全 文 ：中国山楂属植物资源研究和利用现状
柳唐镜1，2，3，张 棵4，5，刘国英5，6，吴素萍1，伍钱林2，6，陈宝燕5，6，钟 娜2，6
（1贺州市信都红籽瓜研究发展中心，广西贺州 542813；2三亚市南繁科学技术研究院，海南三亚 572000；3乐东县黄流镇人民政府，
海南乐东 572536；4三亚市农业局，海南三亚 572000；5三亚海源实业有限公司，海南三亚 572025；
6贺州学院化学与生物工程系，广西贺州 542800）
摘要：山楂属（Crataegus spp.）植物是重要的果树种质资源。近年来，许多学者通过收集全国各地的山楂种质资源
并建立保存圃或引种圃等，主要采用植物学性状和生物学性状对山楂种质资源进行评价和鉴定，编制了《山楂种质资
源描述规范和数据标准》；采用过氧化物同工酶酶谱及RAPD、ISSR、SSR、cpDNA PCR-RFLP及cpSSR等分子标记技术
对山楂种质资源分类、遗传多样性和种质创新利用进行研究，并取得了一定的成果。今后，需继续采用各种分子标记
技术，加强对山楂种质资源进行遗传多样性分析，并从叶绿体DNA分子水平上对山楂属植物进行叶绿体基因组多态
性研究，探讨山楂属植物系统进化、分类和传播路线，指导我国山楂种质资源收集、鉴定、评价和创新利用，从而为山
楂核心种质构建、叶绿体基因组功能和遗传工程研究奠定基础。此外，还需加强对山楂多倍体育种研究，并加强具有
特殊医用保健功效、生态适应性广、丰产性强、品质优良、经济效益高、易加工等山楂品种的选育。
关键词：山楂属；种质资源；收集评价；创新利用
中图分类号：S661.502 文献标识码：A 文章编号：2095-1191（2011）08-0847-06
收稿日期：2011-05-18
基金项目：国家科技支撑计划项目（2009BADA2B00）
作者简介：柳唐镜（1979-），男，广西贺州人，助理研究员，主要从事植物资源、遗传育种及生物技术研究工作
0 引言
山楂（Crataegus spp.）属于蔷薇科（Rosaceae）苹果
亚科山楂属，广泛分布于亚洲、欧洲、中北美洲及南
美洲北部，是蔷薇科中一种重要植物，也是起源于我
国的特产果树。山楂为落叶乔木或灌木，花色纯白或
红，果实为红色、橙色、黄绿色、黄色或黑色，其果实
富含维生素C、钙、碳水化合物、山楂酸及人体必需的
各种矿质营养元素，具有较高的营养价值，可消食健
胃；此外，山楂叶片、花和果实中富含黄酮、儿茶酚、
三萜皂苷、低聚原花青素等物质，对高血压、高血脂、
冠状动脉硬化和冠心病等具有替代性治疗作用
（Jeong et al.，1999；Rigelsky and Sweet，2002），是药食
http：//www.nfnyxb.com
南方农业学报 2011，42（8）：847-852
Journal of Southern Agriculture
Current status of exploitation and application of Hawthorn
genus (Crataegus spp.) resources in China
LIUTang- jing1，2，3，ZHANGKe4，5，LIUGuo- ying5，6，WUSu- ping1，WUQian- lin2，6，
CHENBao- yan5，6，ZHONGNa2，6
（1Xindou Red-seed Edible Seed Watermelon Research and Development Center of Hezhou City，Hezhou，Guangxi 542813，
China；2 Sanya Science and Technology Academy for Crop Winter Multiplication，Sanya，Hainan 572000，China；3 Huangliu
Town Peoples Governments of Ledong Li-Ethnic Autonomous Counties，Ledong，Hainan 572536，China；4 Sanya Agricultural
Bureau，Sanya，Hainan 572000，China；5 Sanya Haiyuan Industrial Co.，LTD，Sanya，Hainan 572025，China；6 Chemistry
and Bioengineering Department，Hezhou University，Hezhou，Guangxi 542800，China）
Abstract：Crataegus spp. plants are one of the most important germplasm resources of fruit trees in China. In recent
years， a lot of Hawthorn germplasm waterials were collected from all over the country， and preserved in conservation nurseries.
These germplasm resources were evaluated and identified on the basis of morphological and agronomical characteristics， and
the Description and Data Standard for Hawthorn （Crataegus spp.） have been worked out. Many physio-biochemical and
molecular techniques， viz.， peroxidase isozyme zymogram， RAPD， ISSR， cpDNA PCR-RFLP and cpSSR， etc.， have been
used to classify them and to study the genetic diversity for innovative application of Hawthorn germplasm resources. Future
studies must be concentrated upon use of modern molecular marker techniques to study and to understand the phyletic evolution，
classification， genetic diversities and polymorphism amongst Hawthorn germplasm resources， which will help in constructing
the genetic database of core germplasm and will facilitate the genetic engineering researches. Further， suggestions have been
given to strengthen the polyploidy breeding and the breeding of Hawthorn varieties with special reference to its medical role in
health care， wide ecological adaptability， strong fertility， fine quality in order to make use of this important plant species.
Key words： Hawthorn（Crataegus spp.）； germplasm resources； collection and evaluation； innovation and application
南 方 农 业 学 报
兼用的上等补品。山楂也是一种绿色饲料添加剂，能
提高饲料中蛋白质、脂肪的消化率，降低饲料消耗
(白水莉和刘大林，2007)。山楂不仅是重要的果树，
也是良好的园林观赏植物和绿化树种。目前，虽然许
多学者已对山楂属植物进行了大量研究，但在研究
深度上仍不及其他植物。本文通过对中国山楂属植
物的分类、种质资源的收集和评价以及分子鉴定、遗
传多样性及种质创新等方面取得的成果进行概述，
以期为更深入研究中国山楂种质资源及栽培利用提
供参考。
1 中国山楂属植物分类
山楂属植物传统分类是依据形态学特征，Sargent
（1921）认为微小的形态特征变异可作为划分山楂
新种的依据，但后来一些学者认为微小的形态特征
变异可作为划分类型和变种的依据（Palmer，1932），
从而导致山楂属植物的分类比较混乱（D nmez，
2004）。随着对山楂属植物分类研究的不断深入，人
们发现属内存在不少同物异名的种类，且许多研究
证明山楂属植物普遍存在多倍化现象、无融合生殖
和基因渗入，致使山楂属分类更加困难（辛孝贵，
2006）。随着现代生物技术的发展，先进的分子标记
技术可为山楂属植物的分类鉴定提供可靠途径。
根据山楂属植物叶片形状、叶边缘有无叶裂与
叶裂深浅、花序被毛与否及毛的多少、果实颜色、小
核数量、小核内面两侧平滑与否或有无凹痕，国外一
些学者在2世纪中期对山楂属植物进行分组研究。目
前比较认同的结果是将山楂属分为25个组，中国现
有6个组18个种，即羽裂组（Sect. Pinnatifidae）的山楂
和伏山楂（C. brettschneideri Schneid.）两种，浅裂组的
云南山楂、湖北山楂、陕西山楂3种，楔形组的楔叶山
楂和山东山楂两种，毛序组的华中山楂、滇西山楂、
桔红山楂3种，麻核组（Sect. Sanguineae）的毛山楂、辽
宁山楂、光叶山楂、中甸山楂、甘肃山楂、阿尔泰山
楂、裂叶山楂7种，光核组的准噶尔山楂1种（赵焕谆
和丰宝田，1996）。
关于中国山楂属植物种的记录，《中国植物志》
第36卷蔷薇科中记载中国山楂属植物的种类有16个
种、两个变种（中国科学院植物研究所，1974），而在
《中国果树志·山楂卷》中记载原产中国山楂属植物
有18个种和6个变种（赵焕谆和丰宝田，1996），在《中
国作物及其野生近缘植物·果树卷》里则增加了北票
山楂（C. beipiaogensis Tung et X.J.Tian）、虾夷山楂
（C. jozanz Schneld.）、福建山楂（C. tang- chungchangii
Matealf.）、黄果山楂（C. wattiana Hemsl. et Lace.）、绿肉
山楂（C. chlorosarca Maxim.）等5个种和重瓣野山楂
（C. cuneata Sieb. et Zucc f. pleniflora S.X.Qian）新变型。
伏山楂（C. brettschnederi Schneid.）是中国山楂属
植物中唯一的三倍体种（2n=3x=51）（辛孝贵，1991）。
伏山楂与山楂（C. pinnatifida Bge.）植株在形态上非常
近似，对于伏山楂的分类地位仍存在一些争议，有人
认为伏山楂为山楂的一个变种。而基于过氧化物同
工酶酶谱结果，郭太君等（1991）认为在植物学分类
上伏山楂是在长期自然演化过程中形成与山楂亲缘
关系较近的一个新种，但在园艺学分类上，宜将其归
属在山楂系统下。
2 中国山楂属植物资源的收集和评价
中国山楂栽培历史久远，随着山楂生产的迅速
发展，山楂属植物资源研究也受到广泛重视。
1979~1984年，由中国农业科学院特产研究所主持，
组成全国山楂资源考察组，先后3次集中考察了东
北、华北、云南和新疆等山楂产区，基本查清中国山
楂属植物种类和品种资源，发现了一批稀有珍贵的
山楂资源，发掘了一批大果山楂优良品种（张培玉，
1989）。沈阳农业大学于1979年开始筹建山楂种质资
源保存圃，于1982年完成建圃工作，收集山楂资源
200余份；1986年又建成山楂优良母本园，引入全国
各地优良栽培品种28个（李作轩等，2000a）；1994年
被农业部正式命名为“国家果树种质沈阳山楂圃”
（李作轩和张育明，2000b）。中国农业科学院特产研
究所和北京市农林科学院林业果树研究所等单位也
先后建立了山楂资源保存圃或引种圃。
为使山楂种质资源研究标准化、规范化和系统
化，沈阳农业大学果树学科于1986年编制了《山楂种
质资源描述符》，并收入《果树种质资源描述符》（蒲
富慎，1990）。通过对山楂性状描述系统和品种学进
行深入研究（景士西和李宝江，1990；李宝江和张茂
君，1990），景士西（1993）在全国资源考察的基础上，
参照国际植物遗传资源研究所（Intemational Plant Ge-
netic Resources Institute，IPGRI）种质资源描述规范，
重新编制完成《山楂种质资源描述评价系统》，并收
入《中国果树志·山楂卷》（赵焕谆和丰宝田，1996）。
1995年，IPGRI将该描述系统推荐于国际应用，这是
我国第一个与国际接轨并被国际承认的果树种质资
源描述评价系统。在国家自然科技资源共享平台项
目资助下出版了《山楂种质资源描述规范和数据标
准》（吕德国和李作轩，2006）。赵新新等（2009）论述
了建设山楂资源信息系统的必要性，并介绍该信息
系统的设计与实现。
沈阳农业大学山楂课题组除了对收集的200余
份山楂属植物资源进行植物学性状和生物学性状鉴
定外，还进行了染色体数目、花粉形态与同工酶研
究，发现原产于中国的准噶尔山楂（C. songarica C.
Koch）为四倍体种（2n=4x=68），并在大果山楂的栽培
品种中鉴定出一些三倍体类型（辛孝贵，1991）。张育
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柳唐镜等：中国山楂属植物资源研究和利用现状
明等（1986）通过对山楂资源进行过氧化物酶同工酶
测定，将100份资源分成20组6个类型，并指出共有的
特征带与不同类型的特征带，为山楂属植物分类研
究与探讨其亲缘关系提供资料。而山楂花粉形态研
究也为山楂分类提供了参考资料（辛孝贵，1986；张
育明和辛孝贵，1988）。在全国山楂资源考察之后，其
他地区也进行了地方山楂资源调查。张玉兰等
（1993）对内蒙古自治区5年的山楂资源考察，发现内
蒙古自治区有野生山楂种质资源5个种，11个栽培品
种，栽培历史110余年。王明昌和杨平厚（1994）对陕
西野生山楂种质资源进行调查，初步查清在陕西分
布的野生山楂种质资源有7个种和1个变种。孙汝泽
和蒋志东（1993）对云南省通海县山楂种质资源进行
调查，发现通海的山楂包括云南山楂和大果山楂两
类，果皮颜色有白色、黄色和红色。王光全等（2000，
2009a，2009b）在对沂蒙山区山楂品种资源调查的基
础上，筛选出17个各具特色的优良品种，并介绍山东
山楂种质资源及其评价利用。张育明和辛孝贵
（1996）对我国110份山楂资源进行染色体数目观察
和农艺、品质、加工、贮藏、矮化等性状鉴定，获得鉴
定评价数据1320个，输入到国家种质资源数据库，鉴
定筛选出大果型、高糖、高维生素C、极耐贮、优异制
汁、矮化、多倍体等21份稀有珍贵的优异山楂种质。
3 山楂种质资源分类鉴定、遗传多样性
及种质创新
3. 1 山楂种质资源的分类鉴定
原产我国的山楂属植物有18个种、6个变种，其
中山楂经过长期培育和选择，形成丰富的变异类型，
成为我国特有的重要果树种质资源。郭太君等
（1991）利用过氧化物同工酶酶谱将山楂分为大山
楂、伏山楂、秋山楂、软籽山楂和黄果山楂5个品种
群，并对伏山楂和黄果山楂植物分类地位及品种群
间的亲缘关系进行了探讨。侯义龙等（1992）以山楂
属100个品种为试材，利用聚丙烯酰胺凝胶电泳方法
分析其过氧化物同工酶酶谱特征与分类上的关系，
结果表明，山楂过氧化物同工酶酶谱特征与其自然
分类有着密切的联系，可作为山楂属植物分类的重
要依据之一。姜英林和董文轩（2009）对28份山楂种
质资源的24个数值性状和10个二元性状进行调查与
分析，在9个数值性状（包括一年生枝长度、花序坐果
率、花朵坐果率、果实大小、果肉硬度、维生素C含量、
可溶性糖含量、可滴定酸含量和种仁率等）上存在显
著差异，变异系数超过30%且极差较大，多样性明显，
但在雄蕊数量、花冠大小和可食率上变异系数小于
10%，多样性不明显；在二元性状综合表现上资源间
也存在明显差异。通过进一步聚类分析，在距离系数
4.83 cM时可将黑果绿肉和野生小山里红与其他26份
资源相互分开；在距离系数3.86 cM时可将26份资源
分为软籽山楂、伏山楂（4份）和大果山楂变种（21份）
3个亚类。该研究结果为山楂资源的分子鉴定、亲缘关
系研究、核心种质建立和种质资源利用奠定基础。
种类和品种的正确鉴别是山楂种质资源保存、
研究和利用的基础。长期以来，山楂属植物分类鉴定
研究主要依赖于形态学特征，但存在的问题较多。近
年来，分子标记技术如RAPD、ISSR及SSR在山楂上也
开始被应用，但主要是针对核基因组进行研究。代红
艳（2007）对山楂属植物DNA提取方法、适用引物及
RAPD和ISSR分析体系进行探讨，并首次利用分子标
记技术对山楂属植物资源进行遗传研究，结果表明，
基于RAPD标记的聚类结果与基于ISSR标记的聚类
结果基本一致；但与ISSR标记分析结果相比，基于
RAPD标记分类结果更接近于根据形态学特征进行
山楂传统植物学的分类结果，RAPD标记更适合于山
楂属植物种内、种间的遗传变异分析；在植物学分类
上的伏山楂（C. brettschneideri Schneid.）属于山楂的
一个变种或亚种，而不是一个独立的新种；从辽宁省
盖州市熊岳镇引入的黑皮绿肉的“绿肉山楂”资源属
于绿肉山楂（C. chlorosarca Maxim.），而“彰武山里
红”是一个新种。代红艳等（2008）对5个野生类型和
30个大果类山楂栽培变种进行RAPD分析，指出野生
类型与栽培品种间的亲缘关系较远，同时也证明了
RAPD技术应用于山楂品种间的亲缘关系是可行的。
为探讨山楂品种间的亲缘关系，冯海霞等（2009）采
用RAPD技术对20个不同品种的山楂材料进行基因
组DNA多态性分析，其聚类分析结果表明，实生山楂
与其他山楂品种亲缘关系较远。吴菲菲等（2008）采
用 10对叶绿体DNA（Chloroplast DNA，cpDNA）通用
引物对8个山楂种的39份种质资源的总DNA进行扩
增，结果表明，麻核组的甘肃山楂、光叶山楂、毛山楂、
辽宁山楂和羽裂组的伏山楂的 cpDNA PCR- RFLP
标记完全相同，但麻核组的阿尔泰山楂与其他山楂
种的亲缘关系较远，认为伏山楂并非山楂的变种而
很可能是一个新种。张叶等（2008）从141对苹果属
（Malus spp.）SSR引物中筛选出10对适合于山楂属
（Crataegus spp.）植物的SSR引物，并对8个种37份山楂
种质资源的遗传关系进行分析，结果表明，10对SSR
引物可以将20份山楂资源区分开，17份不能区分的
资源可分为3组，第1组为3个伏山楂品种，第2组和第
3组分别包括大果山楂的两个和12个品种；基于SSR
标记构建的聚类树状图将供试37份山楂资源分成两
个类群，第1类群包括6个山楂野生种，第2类群包括
供试的所有伏山楂、山楂和大果山楂资源，该聚类结
果与传统形态学分类一致。吴菲菲（2009）以山楂 8
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南 方 农 业 学 报
个种39份种质资源为试材，利用cpDNA PCR- RFLP
和cpSSR技术探讨山楂属植物的分类及演化，结果表
明，基于cpDNA PCR- RFLP标记的聚类分析显示8个
山楂种可聚为3个类群，基于cpSSR标记聚类分析也
可将供试的39份山楂资源分为3个类群，但两者的分
类结果并不完全一致，且叶绿体DNA多态性分类结
果与传统山楂形态学分类结果存在较大差异，揭示了
山楂属植物起源和演化的复杂性。韩晓颖等（2009）
利用ISSR标记对59份山楂材料进行遗传多样性分
析，聚类结果将59份山楂材料分为4类，并认为伏山
楂为山楂属的一个独立种，与山楂亲缘关系较近。
3. 2 山楂属植物资源的遗传多样性
生物多样性分为3个层次或水平，即遗传多样
性、物种多样性和生态系统多样性。遗传多样性亦称
为基因多样性，是生物多样性的内在形式，也是生物
多样性的中心环节。果树的基因蕴藏在果树种质资
源中，生物多样性研究是现代生物科学研究的重大
课题，而利用分子标记技术研究各种植物的遗传多
样性在国内外蓬勃发展，并已应用到苹果、李、柑橘、
甜柿、板栗等多种果树上。代红艳（2007）以原产于我
国的山楂种质资源为试材，探索建立并优化山楂
RAPD和ISSR分析体系；在此基础上，以国家果树种
质沈阳山楂圃保存的96份山楂属植物资源为试材，
利用RAPD和ISSR标记对中国山楂属植物遗传多样
性进行分析，为山楂核心种质确定奠定基础，也为解
决部分山楂种质资源分类地位问题提供依据。吴菲
菲（2009）以山楂8个种39份种质资源为试材，利用
cpDNA PCR- RFLP和cpSSR技术探讨山楂属植物的遗
传多样性，结果表明，从10对植物通用cpSSR引物中
筛选出6对适合山楂属植物遗传分析的cpSSR引物，
其中3对引物可检测出山楂属植物的cpSSR遗传多样
性，cpDNA PCR- RFLP和cpSSR标记均能够检测出山
楂属植物种间的遗传多样性；与PCR- RFLP相比，
cpSSR标记在检测山楂属植物种内遗传多样性上具
有一定的优越性。韩晓颖等（2009）利用ISSR标记对
59份山楂材料进行遗传多样性分析，从51条引物中
筛选出15条用于山楂的ISSR扩增，共扩增出122条
带，其中多态性条带113条，多态性为92.62%。冯海霞
等（2009）采用RAPD技术对20个不同品种的山楂材
料进行基因组DNA多态性分析，从120个引物中筛选
出15个10 bp的随机引物对所选山楂品种的DNA样品
进行PCR扩增，共得到216条谱带，177条表现多态性，
多态性比率达81.9%，其中包含27条特异性谱带，揭
示了山楂植物丰富的遗传多样性。
3. 3 山楂属植物资源的种质创新方法
离体诱导四倍体是获得植物多倍体的主要方
法。山楂叶片离体再生不定芽体系已经建立，但是再
生效率较低，达不到离体诱变的要求。代红艳（2007）
进行山楂离体再生体系建立和四倍体诱导研究，全
面研究山楂胚、胚轴和子叶离体再生体系，结果表
明，山楂未成熟子叶、成熟子叶和子叶叶片的再生不
定芽能力明显不同，其中子叶叶片具有较高的再生
能力，其不定芽再生频率是成熟子叶的6倍以上；山
楂的胚轴可分化出不定芽，而胚根只形成愈伤组织，
不能分化不定芽；花后40 d的山楂幼胚离体培养的成
苗率很低，而成熟胚离体培养的成苗率较高（50%以
上）；用0.5%秋水仙碱+1.0%二甲基亚矾的混合溶液
处理隆化粉肉的成熟胚48 h，然后在SC+IBA 0.1
mg/L+TDZ 1.0 mg/L培养基上诱导芽分化。染色体数
目观察结果表明，67个检测植株中有3个是四倍体，
变异率达4.5%。在研究中建立了以山楂胚、子叶为外
植体的高效离体再生体系，并在此基础上建立了山
楂离体诱导四倍体技术体系，获得新的山楂四倍体
资源，从而为山楂多倍体育种奠定重要基础。
4 展望
山楂是一种重要的果树，资源丰富，亲缘关系复
杂，生产上同物异名和同名异物现象十分普遍。中国
山楂资源研究工作虽然开展较早，但至今仍然以通
过调查植物学性状和生物学性状对山楂资源进行评
价和鉴定为主。分子标记技术已广泛应用于许多果
树上，但目前国内极少利用叶绿体DNA分子标记技
术研究山楂资源遗传多样性。因此，从已报道的通用
cpDNA和cpSSR引物中筛选出适合山楂属植物的引
物，建立及优化山楂属植物 cpDNA PCR- RFLP和
cpSSR分子分析体系；利用cpDNA PCR- RFLP和cpSSR
分子标记技术对山楂种质资源进行遗传多样性分
析，从叶绿体DNA分子水平上对山楂属植物进行叶
绿体基因组多态性研究，探讨山楂属植物系统进化、
分类和传播路线，指导我国山楂种质资源收集、鉴
定、评价和创新利用研究，从而为山楂核心种质构
建、叶绿体基因组功能和遗传工程研究奠定基础。
我国山楂品种较多，但均是地方品种或从生产
园中选育出的品种，至今尚无用杂交或现代技术手
段培育的山楂品种。山楂野生资源和大果山楂栽培
品种中存在多倍体类型（辛孝贵，1991），其中三倍体
山楂品种具有树势强、果实大、丰产性好等优点。因
此，今后需加强对山楂多倍体育种研究，并加强具有
特殊医用保健功效、生态适应性广、丰产性强、品质
优良、经济效益高、易加工等山楂品种的选育。
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（责任编辑 韦莉萍）
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