全 文 ：文章编号:1002-2724(2002)03-0033-02
我国无融合生殖类型的苹果属资源及其利用
赵晓光1 ,潘增光2
(1.临沂师范学院农林科学系 ,276003;2.山东农业大学园艺学院)
中图分类号:S661.1 文献标识码:A
中国是苹果属植物重要起源地之一 ,世界上已被公认的
苹果属植物多达 36 种。 Sax1931 年首次发现了原产我国的
湖北海棠具有孤雌生殖现象 ,到目前已发现世界上具有无融
合生殖能力的苹果属植物有 10 种 , 其中有 6 个种原产于我
国 ,包括约 23 个不同的类型。 无融合生殖是一种不需要雄
配子就能产生种子的生殖方式 , 后代遗传组成一致 , 性状表
现一致 ,这种表现使其在苹果遗传育种和生产栽培等方面具
有很高的研究应用价值。
1 我国苹果属植物无融合生殖类型
到目前已基本查明的我国苹果属植物无融合生殖类型
有:湖北海棠中的平邑甜茶 、石屏野海棠 、威宁海棠 、万源海
棠 、泰山海棠 、芦氏海棠 、花红茶 、栾川山定子 、巴东海棠等;
三叶海棠中的昆仑海棠 、维西海棠 、永顺海棠 、贵州三叶海
棠 、江西矮海棠 、浙江三叶海棠 、卢氏海棠 、昆仑山三叶海棠 、
红果三叶海棠等;变叶海棠中的雅江海棠;锡金海棠中的德
钦海棠;丽江山定子中的梨形果山定子及林芝山定子;小金
收稿日期:2002-05-06
另外 ,艾山在中国植被区划中属暖温带落叶阔林区的暖
温带落叶阔叶林地带。以麻栎为主的栎林是该地带的代表。
4.3 植物的特有性
艾山海拔较高 , 环境多样 , 水势条件良好 , 人为干扰稀
少 ,其生物资源的种类是我省生物资源最丰富的地区之一。
保护区内分布国家级重点保护野生植物有 4 种 , 另有 7 种为
国家级重点保护植物引种栽培多年;有山东省稀有濒危植物
20 种 ,需要重点保护 。同时有 20.2hm2 的紫椴天然次生林。
柴椴为国家 Ⅱ级重点保护植物 , 是我省惟一的 、面积最大的
紫椴天然次生林 ,具有特殊的保护价值。
4.4 生物多样性
艾山的森林 、灌丛等生态系统 ,具备了物种多样性和生
态系统多样性特点。
4.4.1 生态系统多样性
艾山的生态系统包括森林 、灌丛 、灌草丛等生态系统。
其中森林生态系统包括针叶林 、落叶阔叶林 、针阔混交林等
森林群落;灌草丛生态系统主要是荆条—酸枣—菅草 、荆条
—酸枣—白羊草 、杜鹃—绣线菊—卷柏等;另外还有栽培植
被生态系统等。
4.4.2 物种多样性
艾山丰富的生态系统决定了物种的多样性 ,据已有的各
项专业或专题调查记载 ,有野生食用真菌 30 多种 ,药用真菌
20 余种;蕨类植物 11科 , 14 属 , 24 种 , 1 变种;裸子植物 5 科 ,
14属 , 22种 , 3 变种;被子植物 96 科 , 372 属 , 710种 , 53 变种 ,
7变型;艾山共记录维管植物 820 种 ,约占山东省维管植物总
种类的 35.3%。具有物种多样性特点。
艾山位置特殊 , 地形复杂 ,形成了独特的半岛植被类型。
由于受自然环境条件 、地理历史和人类经济活动的影响 , 植
物成分构成较为复杂 , 在以华北植物区系成分为主的同时 ,
有较多的东北 、亚热带成分及日本 、欧美等国外成分 ,也构成
了物种组成多样性。见表 4。
表 4 植物区系成分组成表
类别 乔 木 灌 木 草 本 藤 本
东
北
区
系
紫椴 、糠椴 、怀槐 、
蒙古栎 、胡桃楸 、
水曲柳 、色木槭 、
春榆 、千金榆 、辽
东桤木等
尖叶杜鹃 、照山
白 、黄芦木 、坚桦 、
榛 、华北绣线菊 、
五味子 、多腺悬钩
子等
白鲜 、朝鲜苍
术 、灯心草蚤
缀 、合掌消 、
展枝沙参等
无
亚
热
带
刺楸 、桤栎、短柄
、榔榆 、乌桕 、黄
檀 、梧桐 、黄连木 、
枫杨 、三桠亚乌
药 、胶东卫矛等
大叶胡颓子 、竹叶
椒 、刺榆 、白木乌
桕 、苦糖果 、白檀
等
无
南蛇藤 、
络石 、扶
芳藤 、鸡
矢藤等
国
外
日本五针松 、黑
松 、日本花柏 、加
拿大杨 、刺槐 、火
炬松等
无 无 无
参考文献:
[ 1] 王仁卿 、周光裕.山东植被.济南:山东科学技术出版社 , 2000
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2002年第 3 期
总 140 期
山东林业科技
Shandong Forestry Science and Technology
2002
No.3
海棠中的小金海棠等。其中有乔化型 、半乔化型和矮化型三
类。
就苹果属植物无融合生殖类型 , 基本可以肯定均为兼性
无融合生殖类型。同种不同类型的苹果属植物其无融合生
殖能力亦存在差异。不同无融合生殖种类间其无融合生殖
能力差别很大。据已有文献 ,原产我国的苹果属植物无融合
生殖能力的大小顺序为:湖北海棠>小金海棠>丽江山定子
>锡金海棠>变叶海棠>三叶海棠。研究表明 , 与无融合生
殖相关的性状是无花粉粒 ,绝大多数无融合生殖材料不能产
生花粉;一般认为多倍体与无融合生殖间有某种必然的联
系 ,具无融合生殖特性的苹果属植物大都是多倍体 , 如三叶
海棠和湖北海棠的无融合生殖类型都是三倍体 , 小金海棠和
德钦海棠为四倍体。
2 无融合生殖材料的应用
目前我国在苹果属植物无融合生殖材料的应用方面有
了较大的进展。平邑甜茶是湖北海棠中的一个优良类型 , 主
要分布于山东省蒙山及沂山 ,自然生长在山间溪边。大量研
究资料表明平邑甜茶具有很强的无融合生殖能力 , 据本人试
验 ,去雄套袋座果率 99.6%。平邑甜茶性乔化 ,耐阴 , 抗涝能
力特强 ,较耐盐碱 , 实生苗根系发达 , 苗木生长性状整齐一
致 ,嫁接苹果亲合力强 , 是目前苹果生产中已被广泛应用的
一个砧木类型。用平邑甜茶作苹果砧木 ,树体生长势强 , 产
量高 , 具有较高的生产利用价值 ,同时也是进行苹果砧木育
种 、生产试验研究的良好材料。
无融合生殖砧木 76-2 , 属小金海棠 ,四倍体 ,(2n=4X=
68), 具有较强的无融合生殖能力 , 半乔化 , 根系发达 , 侧根及
须根量尤多 ,固地性好 , 耐瘠薄 , 且抗旱 、抗寒 、耐涝 , 耐盐等
多种抗性 , 可耐-45℃的低温 ,能在 pH8.3-8.6 的土壤条件
下正常生长 ,能抗多种苹果病毒 ,用作实生繁殖时苗木生长
整齐一致 ,嫁接亲和力好 , 生长健壮。研究还发现 ,小金海棠
抗苹果缺铁黄叶病能力较强 ,对白粉病也有一定的抗性 , 是
一个有希望推广应用的实生半矮化砧木。分布于云南南部
石屏等地的石屏野海棠 , 也是湖北海棠中的一个类型 , 具有
很强的无融合生殖能力 ,抗白粉病 、早期落叶病 , 耐湿涝等多
种抗性 ,有较高的利用价值。
湖北省境内的湖北海棠有多种类型 , 已发现有湖北海棠
的原始森林 ,在对鄂西神农架的湖北海棠资源进行考察后 ,
认为至少存在大叶型 、小叶型 、花叶型 、短枝型等四个类型。
湖北海棠多生长于沼泽草甸和溪边 , 喜松软多湿的土壤 、潮
湿多雨的气候 ,根系具较强的抗白绢病能力。 对湖北省境内
的湖北海棠各类型还有待做进一步调查 、整理及评价工作。
苹果无融合生殖实生矮砧是指兼具无融合生殖及矮化
特性的一类砧木 ,此类砧木被认为是今后苹果矮化砧木选育
的一个重要方向。现在国内外培育无融合生殖实生矮砧主
要用了实生或诱变选种和杂交育种等方法 ,西德在这方面开
始工作较早 , Schmidt.H 等从湖北海棠和沙金海棠的实生后
代中进行选种 ,据报道已选出了几个具有一定矮化潜力的单
株。我国具有丰富的苹果无融合生殖砧木资源 , 选育无融合
生殖实生矮砧具有得天独厚的资源条件。从七十年代开始
已着手这方面的工作 , 但进展较慢 , 湖北省果茶所在对湖北
省的湖北海棠资源调查后发现 ,小叶型湖北海棠具有较强的
矮化特性。经过广泛调查整理 ,在大叶型和小叶型湖北海棠
中初选出一批具矮化或半矮化性状的单株。 已确定表现较
好的有兴山35 号和兴山 16号。青岛市农科所报道利用平邑
甜茶种子经 3000～ 5000 伦琴Co60照射处理 ,在 1978 年初选出
了具有无融合生殖特性的 16 个单系 , 经复选认为 74-14 是
有希望的单系。中国农科院果树所用湖北海棠 、三叶海棠 、
变叶海棠和锡金海棠做母本分别与现有矮砧杂交 , 经选择已
获得了几个杂种后代 ,鉴定证明这些杂种后代也具有无融合
生殖特性 ,其他性状还有待进一步观察。郑州果树所也进行
了这方面的研究 ,但还未提及杂种后代的矮化状况。
尽管大部分的苹果属无融合生殖砧木对嫁接品种所带
的潜隐病毒高度敏感 ,但人们也正在转向利用无融合生殖类
型的砧木嫁接脱毒品种作为防止病毒病侵染的有效措施。
参考文献:
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第 3 期 山东林业科技 2002 年