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56 北京师范大学学报(自然科学版)Journal of Beijing No rmal Univ ersity (Natural Science)
2010-02
46(1)
华北地区繁缕属种皮微形态
及其系统学意义*
陈旭波1 ,2) 于 明1) 刘全儒1
(1)北京师范大学生命科学学院 , 100875 , 北京;
2)丽水学院化学与生命科学学院 , 323000 , 浙江 ,丽水)
摘要 利用扫描电子显微镜对华北地区繁缕属 18种 2变种以及同亚科 5 属 6 种的种皮微形态特征进行了观察研
究.结果表明 , 繁缕属种皮细胞均为齿轮状 ,所研究的类群可大致分为以下 2 种类型:1)具有蛛丝状或颗粒状附属物 , 缺
少次级纹饰;2)具有蛛丝状或颗粒状附属物的同时 , 表面具瘤状突起.种皮微形态特征所做的类型划分与传统的属下组
的划分并不吻合 ,因此 , 不能作为分组的鉴别性状.种皮细胞齿的数目和种皮纹饰等在部分种类中存在明显差异 ,可作为
种类划分和探讨亲缘关系的依据.繁缕亚科其他 5属植物的种皮微形态同样出现齿轮状结构 ,说明齿轮结构可能是这些
类群的共有祖征.
关键词 繁缕属;种皮微形态;华北地区;系统学意义
*国家自然科学基金资助项目(40671065 , 40871055)
通信作者
收稿日期:2009-04-02
繁缕属(Stellaria L.)属石竹科(Caryophy llaceae)
繁缕亚科(Alsinoideae), 为世界分布型[ 1] .全世界有
150 ~ 200余种[ 2] ,广布于温带至寒带 ,中国有 63 种 、
15变种 、2变型[ 3] ,全国广泛分布.在华北地区(具体范
围依据王荷生[ 4] ),计有 18 种 2 变种 ,种类占全国的
1/4左右.已有的研究认为 ,繁缕属在中国存在 2个分
布与分化中心 ,分别是西南地区(青藏高原 、横断山区)
和东北地区[ 5] .而华北地区正处于 2个中心的过渡地
带 ,因此 ,对该地区繁缕属植物的研究有助于了解该属
植物的分布式样以及对其扩散方式的探讨.
该属为石竹科内比较大的属 ,在分类上还存在着
种间界限不清等问题 , 例如沼生繁缕(S tel laria
palustris)和翻白繁缕(S tellaria discolor)由于叶形 、
花的结构等方面的相似性 ,经常出现错误鉴定;鸡肠繁
缕(S tel laria neglecta)和繁缕(Stel laria media)的叶
形 、毛被等都非常的相近 ,同样存在错误鉴定.由此带
来了地理分布的记载混乱.因此 ,有必要对该属的微型
态学性状进行较为细致的研究 ,以期寻找更为可靠的
分类学证据 ,为该属的分类修订和系统学研究提供基
础资料.
种子由于处于相对封闭的环境中 ,与其他营养器
官相比 ,受外界环境因子影响较少 ,其性状在分类学上
的意义不亚于花被和花粉形态[ 6] .因此 ,其形态特征对
分类学的重要性很早就被学者所认识[ 7] ,并且证实种
皮微形态在科 、属 、种等不同水平上均有一定的分类学
意义[ 8-12] .为解决石竹科属 、种水平上的一些分类学问
题 ,近年来 ,不少学者也进行了种皮微型态特征的相关
研究[ 13-20] ,结果证明该项特征可以为属下分类以及一
些种的亲缘关系的分析提供重要证据.然而 ,目前尚未
见有关该属种皮微形态特征的研究报道.
基于上述认识 ,作者选择华北地区的繁缕属 18种
2变种为研究材料 ,进行细致的种皮微形态学研究 ,并
选择同亚科的另外 5属 6种作为外类群作对照 ,以期
揭示种皮微形态学特征在该属系统分类学上的意义.
1 材料和方法
1.1 材料 研究材料均取自腊叶标本 ,凭证标本藏于
中国科学院植物研究所国家标本馆(PE)和北京师范
大学生命科学学院植物标本室(BNU)以及西北农林
科技大学植物标本馆(WUK)见表 1.除个别种外 ,绝
大部分标本材料来自华北地区.
1.2 方法 取材时选取成熟的果实 ,在解剖镜下观察
外形 ,小心压裂 ,镊取饱满的种子 ,用导电胶固定在扫
描电镜样品台上 ,喷金后在 HITACHI S24800扫描电
镜下观察 、拍照.种皮微形态特征的描述术语参考
Minuto 等[ 16] 、刘长江等[ 21] .
2 观察结果
通过对扫描电镜观察以及整理 ,繁缕属及其同亚
科的 5属 6种植物的特征详见表 2和图 1 ,2.
第 1 期 陈旭波等:华北地区繁缕属种皮微形态及其系统学意义 57
表 1 材料来源
种 名 产地 凭证标本(标本存放地)
繁缕 S tel lar ia media (L.)Cyr. 北京师范大学生物园 陈旭波 0803005(BN U)
无瓣繁缕 S tel lar ia a petala Ucria ex Roem. 北京林业大学家属区 陈旭波 0805007(BN U)
腺毛繁缕 S tel lar ia nemorum L. 河南灵宝 黄土高原采集队 2034(WUK)
兴安繁缕 S tel lar ia cher ler iae William s 山西五台山 刘全儒 0207093(BN U)
内弯繁缕 S tel lar ia in f racta Maxim. 山西五台山北台 张劲林 ZJL (BN U)
鸡肠繁缕 S tel lar ia neglecta Weihe ex Bluf f et Fingerh . 陕西户县 郭友好 40 (WUK)
翻白繁缕 S tel lar ia d isco lor Turcz . 内蒙古呼盟科右沁旗 张玉良等 2684 (PE)
沼生繁缕 S tel lar ia palustr is Ehrh.ex Retz. 北京市百花山 刘全儒 0593 (BN U)
长叶繁缕 S tel lar ia lon gi fol ia Muehl.ex Wil ld. 河北大海坨三间房 采集人不详 7680(PE)
繸瓣繁缕 S tel lar ia radians L. 黑龙江省小兴安岭 刘全儒 979011 (BN U)
小伞花繁缕 S tel lar ia parvi-umbel lata Tu rcz. 山西省 P.Licent S.J.2202(PE)
细叶繁缕 S tel lar ia f i li cau li s Makino 黑龙江省尚志县 刘慎谔 7395 (PE)
禾叶繁缕 S tel lar ia g raminea L. 甘肃省 Wei-Ying H sia 8784 (PE)
柳叶繁缕 S tel lar ia sa lici f olia Y.W.Tsui ex P.Ke 甘肃天水 傅坤俊 15292 (WUK)
箐姑草 S tel lar ia ves ti ta Ku rz. 河南卢氏 付竟秋 1857(WUK)
叉歧繁缕 S tel lar ia d ichotoma L. 北京百花山 贺士元 17782 (BN U)
银柴胡 S tel lar ia dichotoma var.lanceolata Bge. 陕西榆林 傅坤俊 7185 (WUK)
线叶繁缕 S tel lar ia d ichotoma var.lineari s Fenzl. 陕西清涧 傅坤俊 7862 (WUK)
雀舌繁缕 S tel lar ia u lig inosa Murr. 陕西平利 乔英林 1120 (PE)
中国繁缕 S tel lar ia ch inensi s Regel. 河北武安 关克俭 5789(PE)
鹅肠菜 Myosoton aquat icum Moen ch 北京师范大学生物园 陈旭波 0806012(BN U)
矮小孩儿参 P seudostellaria ma ximowicz iana Pax. 北京百花山 陈旭波 080819003(BN U)
蔓孩儿参 Pseudostellaria david ii Pax. 北京怀柔喇叭沟门 采集人不详 无采集号(BN U)
种阜草 Moehr in gia later i f lora Fenz l. 河北小五台山 采集人不详 101800(PE)
球序卷耳 Cerast ium g lomeratum T huil 北京师范大学生物园 刘全儒 99565 (BN U)
老牛筋 Arenaria juncea Bieb. 北京小龙门东灵山 赵院香 无采集号(BN U)
从表 2可见 ,华北地区繁缕属植物种皮微形态特
征表现出了较高的一致性 ,表现在种皮细胞均为齿轮
状结构 ,但是其中一些变化值得注意 ,细胞有的近圆形
(图 1-8),有的明显拉长(图 1-5),有些表面会出现非
常皱的突起(图 1-9).一些种齿轮的齿数存在明显差
异 ,细胞表面有颗粒状 、蛛丝状或者瘤状突起等附属物.
同亚科的 5属 6种植物同样出现了齿轮状结构 ,
但各有自己的特点 ,如孩儿参属种皮细胞表面具有刺
状突起;卷耳属的卷耳表皮细胞拉长 ,齿密;无心菜属
的无心菜种皮细胞表面具有圆形突起;而种阜草属的
种阜草最为特殊 ,种皮表面非常光滑 ,齿轮状结构为向
下凹陷 ,齿的轮廓为 S 型.
3 讨论
1)繁缕属植物种皮微形态均具有齿轮状结构.根
据种皮细胞的特点 ,可以将繁缕属植物种皮的微形态
分为 2种类型:Ⅰ.种皮细胞表面具瘤状突起.属于该
类型的有繁缕 、无瓣繁缕 、鸡肠繁缕;Ⅱ .种皮细胞表面
除具颗粒状以及蛛丝状附属物外 ,无其他任何附属物 ,
所研究的大部分种类属于该类型.其中繸瓣繁缕的种
皮细胞形状近圆形 ,表面弹坑状凹陷 ,齿非常不明显.
通过观察不同产地的标本发现 ,种皮表面的蛛丝状附
属物在该属的类群中并不是一个稳定的性状 ,不适合
作为分类的依据.根据种皮微形态特征所做的类型划
分与传统的属下组的划分并不吻合 ,因此 ,不能作为分
组的鉴别性状.
2)繁缕属植物种皮细胞的形状 、齿的数目等在部
分种类中存在某些差异 ,这对部分类群的划分和亲缘
关系的探讨具有一定的意义.沼生繁缕和翻白繁缕由
于叶 、花等宏观形态的相似性常常出现错误鉴定 ,观察
发现其种皮微观形态也具有一定的相似性 ,但是其细
胞的齿的数目却存在差异 ,后者显著多于前者.繁缕 、
无瓣繁缕以及鸡肠繁缕 ,三者虽然都具有瘤状纹饰 ,但
是通过种子微形态特征可以看出 ,繁缕的瘤状突起覆
盖这个细胞表面;无瓣繁缕仅在细胞的齿轮上存在;鸡
肠繁缕的瘤状突起虽然同样覆盖细胞表面 ,但是其细
胞形状却不同于前者.此外 ,在 Ⅰ类型中 ,鸡肠繁缕与
繁缕均具有瘤状突起 ,并覆盖整个表面 ,两者在表型上
也相近 , 暗示着这 2 个种具有较近的亲缘关系.
Sinha[ 22] 通过核型分析指出鸡肠繁缕与繁缕具有较近
的亲缘关系 ,并且指出繁缕的祖先很可能是鸡肠繁缕.
这与我们的结论相吻合.
58 北京师范大学学报(自然科学版) 第 46 卷
表 2 繁缕属及其他 5属植物的种皮微形态特征
分类群 主要特征 图示
S tel lar ia media
种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,瘤状突起覆盖整个表面 , 表面具蛛丝状附属物;每细胞有 10~ 15
齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉,齿轮廓为无规则型或者 V 型. 图 1-1
S tel lar ia a petala
种皮细胞齿轮状 , 向上突起 , 瘤状突起仅存在于辐射状的齿上 , 每个齿上为 1或 2 个;每细胞
有10~ 18齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或者 V 型. 图 1-2
S tel lar ia nemorum 种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 6~ 8齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型. 图 1-3
S tel lar ia ch er ler iae
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 13~ 18齿 , 表面光滑 , 细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓
为无规则型或者 V 型. 图 1-4
S tel lar ia in f racta
种皮细胞齿轮状 ,向上成山峰状突起 ,表面具有蛛丝状附属物;每细胞有 12~ 15齿 ,细胞之间齿
与齿相互交叉 ,齿轮廓为 V型. 图 1-5
S tel lar ia neg lecta
种皮细胞齿轮状 、邮票状 ,表面具瘤状突起 ,有蛛丝状附属物;每细胞有 13~ 16 齿, 细胞之间齿
与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或者 V 型. 图 1-6 , 7
S tel lar ia disco lor
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 12~ 19齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型
或 V 型. 图 1-8
S tel lar ia palust ri s. 种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,表面具蛛丝状附属物;每细胞有 7~ 11齿 , 细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或者 V型. 图 1-9
S tel lar ia longi fo lia
种皮细胞齿轮状 ,细胞表面光滑;每细胞有 7~ 11齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,钝 ,齿轮廓为无
规则型. 图 1-10
S tel lar ia radians
种皮细胞齿轮状 ,齿轮非常不明显 ,细胞近圆形 ,表面下陷成弹坑状 ,具蜂窝状纹饰以及蛛丝状
附属物. 图 1-11 , 12
S tel lar ia parv i-umbel lata 种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,拉长 , 具蛛丝状附属物;细胞界限不明显 , 细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或者 V型. 图 1-13
S tel lar ia f i li cau li s
种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,表面具蛛丝状附属物;每细胞有 6~ 10齿 , 细胞之间齿与齿相互交
叉 ,齿轮廓为无规则型或 V型. 图 1-14
S tel lar ia graminea
种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,表面具蛛丝状附属物;每细胞有 10~ 14齿 ,细胞之间齿与齿相互交
叉 ,齿轮廓为无规则型或 V型. 图 1-1
S tel lar ia sa lici f olia
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 11~ 14齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型
或 V 型. 图 2-1
S tel lar ia vesti ta
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 10~ 12齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型
或 V 型. 图 2-2
S tel lar ia dichotoma
种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,表面具蛛丝状附属物;每细胞有 5~ 9齿 , 细胞之间齿与齿相互交
叉 ,齿轮廓为无规则型或 V型. 图 2-3
S tel lar ia d ichotoma
var .lanceolata
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 5~ 9齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或
V 型. 图 2-4
S tel lar ia d ichotoma
var .lineari s
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 5~ 9齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或
V 型. 图 2-5
S tel lar ia u lig inosa
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 15~ 19齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型
或 V 型. 图 2-6
S tel lar ia ch inen sis
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 11~ 14齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型
或 V 型. 图 2-7
Myosoton aquat icum
种皮细胞齿轮状 ,向上突起;每细胞有 6~ 11齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型
或 V 型. 图 2-8
Pseudostellaria
maximowicz iana
皮细胞齿轮状 ,极不规则 ,中间向上成刺状突起;每细胞有 8~ 10齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,
齿轮廓为无规则型或 V 型. 图 2-9
Pseudostellaria david ii. 种皮细胞齿轮状 ,极不规则 ,中间向上刺状突起;每细胞有 6 ~ 8齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉 ,齿轮廓为无规则型或 V 型. 图 2-10
Moehr in gia later i f lora 种皮细胞齿轮状 ,细胞表面光滑 ,有浅凹陷;每细胞有 4~ 6齿 ,齿轮廓为 S 型. 图 2-11 , 12
Cerast ium glomeratum
种皮细胞齿轮状 ,向上突起 ,拉长;每细胞有 17~ 21齿 ,细胞之间齿与齿相互交叉, 齿轮廓为无
规则型或者 V 型. 图 2-13
Arenaria juncea 种皮细胞邮票状 ,向上圆头状突起;细胞之间齿与齿相互交叉 ,不明显 ,齿轮廓为 V型. 图 2-14 , 15
第 1 期 陈旭波等:华北地区繁缕属种皮微形态及其系统学意义 59
1.繁缕(×400);2.无瓣繁缕(×400);3.腺毛繁缕(×400);4.兴安繁缕(×400);5.内弯繁缕(×400);6 , 7鸡肠繁缕(×80 , ×200);
8.翻白繁缕(×200);9.沼生繁缕(×200);10.长叶繁缕(×400);11 , 12.繸瓣繁缕(×50 , ×400);13.小伞花繁缕(×400);14.细叶繁缕
(×400);15.禾叶繁缕(×400).
图 1 繁缕属植物的种皮微形态特征
60 北京师范大学学报(自然科学版) 第 46 卷
1.柳叶繁缕(×200);2.箐姑草(×400);3.叉歧繁缕(×200);4.银柴胡(×200);5.线叶繁缕(×200);6.雀舌繁缕(×400);7.中
国繁缕(×400);8.鹅肠菜(×400);9.矮小孩儿参(×400);10.蔓孩儿参(×400);11 , 12.种阜草(×90 , ×900);13.球序卷耳(×400);
14 , 15.老牛筋(×400 , ×2 000).
图 2 繁缕属和另外 5属植物的假种皮微形态特征
第 1 期 陈旭波等:华北地区繁缕属种皮微形态及其系统学意义 61
3)繁缕亚科其他 5属 6种植物的种皮微形态同
样出现齿轮状结构 ,说明繁缕属与其他 5 属之间具有
一定的亲缘关系.M inuto等[ 16] 和 Crow [ 13]分别对种阜
草属 、漆姑草属进行了种皮微型态学的研究 ,结果也指
出除了表面光滑的类型 ,许多属的种皮细胞都具有齿
轮状结构.说明齿轮结构可能是这些类群的共有祖征.
该结论与 Foir等[ 23] 的研究结果基本一致.
4)鹅肠菜早期曾被归于繁缕属 ,但其花柱数为5 、
蒴果 5瓣裂 、裂瓣顶端再二齿裂与繁缕属植物不同 ,因
此单列成 1属.刘瑾等[ 24]依据繁缕属核基因 ITS序列
分析结果 ,指出为了保证繁缕属的单系性 ,鹅肠菜应重
新划入该属.通过对鹅肠菜的种皮微形态特征观察结
合分子证据支持以上观点.
5)吴征镒等[ 5] 认为繁缕属倾向于花瓣多裂 ,种子
减少 ,在系统安排中将孩儿参属放在了繁缕属的后面 ,
指出孩儿参属花二型 ,具肉质直根 ,明显从繁缕属特化
而来.本研究表明 ,孩儿参属的种皮微观形态仅仅以种
皮细胞表面的刺状突起有别于繁缕属.另外 ,巫山繁缕
(S tellaria wushanensis Williams)花的构造 ,非常接近
孩儿参属(Pseudostel laria Pax.).以上证据支持了吴
征镒的观点.
北京师范大学分析测试中心陈晓端老师帮助拍摄
电镜照片 ,谨表感谢.
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2007 , 44(5):1101
62 北京师范大学学报(自然科学版) 第 46 卷
MICROMORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS AND
SYSTEMATICAL SIGNIFICANCEOF SEED COAT OF
STELLARIA L.FROM NORTHERN CHINA
CH EN Xubo
1 , 2) YU Ming1) LIU Q uanru1)
(1)C ollege of Li fe S ciences , Beijing Normal Universi ty , 100875 , Beijing , China;
2)C ollege of Chemist ry and Life Science , Lishui University , 323000 , Lish ui , Zhejiang , China)
Abstract M icromorphological characteristics of seed coat o f 18 species and 2 variations o f S tel laria L .and
6 species of o ther genera f rom N orthern China w as examined under SEM .It was found that the
micromo rphological co at in S tel laria resembled a cogw heel.T hese characte ristics can be divided into two
types:either of 1)g ranular o r cobweb surface , but lacks secondary sculpturing , or of 2)g ranular or cobw eb
surface , also , w ith an auter surface wi th papillate.These catego rization based on micromo rpholo gy o f seed coat
is inconsistent w ith t raditional categ orizat ion under genera , so , it can not be used as evidence for dividing the
sections.T he numbe r of teeth and sculpture of seed coat have predominant di fferences among certain species ,
providing some evidence fo r the division and the discussion of relat ionship among certain species.The cogw heel
is also present in species of other 5 genera , show ing that the cogw heel may be the symplesiomorphous features
fo r this g roup.
Key words Stel laria L .;seed coat mo rpholo gical;North China;sy stematical signif icance