杷属下，
但后来订正于其他属，如山楂属、石楠属、石斑木
属、红果树属、栒子属、花楸属和榅桲属等属下。这
些种的错置后来被纠正了，但并不是国际上的所有
学者都掌握这方面的动态，而是仍在“以讹传讹”，从
而使枇杷属的种类数一直混乱不清。因此，要准确掌
握枇杷属的种类数，首先要排除这些种的干扰。反过
来说，如果能够言之有据地把该排除的错置种全部
排除掉，那么，剩下来的种就便于处理了。
现根据 WPW 网站提供的枇杷属植物名录 记录，经反复考查，把曾经被错置的枇杷属植物种类
（!<种）整理如表 3。
从表 3 可以看出，被错置的 !< 个种类中，有 !H
个是曾被错置于枇杷属下，后被归正到其他属；有 <
个是枇杷属内同物异名。这样，就不难理解为什么
枇杷属种类数以前会被高估，而且估计的数目会因
作者不同而异。
前文提到，WPW 网站提供的枇杷属种类记录多
达 无效的 < 条（! 条是属名，3 条是更改前的枇杷属普
通枇杷种名，3 条种名标为 ! $4’(2*’*，还有 3 条是 !$0-1#)#的重复），剩下 !? 条。但是，WPW 网站漏
列了 ? 个种类（包括中国的 < 个种类和东南亚的 !
个种类，后将详述）。则实际上，还应该有 49条。
! 中国原产的枇杷属植物种类数
根据我们近几年的调查，我国原产的枇杷种类
至少是 !3个S!T。这 !3个种类中，有 <个种类是 WPW
网站没有列出的，包括：南亚枇杷窄叶变型S! +2(?
,#/2(*’* Q1#XMR 5##*$2$ #(,%*)’30/’# Q.)/6$R C&6);T和缩 花变型〔! +2(,#/2(*’* Q1#XMR 5##*$ 20()-#$)# C&Y 6);〕、台湾枇杷恒春变种（! 123/2@# K)/$ .0*4%(2(*’*
)*)&）、栎叶枇杷大渡河变种（! 5-’(0’12* K)/$1#1%(2(*’* 5$ N$ NE),O），前 4 个种类是国际学术界
公认的，当是 WPW 网站漏收了；至于大渡河枇杷 S34T
虽然国内学术界对其分类地位有不同看法 S39，3很少有人否认它是一个独立的分类单元（种或变
种）；陈焕镛先生命名的 ! .8#(,*’2(*’* .EA,，则
尚未被国外所了解S!T。此外，我们认为中国原产的枇
杷可能还不止这么多，今后可能还会有新的发现。例
<>
! 期
序号 学名
#$%&’()*’+’& ),-( 产地 .’/*0’12*’#) 资料来源 3(+(0()&(/ ! ! #$%&’()’’)*#4##5$+$
6 ! +,,)-().# 7,0$-+(+,/(()) 8’9,: ; ! +,,)-().# +$ -+()/,#(#4##5$< ! 01#%#$’ 7,0$0&10&1#.+# 8’9,: = ! 2//3+1)#$#.(&)(
> ! ,#()0/,)#4##5$? ! *#.1/.#1-#@20A B ! -2),)--)$+$’)’ 8’9,: C ! -/),#$+) 8’9,:
!D ! -1)/)4+’ 7,0$,#/().# 8’9,: !! ! ’()-&,#1)’ E0,’1 老挝，越南南部 F,#/，%#2*G 8’(* ,- 越南 8’(* ,- 喜马拉雅山东 H,/* *G( 4’-,:,I/ 越南 8’(* ,- 喜马拉雅山东 H,/* *G( 4’-,:,I/ J#,:-,I)( 缅甸 K20-, 菲律宾 LG’:’MM’)(/ 越南 8’(* ,- 老挝 F,#/ 柬埔寨 E,-1#9’2 N>，!!O N>O N!6O N>O N!O N!6O N!!，!6O NCO N>O N>O N>O 表 ! 原产东南亚的枇杷属植物种类 #$%& ! ’#()*& %+,-#( (#.# )/ 0+-(1(&3/ 42)#
如，俞德浚先生曾在《中国植物志》中列出一个备考
种 ! /1.21#.+# 4,)9PJ,AAQ黄毛枇杷R，据称产于滇
西N!>O，尚未见考证的报道。又如，本课题组在云南屏
边找到一种野生枇杷，与我国原产的所有枇杷都不
一样，它们的分类地位尚待研究。
因此，原产中国的 !> 个种类以及“黄毛枇杷”
与 SLS 网站所列是吻合的，再加上 SLS 网站漏列
的 = 条。这样，前述剩下 ;< 条，减去 66 条，就只剩
下 !6条。
; 东南亚原产的枇杷属植物种类
567 种类数
东南亚也有不少种类的枇杷属植物分布，其中
有一些是那里原产的。我们通过查阅大量的资料和
一些标本，了解到原产东南亚的枇杷种类如表 6 所
示。
表 6 所列的有 ? 个种是东南亚原产（我国可能
不产），<个种类是我国原产种的变种或变型。这 !!
个种类均有种的特征性状（有些种类我们只看到英
文或法文资料），其中 ! 01#%#$’ 7,0$ 0&10&1#.+# 8’9,:
和 ! -1)/)4+’ 7,0$,#/().# 8’9,: 是 SLS 网站漏列的， 其余 C 条与 SLS 网站所列相符，这样，SLS 网站所 列的种类只剩下 ! 种，就是 ! *+1%&)+$’)’ 8’9,:，目
前尚未找到种的描述。
56! 东南亚原产的枇杷种类描述
上述东南亚原产的枇杷种类究竟是什么形态，
我们先前无从得知。唯有掌握这方面资料，才有助于
我们了解世界上枇杷属植物分类的全面情况，更重
要的是，在国内研究者要发表新种之前，必须了解这
方面的情况。例如，在我们先前发表的论文中提到，
陈焕镛先生命名了“广西枇杷”，但没有种类描述，我
们现在虽然已在广西植物所找到“模式标本”，也根
据模式标本找到该种植物群落，但是，广西枇杷究竟
是不是新种，就必须了解越南等地是否有该种野生
枇杷，是否已被命名？因此，把东南亚原产的枇杷种
类资料介绍出来，不但对了解世界枇杷属植物分类
的全面情况，而且对我国枇杷属植物的深入研究都
很有意义。为此，我们将搜集到的东南亚原产的 !!
个种类的资料（依拉丁文字母顺序）译介出来。由于
不同种类的资料来自不同的Q多篇R文献，不同文献
的叙述内容和格式都有一定的差异，本文对这些资
料进行了适当的归纳。这样，方便了多数浏览此文的
读者，但对专门研究分类的专家而言，可能还有必要
查对原文。此外，各个种类的中文名称系本文作者根
据种的特征初拟，个别种类无特别突出的特征，则以
出产地或命名人的名字冠之。特此说明。
;$6$! ! #$%&’()’’)*# 4##5$ +$（印越枇杷） 植株光 滑，非常典型的灌木，高约 !$DP!$= -，汤姆森和小虎 克在河边的不同地点发现。它们形成圆束状矮的灌 木丛，小枝粗壮，深黑色。叶片直立，革质。长 =$!P
!D$6 &-，宽 !$DP6$D &-，线状披针形，基部渐狭，叶缘 有疏钝锯齿 Q锯齿间距为 >PB --R；叶柄短 QD$>P!$= &-R，托叶小。叶脉 BP!D对。 圆锥状花序，6P> &-，侧序短，直立，光滑，无毛 或少被茸毛。花萼被茸毛，花萼筒 6$= --，裂片圆形
!$= --，花冠椭圆形，直径 D$B &-，基部具短爪，被茸
毛，花瓣倒卵形或倒心形，花丝 6D个左右，子房基部
和顶部被茸毛，花柱 6或 ;枚，果实球形 !DP!= --T
BP!6 --。
发现地和分布：印度卡夏山区，海拔 ! =DD -，河
流边，!B=D 年 C 月 4##5(0 与 UG#-/#) 发现时开花。
分布：印度卡夏山区，它是矮杆树；而在越南它是高
原森林里的高杆树。BPC 月开花结果。越南南部，
（富庆）芽庄省洪巴地区，海拔 ! =DD - 有 EG(7,V
:’(0;B?!<，;BB=>；同奈省比都地区海拔 6 DDD - 有
L#’:,)( ;D?=!，;!D>!；大叻省初羊新地区海拔 6 DDD -
有 L#’:,)( ;6=备注：本变种与 ! 5+$%#,+$’)’ +$./$(1#.(#特征
上相同。在越南很难分别这两个变种。
;$6$6 ! +,,)-().# 7,0 -+(+,/()) W$H$ 8’9,:（椭圆枇杷
杨向晖等：枇杷属植物种类数及东南亚原产枇杷种类 =?
果 树 学 报 !! 卷
贝特罗变种） 与 ! # $$%&’%()原种的区别在于叶缘 有 ##深的锯齿。$月份开花 %月果实成熟。 发现地和分布：越南北部，老街沙贝地区，在海 拔 $ &’’ #被发现， ()*)+,* -./.$%!% 年 $ 月份发现 时它开花。分布在越北。 .!. ! #$$ %&’%() * &#’%+$)’)0,,1)2 3.（长叶柄枇杷） 乔木，生长旺盛，小枝光滑。叶片厚，硬革质，长$&.!4!!.% 5#，宽 6.748.% 5#，椭圆披针形，基部楔
形，先端锐尖，长 $&.!4!’. 5#。叶片幼叶两面被锈 色茸毛，老叶叶背光滑，叶边缘具有钝锯齿。叶柄 长，.84&.$ 5#。叶脉 $!4$9 对。总状花序，花序长
6.7 5#，宽 $&.! 5#，侧序从总花梗基部发出，极伸 展；总花梗和花梗被紧贴着的锈色茸毛。花直径约 为$. 5#，稀生，花梗短；萼片和花筒短，倒圆锥形，
裂片也短，半圆形。花瓣扭曲，圆形，表面凹入，基部
具短爪，光滑。花柱 !枚。
曾被印度标本暂时的名字所误导，后由汤姆森
和胡克重新归类；:)5;<=) 也曾将它归为椭圆枇杷，
但它具有更长的叶柄、紧贴总花梗和花梗的茸毛以
及萼片的形状而与椭圆枇杷完全不同。
发现地和分布：喜马拉雅山脉东部：锡金，海拔
$4!87 #，不丹通萨悬崖。
.!.9 ! *,)-,)./ 0), *1,*1,)(#) >. ?. @杷多毛变种） 与香花枇杷广东原种的区别在于本
变种只分布在海拔 $’’’4$ &’’ #。叶背被茸毛多或
少。叶柄长 9 5#，花萼筒细。%月开花结果。
发现地与分布：越南南部（富庆）芽庄省洪巴高
原，海拔 $’’’4$ &’’ #。 BC)D;+<)2$%$8 年 % 月发
现时开花。
备注：BC)D;+<)2 是根据叶背的被茸毛来取名为
*1,*1,)(#)的。
.!.& ! 2++3#,%).):)5E)（胡克尔枇杷） 小乔木，
叶片 ’ 5#F$’ 5#，椭圆形至柳叶刀形，基部渐狭、 截形或尖锐，叶尖短或尖锐，叶缘有尖齿，$&4’ 对
叶脉，叶背光滑或多毛，叶柄 8 ##，托叶新月形，花
序 $& 5#F$& 5#，被茸毛，花几无梗，花萼密被茸毛，
花萼筒 $.& 5#，裂片圆形或钝形，$.& ##，花冠白色，
圆形，基部有茸毛，花丝 !’ 个，子房顶部有茸毛，花
柱 !枚，基部有茸毛，果实椭圆形，$8 ##，黄色。 发现地与分布：喜马拉雅山东部。 备注：原以为中国有产 G$H，但迄今尚未找到其在
中国的分布。推测或许在不丹、锡金等地，故暂列入
东南亚原产。
.!.7 ! $)’%*+$%) 0,,1.（宽叶枇杷） 植株粗壮，叶
片长 $&.!4!’. 5#，宽 6.74$’.! 5#，椭圆形，先端渐
尖，基部楔形。叶柄长，幼叶两面背毛，不久后脱落近
无毛。叶脉 $’4$!对。圆锥花序，总花梗和花梗被柔
毛。
灌木，高约 #，叶片硬革质；表面暗绿色，老叶
叶背近无毛，叶缘无锯齿，基部渐狭。叶柄长 .84
&.$5#，幼叶叶柄被柔毛，后脱落无毛。花序长和宽 各$&.! 5#，分枝多，花梗被锈色茸毛，花直径为 $. 5#，密生。花萼筒宽倒卵形，萼片圆形。花瓣弯曲，宽 倒卵形或圆形，基部具短爪，光滑。花柱 !枚。 发现地与分布：I,;+#;JE)，KC,LEM NJE) 海拔$ &!9 #。
.!.6 ! 4)(,+(),&) OL2P（大果枇杷） 常绿乔木，
高 ’49’ #，冠幅 $’4$& #，胸径 !4 #。植株光滑，
树皮淡黑色，粗糙。叶片革质，光滑，长 $4$& 5#，倒
卵形至长圆状披针形，基部楔形；叶缘基本上都有短
而钝的锯齿。叶柄短且粗壮，长 $.& 5# 左右。花未 见。果序粗大，无侧序，长 !.&46.& 5#，光滑无毛；着 生于顶部叶片的叶腋处或密生小枝的末端。果实球 形，直径约 & 5#，果面光滑。萼片宿存。果期 49月。 发现地与分布：分布于坎巴镇东北坡的热带森 林中，海拔 7’’4%$’ #。
.!.8 ! &2%$%&&%.#./%/ @描述见：Q)D. (+. @;=R. 3<++S. T$887U$!V B)2,E B;*. (+.
0)2W. I;E<+; T$8%!U69。T!份资料均尚未找到44本文
作者注U。
在菲律宾吕宋岛东海岸的中海拔的森林中发现
（@.!.% !,%+5+’,6) &+%$).#% >. ?. @树高 $& # 左右，叶片$&4$8 5#F& 5#，柳叶刀形，叶 尖尖锐，叶缘有$.& ##的锯齿，齿间距离为 $’ ##，$’4$!对叶脉，叶柄 !’4’ ##，托叶 8 ##F49 ##， 花序 & 5# 左右，花梗厚被茸毛，花萼密，花萼筒 9 ##，被茸毛，花梗 & ##，花瓣椭圆形，基部有毛， 花丝 ’个左右，子房顶部有茸毛，花柱 &枚，果实球 形，$& ##。7月开花 $’月果实成熟。 发现地和分布：(,<+;E) 在越南南部胡志明市附 近的同奈省，海拔$ !’’ #处发现。分布于越南南部
高原地区森林边缘海拔 $!’’4! ’’’ #。 备注：本种与越南北部的 &#’#$+’%% 变种较接近，
但具有以下特点：叶片更大，叶脉多，花柱不少于 &
枚，果实更大。
在越南中部广治（广南与平治之间）河边也有发
现个变种命名为 &+%$).#。由于该变种的花柱也有 & &8 ! 期 枚，估计它与 !#$%$&’( )$#*(+,#相关
#$!% !- )#+$#.,/ &’(- *($�( ) * +,-’.（栎叶枇 杷老挝变种） 本变种与其他变种有以下区别：叶片较短，圆 形，/ 0123 01，4对叶脉左右，花梗 !到$ 11，花萼紧
（花萼筒5裂片）6 11，花冠较短，圆形，# 112$11。 发现地和分布：老挝，县矿地区，海拔 !$%% 1，
石灰土，枯萎草木中。!7$%年 !!月开花。分布于老 挝县矿地区。该地区语言把它叫做为“米”，木是红 色，硬，用于柱子，支柱。 ##!! !- /&#)1*(#/ 8(’,9（椭圆托叶枇杷） 树高 : 1， 叶片柳叶刀形，!$;!4 0126;3 01，叶尖尖锐，叶缘有
小锯齿，齿间距为 3;!% 11，!% 对叶脉，叶柄 #%
11，托叶椭圆形，:;!$1126;!% 11，花序 4 01 被 茸毛，花梗 !;6 11，花萼筒 # 11，被茸毛，裂片尖 短，$ 11，花瓣椭圆形 6 112# 11，基部有茸毛，花
丝 $% 个左右，子房顶部有茸毛，花柱$ 枚，基部有
茸毛。
发现地和分布：泰国半岛和高棉，<=((!6!$3 在 !7$4年 !月发现时开花。分布于泰国半岛，柬埔寨。
备注：本种属于稀有的，与 !- %,+2(*,+/#/ 的区
别在于托叶的形状，有可能是该种的一类。
6 小 结
综观前述，可以看出，>?@> 网站是目前枇杷种
类资料信息最丰富的网站，可为枇杷属内种类数的
确定提供较大的帮助；另一方面，在其所提供的 3/
个记录中，就有 $3 个错置种和几个无效种名需要 甄别，与此同时，又有 / 个种类（中国产的 3 个种类 和东南亚产的$ 个种类）尚未列出，这不是小数目。
因此，它所能提供的也仅仅是帮助和参考，不可过
分依赖它。
根据以上认识，对全文内容小结如下：>?@> 网
站共列出 3/ 条枇杷属植物种类的记录，其中无效
记录 3 条，实际有用的 3$条；另一方面，>?@> 网站 漏列了原产我国的 3 个种类（!- %,+2(*,+/#/ A (+3 21/$*#( +,-’.，!- .,4*,5( &’( 6$/71+,+/#/ @’B’,，!- %,+2(*,+/#/ A 0$+&(0& +,-’.，!- )#+$#.,/ &’( .(.1+,+3 /#/ C D DE’FG 和 !- 68(+2/#,+/#/ 8EHF）以及原产东 南亚的$ 个种类（!- 4(2(+/ &’( 4141(0,( +,-’. 和
!-)#$#.,/ &’( *($�( +,-’.），则迄今有枇杷属种类
有效记录 37条。从这 37中扣除被错置的种类达 $3 条，则实际属于枇杷属的植物仅有 #6条，即有 #6 个 种类。其中，我国原产的有 !:个种加 3个变种或变 型，共$!个种类；东南亚原产（目前未知我国是否有
产）的有 !!个种类。此外，据称原产我国的 !个备考
种 !- $07(0,(C’F-;I’JJK黄毛枇杷LM!:N，尚未见考证 的报道；>@?> 网站上所列的 !- 9,21#,+/#/ +,-’.，目 前尚未找到种的描述。 枇杷属种类数的初步确定，对于枇杷种质资源 研究M!/N和枇杷的起源与进化研究M!4N具有重要意义。 参考文献： M!N 林顺权，胡又厘枇杷属种数及 !#$%$&’( 7$$6,#(+(汉译的商榷 M)N果树科学，$%%%，!/（6）：$76;$74
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