全 文 ：　２０１５，４１（６）：１７－２１　 Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
专 论 与 综 述
Ｒｅｖｉｅｗｓ
收稿日期：　２０１４－１２－０８　　　修订日期：　２０１５－０１－０４
基金项目：　国家现代农业产业技术体系（ＣＡＲＳ－２８）；国家自然科学基金项目（３０９００９６８，３１２０１６０２）；国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ０２Ｂ０１）
＊ 通信作者 Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｏｎｇｐｈ＠１６３．ｃｏｍ
苹果属植物寄主应答病原菌胁迫的
蛋白质组学研究进展
张彩霞，　田　义，　张利义，　肖　龙，　宋成秀，　丛佩华＊
（农业部园艺作物种质资源利用重点实验室／中国农业科学院果树研究所，兴城　１２５１００）
摘要　苹果基因组研究的不断深入，为苹果属植物蛋白质组学研究奠定了基础。近年来，蛋白质组学分析方法在探
讨苹果属植物应答病原菌胁迫时，所启动的抗病相关蛋白的差异表达，以及相关抗病机制方面发挥了重要作用。本
文针对近年来蛋白质组学研究技术在果树上的应用，综述了苹果属植物应答火疫病、褐斑病、黑星病等主要病害胁
迫的蛋白质组学研究进展，分析了蛋白质组学分析技术在苹果属植物相关研究中存在的问题，以期为进一步探究苹
果属植物抗病的分子机制提供参考。
关键词　苹果；　病原菌；　蛋白质组学；　研究进展
中图分类号：　Ｓ　４３２．２　　文献标识码：　Ａ　　ＤＯＩ：　１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５２９－１５４２．２０１５．０６．００３
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ
ａｐｐｌｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ
Ｚｈａｎｇ　Ｃａｉｘｉａ，　Ｔｉａｎ　Ｙｉ，　Ｚｈａｎｇ　Ｌｉｙｉ，　Ｘｉａｏ　Ｌｏｎｇ，　Ｓｏｎｇ　Ｃｈｅｎｇｘｉｕ，　Ｃｏｎｇ　Ｐｅｉｈｕａ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｃｒｏｐｓ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ／Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｏｍｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｇｃｈｅｎｇ　１２５１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｒａｐｉｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｇｅｎｏｍｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｂｕｉｌｄｓ　ｕｐ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ
Ｍａｌｕｓ　ｓｐｐ．Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｐｌａｙｅｄ　ａ　ｋｅｙ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅ－
ｆｅｎｓｅ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ，ａｎｄ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｈｏｓｔ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｏｎ　ｆｒｕｉｔ　ｔｒｅｅｓ，ｗｅ　ｒｅｖｉｅｗ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｅ　ｐｒｏ－
ｔｅｏｍｉｃｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｈｏｓｔ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｓｏｍｅ　ｍａｉｎ　ｄｉｓｅａｓｅｓ　ｉｎ　ａｐｐｌｅ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｏｎ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｆｉｒｅ　ｂｌｉｇｈｔ，Ｍａｒｓｓｏｎｉｎａ　ａｐｐｌｅ　ｂｌｏｔｃｈ，ａｎｄ　ａｐｐｌｅ　ｓｃａｂ，ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｓｏｍｅ　ｃｌｕｅｓ　ｔｏ　ａ　ｃｏｍｐｒｅ－
ｈｅｎｓｉｖｅ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｈｏｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ａｐｐｌｅ；　ｐａｔｈｏｇｅｎ；　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ；　ｐｒｏｇｒｅｓｓ
　　以往关于模式植物抗病分子机制研究表明，植
物寄主应答病原菌胁迫时，寄主细胞自身免疫受体
（抗病蛋白）能够识别病原菌效应因子，进而诱发寄
主细胞自身抗病反应，实现对病原菌胁迫信号的响
应、传递以及生物学防御［１－３］。
目前，国内外苹果产业已进入快速发展期，然
而，迄今为止，各种病害的发生仍然是制约苹果产业
发展的瓶颈，由此，各国育种部门逐渐关注以提高果
树自身抗性为目标的抗性育种研究［４－５］。由于苹果
属多年生木本植物，童期较长、且遗传背景高度杂
合，常规的育种手段很难在短期内培育出高抗优质
的新种质。分子生物学技术的不断发展和完善，为
系统了解苹果属植物响应病原菌胁迫的防御反应过
程提供了技术参考。近年不断发展的基因组学、蛋
白质组学研究，使得挖掘抗病相关功能基因或蛋白，
并利用基因工程手段加快苹果抗病种质的遗传改良
研究成为现实。开展植物寄主与病原菌互作的差异
蛋白质组学研究，将有助于从分子水平上了解植物
２０１５
寄主应答病原菌胁迫的抗病机制。本文就近年来国
内外关于苹果属植物应答病原真菌胁迫的蛋白质组
学研究作一概述，以期为进一步应用蛋白质组学方
法探究苹果属植物抗病的分子机制提供参考。
１　植物寄主应答病原菌胁迫的抗病机制
病原菌是导致植物寄主发病的生物胁迫因子。
在自然条件下，植物寄主与病原菌互作涉及复杂的
防御反应过程，包括细胞壁增厚、各种抗病相关蛋白
的诱导表达及毒素的分泌等［１，６－７］。此外，植物寄主
应答病原菌侵染的抗病或感病反应与其自身的免疫
系统相关，包括寄主与病原菌间的相互识别、相互竞
争［１］。通过对胡椒、烟草等植物的抗病分子机制研
究发现，植物寄主应答病原菌胁迫时，常通过寄主细
胞内某些抗性相关蛋白的特异性表达，影响或抵御
病原菌的进一步侵染［３，８］。
图１　寄主植物响应病原菌胁迫过程中可能涉及表达的抗性相关蛋白［１，１０］
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｏｆ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ　ａｔｔａｃｋ［１，１０］
　　抗病反应涉及多种抗性相关蛋白的表达，如病
程相关蛋白（ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ＰＲ）、苯
丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）、多酚氧化酶（ＰＰＯ）、热激蛋白
（Ｈｓｐ）、氧化胁迫反应相关蛋白以及其他次生代谢
蛋白等（图１）［１，１０］。
其中，ＰＲ类蛋白是植物寄主在抗病反应过程中
产生的一类具有广谱抗性的可溶性蛋白［１，９－１０］，目前，
关于其基因表达调控的分子机制研究取得了很大进
展［３，８］。根据ＰＲ蛋白的植物来源、氨基酸序列同源性
以及生化功能等，可将ＰＲ蛋白分为１７类［１１］，包括：
富含甘氨酸的ＰＲ蛋白（ＰＲ－１）、β－１，３－葡聚糖酶（β－１，
３－ｇｌｕｃａｎａｓｅｓ）（ＰＲ－２）、几丁质酶（ｃｈｉｔｉｎａｓｅ）（ＰＲ－３）、类
甜蛋白（ｔｈａｕｍａｔｉｎ－ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ）（ＰＲ－５）、过氧化物酶类
（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｓ）（ＰＲ－９）、过敏反应相关的ＰＲ蛋白（ＰＲ－
１０）等。研究表明，其中的ＰＲ－２、ＰＲ－３、ＰＲ－５以及ＰＲ－
９等ＰＲ类蛋白能有效抑制病原菌的生长和扩散，已
被鉴定为具有潜在抗真菌活性的抗病蛋白［１，３，８－１０］。
研究表明，寄主细胞内ＰＲ类蛋白的特异性表
达对病原菌致病能力的发挥具有重要影响。目前，
植物寄主响应病原真菌胁迫的蛋白质组学研究在拟
南芥、水稻、玉米、番茄等模式植物中已得到广泛开
展，大量的抗病相关蛋白已被成功鉴定［１２－１５］。
２　蛋白质组学研究技术在果树研究中的应用
近年来，随着功能基因组学研究方法的不断发
展，蛋白质组学（ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ）技术作为功能基因组
学研究的重要支柱，已成为分子生物学领域的前沿
学科，其技术的日趋成熟与完善，已能实现在蛋白质
水平上以高通量方式直接研究基因功能［１０，１６］。
相较于稳定的基因组信息，蛋白质组具备其动
态变化的特殊性，如结构的形成、修饰、定位、相互作
用等，这些信息均无法直接从基因组信息中获得。
因此，若要精确地研究基因的功能，解释复杂的生命
现象，就必然要在定量、整体、动态的水平上对基因
表达产物（蛋白质）进行研究，即进行蛋白质组学的
研究［１７］。蛋白质组学研究的不断发展，也为苹果属
植物相关研究创造了良好的技术体系。
近几年，随着果树基因组研究工作的不断深入
·８１·
４１卷第６期 张彩霞等：苹果属植物寄主应答病原菌胁迫的蛋白质组学研究进展
和完善，蛋白质组学分析技术已经应用于梨［１８］、
桃［１９］、香蕉［２０］等多年生果树品种研究上，关于苹果
属植物材料蛋白质组学方面的研究也已陆续开
展［２１－２５］。２０１０年公布了 ‘金冠’（Ｇｏｌｄｅｎ　ｄｅｌｉｃｉｏｕｓ）
苹果的全基因组草图［２６］，其测序结果所产生的海量
数据，为苹果属植物蛋白质组学、基因组学等相关研
究的开展奠定了重要基础。
苹果果皮较薄，采摘前后很容易受到机械损伤，
而形成的伤口又为其他病原菌的侵染制造了机会。
Ｂｕｒｏｎ－Ｍｏｌｅｓ等［２７］以‘金冠’苹果为研究对象，分析了
机械伤害处理前后，果实总蛋白的差异表达情况。研
究发现，果实经机械伤害处理４８ｈ后，其差异表达蛋
白主要为胁迫反应相关蛋白，包括β－１，３－葡聚糖酶等
病程相关的ＰＲ类蛋白，该研究为充分认识苹果属植
物应答机械损伤胁迫的抗性机制提供参考。
３　苹果属植物应答病原菌胁迫的蛋白质组
学研究
　　目前，利用成熟的蛋白质组学分析技术，在苹果
属植物寄主应答病原菌研究中，已筛选获得大量由
病原菌诱导产生，来源于寄主的功能蛋白。此外，还
明确了各类蛋白，尤其是病程相关ＰＲ类蛋白，在苹
果属植物防御反应机制中的具体作用，为开展相关
的基因组学和转录组学研究提供了重要参考。
由欧文氏细菌（Ｅｒｗｉｎｉａ　ａｍｙｌｏｖｏｒａ）侵染而引
发的火疫病（ｆｉｒｅ　ｂｌｉｇｈｔ），是苹果及其他蔷薇科植物
的毁灭性病害，已成为影响苹果、梨产业发展的重要
病害之一［２８］。目前，关于苹果属植物寄主与火疫病
致病菌互作方面的研究，主要集中于病原菌致病机
理，尤其是互作过程中效应蛋白（ｅｆｆｅｃｔｏｒ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ）
的分泌及其转运途径研究［２９－３０］，研究发现，苹果属植
物寄主应答火疫病菌侵染，主要依赖于自身抗性基
因与致病菌效应因子的亲和性或非亲和性互作，包
括病原菌致病相关的两类效应蛋白（ＤｓｐＥ和 Ｈｒ－
ｐＮ）与苹果寄主细胞抗病基因的互作，进而产生抗
病或感病反应［３１］。苹果褐腐病（ｂｒｏｗｎ　ｒｏｔ）是由链
核盘菌（Ｍｏｎｉｌｉｎｉａ　ｌａｘａ）侵染苹果花、幼苗及嫩枝引
起的真菌性病害，主要表现为果实成熟期落果，或采
后贮存期腐烂［３２］。为了探讨褐腐病病菌对仁果类、
核果类寄主的专一性，Ｂｒｅｇａｒ等［３３］利用差异蛋白质
组学方法，以从苹果、杏发病果实上分离纯化的褐腐
病菌为研究试材，比较了两种寄主分离菌的总蛋白
表达谱。通过对软件分析获得的５０个差异蛋白点
进行质谱检测，共有４１个蛋白点被成功鉴定，依据
功能信息可划分为蛋白质代谢、能量产生、糖代谢、
胁迫反应、脂肪酸代谢及其他蛋白等６类。通过比
较分析发现，某些已经研究证实的毒性因子蛋白仅
在苹果分离菌株中有表达，然而，关于这些蛋白的寄
主专一性机制仍不清楚。该研究共获得１０个仅在
苹果分离菌中特异表达的差异蛋白，其中乙酰乳酸
合成酶（ａｃｅｔｏｌａｃｔａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ）上调量达１１倍，表明
该蛋白有可能作为苹果褐腐病寄主专一性的诊断标
记。苹果褐斑病（Ｍａｒｓｓｏｎｉｎａ　ａｐｐｌｅ　ｂｌｏｔｃｈ）也是苹
果生产中的主要病害之一，其致病菌苹果褐斑病菌
（Ｄｉｐｌｏｃａｒｐｏｎ　ｍａｌｉ），主要通过侵染生长期的苹果
叶片、嫩枝、果实等引起寄主发病并大量落叶，进而
削弱树势，影响果实产量和品质［３４－３５］。Ｌｉ等［３６］利用
蛋白质双向电泳结合 ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＴＯＦ质谱检测，
分析了‘秦冠’苹果叶片经苹果盘二孢菌（Ｍａｒｓｓｏｎｉｎａ
ｃｏｒｏｎａｒｉａ）侵染前后的差异蛋白质表达情况。通过对
３５个差异蛋白质点的功能分析，系统分析了抗氧化相
关、防御及胁迫反应相关蛋白的差异表达情况，并探
讨了其中的内切几丁质酶－３（ｃｌａｓｓⅢｅｎｄｏ－ｃｈｉｔｉｎａｓｅ，
ＰＲ－３）、β－１，３－葡聚糖酶（β－１，３－ｇｌｕｃａｎａｓｅｓ，ＰＲ－２）、类甜
蛋白（ｔｈａｕｍａｔｉｎ－ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ＰＲ－５）等３个病程相关蛋
白与苹果属植物寄主抗病反应的相关性。
苹果黑星病（ａｐｐｌｅ　ｓｃａｂ）是世界性的真菌性病
害，其致病菌Ｖｅｎｔｕｒｉａ　ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ主要通过侵染苹
果枝条、果实而引起寄主大面积发病，成为苹果产区
的重要病害。Ｇａｕ等［３７］以易感病的苹果栽培品种
‘Ｅｌｓｔａｒ’为研究对象，通过ＳＤＳ－ＰＡＧＥ结合２－ＤＥ技
术，分析其叶片经黑星病菌（Ｖ．ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ）侵染前后，
叶片细胞内非原质体蛋白的差异表达情况。进一步
结合免疫印迹分析，证实叶片细胞应答黑星病菌侵染
前后，非原质体内β－１，３－葡聚糖酶、几丁质酶、类甜蛋
白等病程相关蛋白为关键的抗病相关蛋白。
苹果斑点落叶病是目前我国苹果主产区的主要
病害之一。张彩霞等［３８］以苹果叶片与斑点落叶病
菌（Ａ．ａｌｔｅｒｎａｔａａｐｐｌｅ　ｐａｔｈｏｔｙｐｅ）为研究对象，通过
双向电泳方法比较了病原菌胁迫过程中苹果叶片总
蛋白的差异表达情况，再经 ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＴＯ质谱检
测及功能检索，共获得２０个蛋白点的功能信息，探讨
了其中抗病反应相关的抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、
谷胱甘肽过氧化物酶（ＧＰＸ）以及苹果过敏原 Ｍａｌ　ｄ１
·９１·
２０１５
苹果叶片应答病原菌胁迫过程中的关键作用，为进一
步开展苹果抗病分子机制研究提供参考。
苹果采后经常会受到各种生物、非生物胁迫，引
起严重的经济损失。Ｂｕｒｏｎ－Ｍｏｌｅｓ等［３９］为了解苹果
果实应答各种胁迫的防御反应机制，研究了苹果果
实在机械损伤、病原菌侵染等条件下的氧化反应相
关蛋白的差异表达。进一步通过质谱分析结合蛋白
质羰基含量检测，共获得２７个活性氧（ＲＯＳ）代谢相
关的差异表达蛋白，其中高丰度表达的ＡＣＣ氧化酶
及２个谷氨酰胺合成酶可能是影响苹果果实应答机
械损伤及病原菌胁迫的关键蛋白。
４　蛋白质组学分析技术在苹果属植物相关
研究中存在的问题
　　当前，蛋白质组学分析技术仍存在许多技术上的
缺陷，制约其大规模发展。例如，受分析检测技术灵敏
度的制约，基于２－ＤＥ分析的苹果属植物应答病原菌胁
迫蛋白质组学研究中，虽然已经鉴定获得大量差异蛋
白点功能信息，仍有部分差异蛋白质点得不到成功鉴
定，致使无法完整获得寄主应答反应的分子机制。
此外，传统２－ＤＥ分析中低丰度蛋白的获得及
蛋白质样品的定量问题也是制约苹果属植物蛋白质
组学研究的关键问题。近几年发展的灵敏度较高的
ｉＴＲＡＱ以及ＬＣ－ＭＳ／ＭＳ技术，在一定程度上解决
了蛋白质样品的定量问题。
苹果基因组数据的公布［２６］，推动了苹果属植物
蛋白质组学研究的迅速发展。然而，与模式植物相
比，基因组数据库中仍有大量的功能基因未得到成
功验证，进而限制了苹果属植物蛋白质组数据库的
完整性，因此，迫切需要开展大量基因功能研究，不
断补充和完善苹果基因组数据库。
５　小结与展望
总之，关于苹果属植物寄主应答病原菌胁迫过
程的研究发现，寄主可以通过启动多个途径来实现
对病原菌胁迫的防御或响应，包括光合作用、能量代
谢、胁迫及防御反应等相关蛋白的差异表达，其中病
程相关的ＰＲ类蛋白在植物寄主应答病原菌胁迫过
程中可能起到关键作用，还需要对这些蛋白进行深
入的分析，如利用反向遗传学策略（目标基因过表达
或ＲＮＡｉ干涉技术）对关键目标蛋白进行功能分析，
来明确调控苹果寄主抗病相关的功能蛋白。
近年来，针对生物机体开展综合性研究已成为一
种趋势，其中，高通量组学（ｏｍｉｃｓ）技术，包括基因组
学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学，以及传统的生
物化学、细胞生物学等学科技术的相互交叉、验证，对
于深入认识生命活动的内在机制具有重要意义［４０］。
迄今为止，关于苹果属植物的蛋白质组学研究
多集中于２－ＤＥ电泳，ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ质谱分析，鉴于
植物寄主应答病原菌侵染的复杂性，需要开展更加
深入的研究，如参考模式植物上开展的蛋白质定位、
蛋白质相互作用、蛋白质芯片、酵母双杂交等技术，
以系统认识苹果属植物应答病原菌胁迫时所启动的
抗性机制，充实果树抗病的分子理论研究。
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ｖｉｎｅ：ａ　ｕｎｉｑｕｅｌｙ　ｄｕｐｌｉｃａｔｅｄ　ＰＲ－１ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ａ　Ｖｉｔｉｓ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｈｙｂｒｉｄ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｈｉｇｈ　ｌｅｖｅｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎ
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［９］　Ｄｕｆｆｙ　Ｂ，Ｋｅｅｌ　Ｃ，Ｄｅｆａｇｏ　Ｇ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ｓｉｇｎａ－
ｌｉｎｇ　ｉｎ　ｍｕｌｔｉｔｒｏｐｈｉｃ　ｐｌａｎｔ－ｍｉｃｒｏｂｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｄｉｓ－
ｅａｓｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，
２００４，７０（３）：１８３６－１８４２．
［１０］Ｐａｎｄｅｙ　Ａ，Ｍａｎｎ　Ｍ．Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｏｍｅｓ
·０２·
４１卷第６期 张彩霞等：苹果属植物寄主应答病原菌胁迫的蛋白质组学研究进展
［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０５：８３７－８４６．
［１１］ｖａｎ　Ｌｏｏｎ　Ｌ　Ｃ，Ｒｅｐ　Ｍ，Ｐｉｅｔｅｒｓｅ　Ｃ　Ｍ　Ｊ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ
ｄｅｆｅｎｓｅ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ
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ｐｌａｎｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ　ｆｕｎｇｕｓ　Ｍｏｎｉｌｉｎｉａ　ｌａｘａ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｈｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ
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［３４］Ｓａｇｏｎｇ　Ｄ　Ｈ，Ｋｗｅｏｎ　Ｈ　Ｊ，Ｓｏｎｇ　Ｙ　Ｙ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ
ｂｙ　Ｍａｒｓｓｏｎｉｎａｂｌｏｔｃｈ　ｏｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎ
Ｋｏｒｅａｎ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌ－
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［３５］Ｓｈａｒｍａ　Ｊ　Ｎ，Ｓｈａｒｍａ　Ａ，Ｓｈａｒｍａ　Ｐ．Ｏｕｔ－ｂｒｅａｋ　ｏｆ　Ｍａｒｓｓｏｎｉｎａｂｌｏｔｃｈ
ｉｎ　ｗａｒｍｅｒ　ｃｌｉｍａｔｅｓ　ｃａｕｓｉｎｇ　ｐｒｅｍａｔｕｒｅ　ｌｅａｆ　ｆａｌ　ｐｒｏｂｌｅｍ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ａｎｄ
ｉｔｓ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００４，６６２：４０５－４０９．
［３６］Ｌｉ　Ｍ　Ｍ，Ｘｕ　Ｊ　Ｈ，Ｑｉｎ　Ｚ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｆｒｏｍ　ａｐｐｌｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
Ｍａｒｓｓｏｎｉｎａ　ｃｏｒｏｎａｒｉａ（ＥＩＩ．＆Ｊ．Ｊ．Ｄａｖｉｓ）［Ｊ］．Ｐｒｏｔｅｏｍｅ　Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，２０１４，１２：７－２３．
［３７］Ｇａｕ　Ａ　Ｅ，Ｋｏｕｔｂ　Ｍ，Ｐｉｏｔｒｏｗｓｋｉ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｐｏｐｌａｓｔ　ｏｆ　ａ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ（Ｍａｌｕｓ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａ　ｃｖ．Ｅｌｓｔａｒ）ａｆｔｅｒ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｂｙ　Ｖｅｎｔｕｒｉａ　ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＰＲ　ｇｅｎｅｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｒｅｍｏ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００４，１１０：７０３－７１１．
［３８］张彩霞，张利义，田义，等．苹果叶片应答斑点落叶病菌胁迫的
蛋白质组学分析 ［Ｊ］．植物病理学报，２０１４，４４（４）：４３８－４４２．
［３９］Ｂｕｒｏｎ－Ｍｏｌｅｓ　Ｇ，Ｗｉｓｎｉｅｗｓｋｉ　Ｍ，Ｖｉｎａｓ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ
ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｏｍｅ　ａｎｄ　ｏｘｉ－ｐｒｏｔｅｏｍｅ　ｏｆ　ａｐｐｌｅ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ａ　ｈｏｓｔ
（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｅｘｐａｎｓｕｍ）ａｎｄ　ａ　ｎｏｎ－ｈｏｓｔ（Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ　ｄｉｇｉｔａ－
ｔｕｍ）ｐａｔｈｏｇｅｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，２０１５，１４：１３６－１５１．
［４０］Ｍａｎｎ　Ｍ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｔｏ　ｇｕｉｄｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｍｅｔｈｏｄｓ，２００９，６（１０）：７１７－７１９．
（责任编辑：田　喆）
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