全 文 ：林业科学研究 2016，29(1) :67 73
Forest Ｒesearch
文章编号:1001-1498(2016)01-0067-07
苹果属无融合生殖 SEＲK1 基因的克隆与
生物信息学分析
张丽杰1，Mohamed hamad2，董文轩2* ，郭苏漫2，孟庆娇3
(1．沈阳农业大学林学院，沈阳 110866;2．沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳 110866;
3．辽宁省本溪市桓仁县林业局，辽宁 本溪 117201)
收稿日期:2015-06-26
基金项目:国家自然科学基金“苹果属四倍性皱叶矮生株系的生殖特征及形成机理研究”(30971975)
作者简介:张丽杰(1972—) ，博士，副教授。硕士生导师;主要研究方向:林木种质资源和生物技术。E-mail :zhanglijie_106@ sina． com
* 通讯作者:博士，教授。博士生导师;主要研究方向:果树种质资源与评价。E-mail:wxdong63@ 126． com。
摘要:［目的］为探讨苹果属植物无融合生殖分子机制。［方法］以苹果属平邑甜茶及杂种后代 33#为试材，以苹果基
因组 CDS序列设计引物，通过 PCＲ扩增技术克隆出 SEＲK 同源基因的 cDNA 全长序列，命名为 MhSEＲK1 和 Mhd-
SEＲK1(GenBank登录号 JQ231273 和 JQ231272) ，利用实时定量 ＲTqPCＲ的方法检测了这两个基因在平邑甜茶和杂
种后代各组织和器官中的表达模式。［结果］序列分析显示 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 编码区序列全长为 1 899 bp和
1 881 bp，分别编码 632 和 626 个氨基酸，其氨基酸序列与其他植物的 SEＲK1 同源基因所编码的氨基酸同源性都在
80%以上，特别是与葡萄科龙眼品种同源性最高，高达 92． 56%，与模式植物拟南芥、烟草等植物的 SEＲK 同源基因
都具有很高的同源性。实时定量 PCＲ结果表明，在平邑甜茶和杂种后代不同组织、花器官中 SEＲK1 基因的表达量
存在差异，其中在子房中的表达量最高，在营养生长的组织中表达量很低，在平邑甜茶花蕾期的子房中表达量最高。
［结论］推测该基因在平邑甜茶和杂种后代的生殖发育过程中可能发挥重要作用。
关键词:苹果属;SEＲK;同源基因;生物信息学分析
中图分类号:S661. 1 文献标识码:A
Isolation and Bioinformatics Analysis of Apomicxis SEＲK1 Genes in Malus
ZHANG Li-jie1，MOHAMED Hamad2，DONG Wen-xuan2，GUO Su-man2，MENG Qing-jiao3
(1． College of Forestry，Shenyang Agricultural University，Shenyang 110866，Liaoning，China;2． College of Horticulture，Shenyang
Agricultural University，Shenyang 110866，Liaoning，China;3． Forestry Bureau of Huanren County，Benxi 117201，Liaoning，China)
Abstract:The plants Malus hupehensis var． pingyiensis Jiang (Pingyi Tiancha)and a hybrid strain 33# were em-
ployed as the experimental materials． By PCＲ techniques and primers which were designed from the CDS sequences
of apple genome，the full-length cDNA sequences of SEＲK homologous genes were cloned，which were named as
MhSEＲK1 and MhdSEＲK1 (GenBank accession No． JQ231273 and JQ231272) ，and then SEＲKs expressions were
detected in different tissues and organs of Pingyi Tiancha and the hybrid strain through Ｒeal-time quantitative PCＲ
method． The results showed that the length of coding region sequences about MhSEＲK1 and MhdSEＲK1 were 1 899
bp and 1 881 bp，which respectively encoded 632 and 626 amino acids． Compared with other plants，the amino
acid sequence homology of SEＲK1 was 80% or more，especially with Longan grape (Vitaceae) ，which could reach
92． 56%，and it also had a high homology with the model plant Arabidopsis thaliana and tobacco． The results of re-
al-time quantitative PCＲ showed that the expression levels of SEＲK1 gene were different among the different tissues
and organs of Pingyi Tiancha and hybrid strain，which was high expression levels in the ovary，very low expression
levels in vegetative tissues，and the highest expression levels in the ovary of the flower bud of Pingyi Tiancha，indi-
DOI:10.13275/j.cnki.lykxyj.2016.01.010
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
cating that SEＲK1 gene played an important role in the reproductive and developmental processes of Pingyi Tiancha
and hybrid strain．
Key words:Malus;SEＲK;homologue gene;bioinformatics analysis
平邑甜茶 (Malus hupehensis var． pingyiensis
Jiang)是蔷薇科(Ｒosaceae)苹果属(Malus Mill)湖
北海棠(Malus hupehensis (Pamp．)Ｒehd．)的一个变
种，是典型的无融合生殖型三倍体植物［1 － 3］。
平邑甜茶具有高度的无融合生殖能力，是无融
合生殖型矮化砧木育种的重要母本材料［4］。由于苹
果属无融合生殖植物多为兼性无融合生殖，利用这
一特点课题组以平邑甜茶为母本，山定子(Malus
baccata (Linn．)Borkh．)为父本进行有性杂交后获
得了四倍性皱叶矮生型杂种后代，而且四倍性的来
源应该是平邑甜茶的三倍性加上父本花粉的单倍性
构成［5 － 6］，这些杂种后代经鉴定无融合生殖能力显
著下降［7 － 8］。而关于无融合生殖能力下降的原因及
分子机理方面的国内外未见报道。林庆光等［9］研究
表明，SEＲK基因参与孢子体的发育仅在拟南芥(Ar-
abidopsis thaliana (L．)Heynh．)中有报到，通过对拟
南芥 SEＲKs 基因的研究发现，SEＲK 基因参与雄蕊
发育，AtSEＲK1 和 AtSEＲK2 在拟南芥的营养组织和
生殖组织中都有表达;在生殖器官中，AtSEＲK1 和
AtSEＲK2 在花药发育前 6 个阶段 SEＲK1 和 SEＲK2
广泛表达，之后在花药发育晚期，两基因集中在绒毡
层中表达［10 － 14］。因此，两基因不仅参与了孢子体的
发育，而且二者之间可能存在功能上的互补作用。
鉴于 SEＲK及其同源基因在高等植物小孢子发
育和生殖发育过程中的重要作用，对苹果属平邑甜
茶和杂种后代中 SEＲK同源基因进行克隆和表达情
况进行研究，通过分析 SEＲK 基因在植物无融合生
殖中的具体作用方式，探讨苹果属植物无融合生殖
分子机制与其他模式植物之间的差异，为进一步深
入研究无融合生殖的遗传机制，为利用无融合生殖
固定杂种优势开辟一条新的途径。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试材取自沈阳农业大学园艺学院果树试验基
地，于 2010—2013 年 5 月中上旬选取苹果属三倍性
平邑甜茶(3n)和四倍性杂种后代(4n)皱叶矮生株
系萌发的幼嫩叶片、发育时期的子房、花各部分器
官，每份样品约 1 3 g，用锡箔纸包裹后液氮速冻
放入 － 70℃冰箱冷冻保存备用。
1． 2 方法
1． 2． 1 核酸提取 采用常规 CTAB 法［15］提取平邑
甜茶和杂种后代株系基因组 DNA，利用 TIANGEN
多糖多酚试剂盒提取 ＲNA。利用 1． 0%琼脂糖凝胶
电泳检测核酸的完整性，用 DU800 核酸蛋白分析仪
(Beckman Coulter，USA)检测核酸的纯度。
1． 2． 2 引物设计 依据 NCBI 美国生物技术公司
(http:/ /www． ncbi． nlm． nih． gov /)中注册的 Arabi-
dopsis，carrot，cacao，Citrus and Medicago 的 SEＲK 基
因 CDS序列，Clustal W多重序列比对，根据 SEＲK基
因的保守序列设计引物用于扩增 SEＲK 基因家族片
段;根据已获得的 SEＲK1 基因片段，经过 NCBI 数据
库 Blast分析，确定该 SEＲK 基因家族片段在金冠苹
果基因组序列的位置，与 MDP000043246 编码的未
注释基因功能的序列同源性达到 100%，判断已分
离获得平邑甜茶和杂种后代的 SEＲK 基因片段;根
据查找到的与 SEＲK 基因同源的 CDS 序列，利用
Primer Primer 5． 0 软件分别设计上下游引物，扩增
cDNA全长和 DNA 全长;引物由北京赛百盛生物技
术有限公司合成。其序列见表 1。
表 1 用于扩增平邑甜茶和杂种后代 SEＲK基因引物
引物 序列(5→3) 用途
SEＲK1
F:GAAGTTCATCTTGGGCAGC
Ｒ:CCCACAACAGCCTCAAAC
SEＲK1 基因
片段的分离
SEＲK1
F:ATGACGTCTTCCACCTCTGTTTC
Ｒ:TCATCTAGGACCGGACAACTCAT
SEＲK1 cDNA、
DNA全长
SEＲK1-F
SEＲK1-Ｒ
CGGTTACTTGTTTATCCTT
GGTGAATAATCTTCGGGTC
SEＲK1 实时
定量 ＲT-PCＲ
18S-F
18S-Ｒ
GTAGTCATATGCTTGTCT
GAATGATGCGTCGCCAGCACAAAGG
18 S实时
定量 ＲT-PCＲ
1． 2． 3 PCＲ 与 ＲT-PCＲ ＲT-PCＲ 反转录 cDNA 的
合成利用宝生物工程(大连)有限公司的 Prime-
ScriptTM ＲT reagent Kit with DNA Eraser(Perfect Ｒeal
Time)试剂盒将 ＲNA 反转录为 cDNA，作为 PCＲ 模
板备用。
DNA 基因片段克隆，所用 PCＲ 反应体系 20
μL:1 μL DNA 加入 Ex Taq DNA 聚合酶 0． 25 μL，10
× Buffer 2 μL，dNTPs(2． 5 mmol·μL －1)1． 6 μL，正
反向引物(10 μmol)各 1μL，DNA模板 1 μL，最后用
86
第 1 期 张丽杰，等:苹果属无融合生殖 SEＲK1 基因的克隆与生物信息学分析
灭菌水补足到总体积 20 μL。PCＲ 反应扩增程序为
95℃ 5 min;94℃ 30 s，60℃退火 1 min，72℃ 1 min，
35 个循环;72℃延伸 10 min结束，4℃保存。
cDNA 和 DNA 全长获得:PCＲ 反应体系(25
μL)取 1 μL cDNA(DNA)加入 ExTaq DNA 聚合酶
0． 4 μL，Ex Taq BufferⅡ(TIANGEN)2． 5 μL，dNTPs
(2． 5 mmol·μL －1)2． 0 μL，引物(10 μmol)各 1 μL，
最后用灭菌水补足到 25 μL 进行 PCＲ 扩增。PCＲ
反应扩增程序为 95℃ 5 min;94℃ 40 s，60℃ 1 min，
72℃ 1． 5 min，35 个循环;72℃ 10 min。用含 EB
(0. 5 μg·mL －1)的 1． 0 %琼脂糖凝胶电泳检测扩
增产物。
1． 2． 4 序列测定和分析 利用 AxyPrep DNA 凝胶
回收试剂盒从琼脂糖凝胶中回收 PCＲ 扩增片段，并
与 TA克隆载体 PGM-T连接，转化 TOP 大肠杆菌感
受态细胞，通过蓝白斑筛选 PCＲ 鉴定阳性克隆，由
北京华大基因科技公司测序。将获得的序列在 NC-
BI数据库(http:/ /www． ncbi． nlm． nih． gov)中进行
Blast检索分析，利用 Clustal X 1． 83、DNAMAN6． 0 软
件进行多序列比对，用 ExPASy 软件在线分析
SEＲK1 基因编码氨基酸的蛋白质结构。
1． 2． 5 实时定量 ＲT qPCＲ 提取总 ＲNA，利用
TIANGEN生化科技公司的实时荧光定量试剂盒 2． 5
× real Master Mix (Cat#FP202-02)进行反转录，根据
已获得的 SEＲK 基因片段，利用软件 Primer Premier
5． 0 设计 PCＲ特异性引物(引物序列见表 1)。实时
定量 PCＲ反应体积为 20 μL，1 μL cDNA(ＲNA 为 2
μg) ，10 μL 2． 5 × Mix，10 μmol·L －1正反向引物各
1 μL，剩余体积用超纯水补足，每个反应重复 3 次。
采用 2 步法反应程序:95℃ 10 min;95℃ 15 s，60℃ 1
min，72℃ 30 s，40 个循环，在 PCＲ 反应的第 2 步收
集荧光信号。以 18S rＲNA 作为内参基因，超存水模
板为阴性对照，采用 2 －△△CT法计算相对表达量的高
低。荧光定量 PCＲ使用 TIANGEN 生化有限公司的
ＲealMasterMix(SYBＲ Green)试剂盒(FP202) ，Bio-
Ｒad iQ5(admin)实时定量 PCＲ仪上完成。
2 结果与分析
2． 1 苹果属 SEＲK1 基因全长的获得
以苹果属平邑甜茶和杂种后代幼嫩叶片基因组
DNA为模板进行 PCＲ 扩增，分别得到一条长约 700
bp的特异条带(图 1 － A，B) ，测序结果表明，该片段
长度 是 705 bp，与 蔷 薇 科 玫 瑰 (Ｒosa rugosa
Thunb．)、拟南芥及烟草(Nicotiana tabacum L．)等的
SEＲK同源基因的同源性均在 80%以上，表明该片
段是 SEＲK的同源基因片段。
A:M:100 bp DNAMarker;平邑甜茶 SEＲK基因片段扩增;泳道 1:SEＲK 1;B:M:100 bp DNAMarker;杂种后代 333 SEＲK 基因家族片段扩
增;泳道 1:SEＲK1;C:M:DL2000;SEＲK1 基因 cDNA 全长序列;泳道 1:平邑甜茶;2:杂种后代;D:M:DL2000;平邑甜茶和杂种后代 33#
SEＲK1 基因 DNA全长序列;泳道 1:平邑甜茶;泳道 2:杂种后代 33#
图 1 平邑甜茶和杂种后代 33# SEＲK1 基因的 PCＲ扩增结果
基于已获得的苹果属平邑甜茶和杂种后代的
SEＲK1 同源基因片段，经过 NCBI 数据库 Blast 分
析，确定该 SEＲK 基因家族片段在金冠苹果基因组
序列的位置，分别与 MDP0000432466 编码的未注释
基因功能的序列同源性达到 100%，根据苹果基因
组的 SEＲK基因同源 CDS 序列，利用 Primer Primer
5． 0 软件分别设计上下游引物，进行 PCＲ扩增，分别
得到平邑甜茶和杂种后代的一条大约 2 000 bp的特
异谱带(图 1 － C) ，克隆测序后结果表明该条带长度
分别为 1 899 bp和 1 881 bp，分别编码 632 和 626 个
氨基酸。该 SEＲK1 同源基因在 CDS 长度上与其他
植物的核酸序列进行比对，结果表明:与金冠苹果的
核酸序列同源性达到 95． 01%，与甜橙(Citrus sinen-
sis (L．)Osbeck) (FJ851422． 1)核苷酸序列同源性
96
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
达到 86%，说明已经克隆获得了平邑甜茶和杂种后
代的 SEＲK1 cDNA全长序列，于是将克隆出的平邑
甜茶和杂种后代的 SEＲK1 同源基因分别命名为 Mh-
SEＲK1 和 MhdSEＲK1，并将序列全长提交到 NCBI 数
据库中(GeneBank登录号:JQ231272 和 JQ231273)。
为进一步分析 SEＲK1 基因的外显子和内含子，
以基因组 DNA为模板进行 PCＲ扩增，得到了长约 7
kb的两条带(图 1 － D) ;克隆测序结果分析表明，
MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 的 DNA 序列全长分别为
6 886 bp、6 719 bp，均有 11 个外显子，10 个内含子，
MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 各内含子长短相近，其中内
含子 3 最长 1 695 bp，内含子 1 次之，有 825 bp，内含
子 10 为 708 bp，内含子 4 长度为 504 bp，内含子 7
长度为 545 bp，其余内含子较短;MhSEＲK1 和 Mhd-
SEＲK1 的内含子分布与龙眼(Dimocarpus longan
Lour．) (登录号:HM773391)和番木瓜(Carica papa-
ya Linn．) (EF661025)等同源基因类似。
2． 2 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 基因的生物信息学
分析
2． 2． 1 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 编码蛋白聚类分析
及其序列特征 将克隆到的 MhSEＲK1、MhdSEＲK1
cDNA序列利用 DNAMAN 软件进行核苷酸序列同
源性分析，结果显示 MhSEＲK1、MhdSEＲK1 编码
632、626 个氨基酸，该类基因编码蛋白的激酶结构
域高度保守，而且，这些 SEＲK 基因都具有 1 个 SP
信号肽，1 个亮氨酸拉链结构域，5 个富亮氨酸重复
序列结构域 LＲＲ，1 个 SPP 丝氨酸 －脯氨酸 －脯氨
酸模序，1 个 TM跨膜结构域以及 3 个胞内激酶活性
结构域和 C末端结构域的特征(图 2) ，属于典型的
SEＲK/LＲＲ-ＲLKs类基因，这一结果与前人研究的相
一致［16］。
为探明该基因与其他物种的进化关系，利用
CLUXTAL1． 8、MEGA4 方法对上述包括 MhSEＲK1、
MhdSEＲK1 在内的 8 个物种的 SEＲK 基因的氨基酸
序列聚类分析，绘制进化树(图 3) ，聚类分析可以发
现平邑甜茶和杂种后代的 MhSEＲK1、MhdSEＲK1 首
先分别与棕榈科植物椰子 CitSEＲK1 和蔷薇科的蔷
薇 ＲcSEＲK1 聚在一起，然后与其它物种的 SEＲK /
LＲＲ-ＲLK类基因聚在一个大的分支上;分析结果表
明 MhSEＲK1、MhdSEＲK1 在进化上属于 SEＲK 同源
基因中 SEＲK /LＲＲ-ＲLK类基因。
2． 2． 2 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 蛋白质结构分析
在获得 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 核苷酸序列的基础
上，用 DNAMAN 软件和 DNAClub 软件对其预测的
蛋白质氨基酸序列进行分析，结果表明，MhSEＲK1、
MhdSEＲK1 基因共编码 632、626 个氨基酸;用 Prot-
Param软件在线分析 MhSEＲK1、MhdSEＲK1 的氨基
酸序列理化参数，包括分子质量、理论等电点、氨基
酸组成、半衰期、不稳定系数和总平均疏水性等，分
析显示:推测平邑甜茶无融合生殖相关 MhSEＲK1、
MhdSEＲK1 基因的蛋白分子量分别是 69． 58 kDa、
68． 86 kDa，理论推导半衰期均为 30 h，不稳定参数
是 41． 26、41． 04，属于不稳定蛋白;理论等电点
5. 22、5． 45。
2． 2． 3 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 氨基酸组成及理化
性质分析 ProtParam 在线软件对平邑甜茶和杂种
后代的 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 氨基酸组成进行分
析;结果表明 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 氨基酸组成
中含有亮氨酸 Leu(L)最多，为 13． 6%;Gly(G)和
Pro(P)次之，为 7． 8%、7． 5%;不含吡咯赖氨酸 Pyl
(O)和半胱氨酸 Sec(U)。ProtParam 程序分析表明，
该蛋白带负电荷残基总数(Asp + Glu)数为 71 个，
带正电荷残基(Arg + Lys)总数为 58 个和 57 个。总
的亲水性平均系数为 － 0． 104 和 － 0． 118，预测该蛋
白属于亲水性蛋白。
2． 3 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 基因表达模式分析
荧光实时定量 ＲT-PCＲ 检测结果表明:Mh-
SEＲK1 和 MhdSEＲK1 无论是在三倍体平邑甜茶的子
房中，还是在杂种后代的子房中表达量都是最高的，
其次是在三倍体平邑甜茶的叶片、雄蕊和雌蕊中，而
在四倍体杂种后代的叶片、花瓣、雌蕊中表达量很
低，甚至不表达(图 4)。作者还对 SEＲK1 基因在不
同花发育时期的表达量进行了检测分析，结果可以
看出(图 5) :SEＲK1 在平邑甜茶花蕾期的子房中表
达量最高，其次是盛花期，花期后的子房中表达量最
低;而在杂种后代中花期后子房的表达量最高，其次
是花蕾期，在盛花期子房中的表达量最低;从而分析
SEＲK1 基因在平邑甜茶配子形成阶段起到调控作
用，而在四倍体杂种后代配子形成后期胚胎发育阶
段才开始表达，导致杂种后代的无融合生殖能力下
降，可能是主要原因。
07
第 1 期 张丽杰，等:苹果属无融合生殖 SEＲK1 基因的克隆与生物信息学分析
图 2 MhSEＲK1、MhdSEＲK1 与其它 SEＲK同源基因编码的氨基酸序列比对
3 结论和讨论
众多研究表明，SEＲK同源基因广泛存在于双子
叶植物、单子叶植物和裸子植物中，组成了一个新的
基因家族［17］。关于 SEＲK 基因的结构，研究得最清
楚和最彻底的是 AtSEＲK1，不同物种来源的 SEＲK基
因在结构上大多含有相似的内含子和外显子结构，
一般来说，SEＲK基因由 11 个外显子和 10 个内含子
组成;这些区域中有 5 个 LＲＲ 富亮氨酸重复序列结
构域和 3 个蛋白激酶结构域。因此，组成了植物受
体类蛋白激酶家族中最大的亚家族 LＲＲ-ＲLK［19］;富
亮氨酸重复类受体蛋白激酶在植物的生殖过程中参
与了 体 细 胞 胚 胎 发 生［20，10］、小 孢 子 分 化 发
育［21，11 － 12］、细胞死亡调控［22 － 23］以及无融合生殖［24］
17
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
图 3 MhSEＲK1、MhdSEＲK1 与其他 SEＲK同源基因
编码氨基酸的聚类分析
图 4 SEＲK1 基因在平邑甜茶和杂种后代
不同器官组织中的表达
图 5 MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 基因在花期的表达
过程，并发挥了重要的调控功能。本研究表明，从平
邑甜茶和杂种后代中分离得到的 MhSEＲK1 和 Mhd-
SEＲK1 基因在核酸和蛋白质水平上都与其他 SEＲK
同源基因类似，都具有 1 个 SP信号肽;1 个 ZIP亮氨
酸拉链;1 个 LＲＲ富亮氨酸重复序列;1 个 SPP 富脯
氨酸结构域，1 个 TM 跨膜结构域;1 个 Kinase 激酶
活性结构域和 C-端结构域;这一序列特征表明该
MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 基因可能与其他物种中的
SEＲK同源基因类似，在平邑甜茶和杂种后代生殖发
育过程中发挥着重要的调控作用。
实时定量结果表明，MhSEＲK1 和 MhdSEＲK1 基
因主要是在生殖器官的子房中表达量最高，说明其
在植物生殖过程中发挥着重要作用;在本研究中，根
据 SEＲK基因在子房发育不同时期的表达情况，可
以推测在平邑甜茶和杂种后代中 SEＲK1 基因起到
了一定的调控作用:SEＲK1 基因在平邑甜茶胚胎发
育早期开始启动，在有性生殖过程中大孢子母细胞
未进入减数分裂前，也就是在花蕾期时 SEＲK 基因
的表达量是最高的;随着大孢子母细胞的发育在进
入四分体时期前由于 SEＲK 基因的调控而终止了减
数分裂进程，而这个时期正好是盛花期，相对的
SEＲK基因表达量也有所降低;此时，控制无融合生
殖的基因开始发挥作用，行无融合生殖方式，在花期
后的子房中 SEＲK基因的表达量继续降低，因此，说
明平邑甜茶具有较高的无融合生殖能力。而在杂种
后代株系中控制有性生殖的 SEＲK 基因在大孢子母
细胞发育时期也就是花蕾期时没有启动，使得有性
生殖过程得以正常进行，表现为有性生殖过程占绝
对优势，SEＲK基因的表达量相对较低，在杂种后代
株系中随着大孢子母细胞的发育进入减数分裂(盛
花期) ，完成了双受精过程，所以 SEＲK 基因在花期
后子房的表达量达到最高，这可能就是后代无融合
生殖能力降低的主要原因。
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(责任编辑:彭南轩)
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