全 文 ：苹果属植物分类学研究进展＊
钱关泽1 , 2 ,汤庚国1＊
(1.南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏　南京　210037;2.聊城大学生命科学学院 ,山东　聊城 , 252059)
摘　要:对苹果属植物分类学 250 年研究简史进行回顾 , 评述了各主要分类系统 , 以及实验分类学对苹果属系
统研究的作用和当前研究概况 ,认为植物化学分类学和分子系统学方法是苹果属系统研究的重要辅助证据 ,
苹果属植物分类系统尚不完善 ,需要参照更多实验证据 ,同时做更深入的分析。另外 , 在分析苹果属系统演化
路线的基础上 ,赞同中国云南东南部 、广西西南部和老挝北部及越南北部地区是苹果属植物起源中心的论断。
关键词:苹果属;分类学;系统演化;研究进展
中图分类号:S763　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000-2006(2005)03-0094-05
A Review on the Plant Taxonomic Study on the GenusMalus Miller
QIAN Guan-ze1 , 2 , TANG Geng-guo1＊
(1.College of Fores t Resou rces and Environment Nanjing Forest ry Universi ty , Nanjing 210037 , China;
2.College of Life Science Liaocheng University , Liaocheng 252059 , China)
Abstract:A 250-year histo ry of the plant classification of the genus Malus M iller w as re-
view ed.Afte r discussing the main taxonomic sy stems , and thoroughly studying the signif i-
cance and the re searching status of experimental taxonomy on this genus , the plant chemical
tax onomy and molecular sy stematic taxonomy w ere considered as the impo rtant addi tional
evidences fo r the sy stematic study on this g enus.And the tax onomic system of the genus w as
no t a pe rfect one ,more experimental evidences should be adopted to analyse it furthermore.
Final ly , the sy stematic evo lutional w ay s w ere also discussed , South-east Yunnan , South-
west Guangxi , North Laos and No rth Vietnam were regarded as the o rigin center o f this ge-
nus.
Key words:Malus;Taxonomy ;Sy stemat ic evo lution;Review
苹果属(Malus Mill.)是蔷薇科(Rosaceae)中经济价值较高的一属植物。苹果(Malus pumila
Mill.)是世界上最著名的水果之一 ,我国是苹果产量最高的国家。苹果属植物如垂丝海棠(M.hal liana
Koehne)、山荆子(M.baccata(L.)Borkh.)、湖北海棠(M.hupehensis (Pamp.)Rehd.)、西府海棠(M.
micromalus)等是重要的园林树种。许多种在苹果生产中被用作砧木 。湖北海棠 、台湾林檎(M.
doumeri Chev .)、尖嘴林檎(M.melliana (Hand.-Mazz.)Rehd.)等叶中含有丰富的黄酮类物质 、Vc、
Ve等 ,可制成保健茶 。该属一直是人们研究的重点类群之一 。
1　苹果属的建立与经典分类学研究概况
1.1　苹果属植物系统学研究
苹果属原为梨属(Pyrus L.)中的一个组 [ 1 , 2] ,后被独立为属(Malus Mill.),一般研究者多认为其
模式种是 Pyrus malus L.,即Malus pumila Mill.,与之同时发表的还有森林苹果 M.sy lvestris(L.)
Mill.和野香海棠 M.coronaria(L.)M ill.[ 3] 。但笔者认为 , Mil ler 在发表这 3种时 ,首先描述的是M.
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　第 29 卷第 3 期
2005 年 5 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(N atural Sciences Edition)　
Vo l.29 , No.3　
May., 2005　
＊ 收稿日期:2004-10-12　　　　修回日期:2005-03-22
作者简介:钱关泽(1965-),男 ,副教授 ,博士生 ,主要进行种子植物分类学研究。
＊通讯作者(Corresponding Author):汤庚国 ,男 ,教授 ,博士生导师。
sy lvest ris(L .)Mill.,因此该属模式种应是后者 , Langenfeld也持此观点[ 4] 。有些种是否应归入该属 ,
在很长时间内有分歧 ,如三裂叶海棠(M.t ri lobata(Labill.)Schneid.)等曾被独立为独模属 Gen.Eri-
olobus Roem.[ 5] ,Sect.Docyniopsis Schneid.曾被独立为属Docyniopsis(Schneid.)Roberston[ 6] 。
苹果属属内分类系统依分类性状可以分为两大类:
一类是 Koehne发表的以果萼是否宿存为分组依据[ 7 ～ 9] 。从形态性状的稳定性来看 ,果萼是否宿
存比叶是否分裂更加稳定 ,性状变异只体现在少数种 ,尤其是栽培种上 ,而且这一性状的重要性也得到
一些化学分类学实验证据的支持[ 10] 。但是 ,这类采用单一性状的系统很难对属内的进化关系进行合理
的解释;在命名上它们都采用“Sect.Calycomeles Koehne 和 Sect.Gymnomeles Koehne”做为组名 ,不符
合《国际植物命名法规(规则 22.1)》对自动名的规定 ,即没有在建立新组时同时建立包含属模式在内的
自动名。因此 ,这类系统不可能成为一个完善的苹果属分类系统 。
另一类是德国学者 H .Zabel倡始的以叶片是否分裂为分类依据的系统[ 11] 。国内外多位分类学家
都采用以此为基础改进的系统[ 12 ～ 19] 。随着越来越多的证据被引入到该属系统的研究中 ,比如 ,果萼是
否宿存 ,叶在芽内的生长状态 、果有无石细胞等性状 ,以及染色体 、植物化学成分 、酶 、分子生物学等实验
新的分类系统更科学 ,更能体现属内植物类群间的亲缘关系和演进途径。Rehder 的系统在该属分类研
究中具有划时代的意义。但这些系统也还没有达到完美的境界 ,尚有很多问题需要将来更多的证据解
决。叶的分裂与否在多种植物中都有不同程度的变异 ,如台湾林檎 、山荆子 、湖北海棠等在幼苗中常有
裂叶现象 ,而具裂叶的种也常常出现不裂叶现象。因此以叶是否分裂作为属下首级分类阶层的最重要
的依据是不够科学的 。有学者经分子系统学和植物化学的一些实验已经提出了将一些裂叶种纳入不裂
叶的山荆子组中 。
李育农接受 Langenfelds的处理方法 ,将栽培植物苹果 、花红和楸子等移入栽培植物名录 ,解决了
栽培植物没有自然分布区 ,难以进行分类处理等问题。笔者认为李先生的系统综合了以往研究的成果 ,
具有较高的学术水平 ,但也认为这一处理会导致栽培种的系统地位难以体现 ,因而在一定程度上违反了
《国际植物命名法规》中对杂种的规定。另外 ,李育龙根据同工酶谱和染色体以及花粉特征同意江宁拱
等成立的山荆子组 Sect.Baccatus N.G.Jiang的观点也值得商榷;在对栽培植物另行处理的前提下 ,
他又将苹果这个栽培种分成中国苹果M.domest ica subsp.chinensis Li Y.N.和西洋苹果 subsp.do-
mest ica 2个亚种 ,并在中国苹果下分出 4个变种 ,有违其简化分类系统的初衷 。
1.2　苹果属植物种系研究
自 P.Mil ler 之后很多学者对苹果属资源研究做出了重要贡献 。1900年以前主要是将原属梨属的
一些种转移到苹果属中[ 11 , 12 , 19] ,1900年后 ,更多的新种被发现 ,除大量的植物志类著作外 ,对苹果属专
门的系统研究对苹果种系的发展起了重要作用。Likhonos F .D.将苹果属植物并为 8 种 , 21 亚种 ,
15变种 。但这使许多亲缘关系并不很近的种被归并到一起 ,如褐海棠 M.f usca (Raf.)Schneid.被归
并到山荆子中 ,多花海棠 M.f loribunda Siebold 、垂丝海棠以及湖北海棠等被归并为苹果 M.domesti-
ca Bo rkh.的亚种[ 9] 。因此很少有人同意 Likhonos的处理 。PonomarenkoV.V.对 20多个种及种下单
位进行了订正[ 20] , Langenfeld V.也修订了分类系统 , 对多个种进行了订正处理 , 记载苹果属植物
58种[ 4] 。但是 ,因为历史的原因 ,苹果属同名异物或同物异名现象非常严重。据笔者不完全统计 ,苹果
属植物已发表种及种下等级名称 400多个。
1.3　我国学者对苹果属植物的研究
从 19世纪末国外学者如 Henry A.,Wilson E.A.等就开始对我国的苹果属植物进行采集研究 ,因
此 ,绝大部分种的模式标本都存于国外标本馆 。至 20世纪初 ,我国植物学家对苹果属植物的研究逐渐
增多 ,如 Ling K.(林刚),Cheng W.C.(郑万鈞),Chen M.(陈谋)等采集 、鉴定了大量标本 ,钟心煊 、胡
先啸 、陈嵘 、刘汝强 、李顺卿等出版了一批著作 。1950年后有更多的学者投入到苹果属研究工作中 。俞
德浚和阎振茏首次完成我国苹果属植物的分类系统 , 《中国植物志》36卷的出版标志着我国苹果属植物
研究取得了阶段性的成果 。
20世纪 70年代开始 ,我国学者相继发表一些新种 、新变种 。如胡先啸的锐齿亚洲海棠 Malus asi-
atica Nakai v ar.argut isserata Hu[ 21]虽然后来被证实是错误的 ,但它开辟了中国学者发表苹果属新分
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类群的纪元。后来如小金海棠 M.xiaoj inensis Cheng M .H .et Jiang N.G.、马尔康海棠 M.maer-
kangensis Cheng M .H .et al.、金县山荆子M.j inx ianensis Deng J.Q.et Hong J.Y.、稻城海棠M.
daochengensis Li C.L .、光萼林檎M.leiocalyca Huang S.C.[ 22] 、富宁林檎M.f uningensis Liu J.P.
et al.等被相继发表(谷粹芝认为尖嘴林檎应并入台湾林檎中 ,承认光萼林檎[ 23] ,以及保山海棠 M.
baoshanensis Deng G.T .和木里海棠 M.muliensis Ku T .C.),同时还有大量变种被发表。
2　苹果属植物实验分类学研究
由于苹果属植物的多型性特点 ,单靠形态特征已不能说明苹果属种系分类及亲缘关系。因此 ,有关
实验证据成为解决苹果属植物分类与系统演化关系研究中某些重要环节的关键 。
2.1　细胞分类学研究
从 20世纪 20年代开始 ,国外学者先后有 Рыбин(1926), Kobel(1927), Nebel (1929), K.Sax
(1931), Великанова Петров(1934), Tischle r (1934), Lincoln M cCann (1936), Olden (1945), Einst
(1947),Derman(1949), Huckins(1977)等对苹果属植物进行了染色体数目进行研究 ,国内从 20世纪
80年代开始做了大量工作 ,主要有 Chen R.Y.,Pu F.S., Yu H .,Shi Y.P.及 Liang G.L.等[ 24 , 25] 。苹
果属植物染色体基数为 x=17 ,有二倍体报道的种占 70.8%,三倍体的占 27%,四倍体的占 25%,五倍
体的占 4.2%;具有多倍体倍性的种约占统计种数的 44%,具有 2种以上不同倍性的种占统计种数的
28%,具 5n倍性的有 2种约占统计种数的 1.5%。多倍体现象可能与该属植物进化有密切的关系 。其
中梁国鲁的研究指出苹果系与山荆子系最进化 ,并对一些种的归属作了调整 ,同时对该属染色体基数来
源作了推测。
2.2　孢粉学研究
杨晓红认为苹果属植物花粉演化路线是 P/E值由大到小 ,花粉外壁纹饰是由网状到条状。因而认
为苹果系更进化 ,多胜海棠组最原始 ,其中台湾林檎较尖嘴林檎原始[ 26 ～ 28] 。贺超兴 、徐炳声却认为苹果
系在该属最原始 ,花楸苹果组最进化 ,这可能与其判断原始性状的标准不同有关 ,但显然未能真实反映
其进化地位。张元明 、阎国荣认为塞威氏苹果特征一致 ,所有类型都应属于一种 。
2.3　植物化学分类学研究
Williams A.H.利用类黄酮检测苹果属植物种间的亲缘关系 ,支持 Rehder 的分类系统 ,但对一些
种的系统位置提出不同处理[ 10] ,这对经典分类有重要帮助 。李育农 、李晓林利用过氧化物酶同工酶酶
谱对苹果属分类系统作了调整 ,认为苹果系中野生种与栽培种谱带不同 ,支持分类系统中只列入野生
种;同时支持成立山荆子组;保留佛罗伦萨海棠系 ,取消褐海棠系;多胜海棠组中种间酶谱不同;三裂叶
海棠组 Sect.Eriolobus(Dence.)Schneid.是否应列入该属须再加研究;小金海棠可能是陇东海棠的变
种[ 28] 。
2.4　分子系统学研究
分子系统学是最新的实验分类手段之一 。植物基因组包括核基因组(nDNA)、叶绿体基因组
(cpDNA)和线粒体基因组(mtDN A), mtDNA 变化太多 ,一般仅用于低级分类群的研究 , cpDNA 拷贝
数高 ,分子量小 ,且具有相对保守性 ,目前在分子系统学中应用较多 。nDNA 在植物分类学中也得到了
广泛应用 ,木本植物染色体数目较多 ,结构更复杂 ,因此多用 DNA 多态性进行研究。分子系统学中常
用的分析技术有 RFLP ,RAPD ,SSR ,A FLP , ITS 等 , RFLP 是最早用于品种鉴定和植物分类的分子标
记 ,目前已经被 RAPD取代 ,主要用于品种及种内类群分析。AFLP 和 ITS技术适用于种以上级别 ,目
前广泛应用于系统和分类研究。如梁国鲁等用 AFLP 技术对 23个种共 31个类型的分析 ,印证了传统
分类研究的结论 ,并对佛罗伦萨海棠等疑难种的分类地位进行了很具说服力的处理[ 29] 。 Robinson J.
P.等对苹果属 29个种 、12个苹果品种进行了 matK和 ITS 序列研究 ,结果支持将苹果属分为 3大类:
Sect.Malus(含苹果系 、山荆子系和三叶海棠系)、Sect.Sorbomalus(含滇池海棠系和陇东海棠系)和
basalta xa(含三裂叶海棠组 、多胜海棠组 、绿苹果组及原属花楸海棠组的佛罗伦萨海棠系)[ 15] 。Rob-
inson的结论在很大程度上与梁国鲁的 AFLP 结论相似 ,都将多胜海棠组 、佛罗伦萨海棠 、三裂叶海棠
组聚在一起 ,三叶海棠系与山荆子系相近 ,绿苹果组与多胜海棠组相近 ,都将苹果属分成了 3个大类群。
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细胞学资料在种间进化关系方面提供了重要帮助 ,而植物化学和分子系统学对该属的系统研究是
更有力的证据 ,随着这些实验资料的完善 ,新的分类系统已经呼之欲出。
3　苹果属植物的地理分布与系统演化
苹果属主要分布于北温带 ,包括亚洲 、欧洲和北美洲 ,约有 38种 ,我国约有 30种 ,其中 16种为我国
特有种。不同类群占有相对稳定的分布区:三裂叶海棠组 Sect.E riolobus(DC)Schneid.分布于黎巴
嫩 、希腊和保加利亚的狭小范围 ,多胜海棠组 Sect.Docyniopsis Schneid.分布于老挝和越南北部 、我国
表 1　中国苹果属植物自然分布种分布简况
Table 1　The distribution of wild species of genus
Malus from China
区域 总数 省市区 种数 主　要　种　　
东北 4
华北 8
西北 9
华东 6
华中 11
西南 20
华南 6
黑龙江 3 ①②③
辽宁 3 ①②③
吉林 4 ①②③④
内蒙 3 ①②⑤
河北 3 ①②⑥
陕西 8 ①②③⑤⑥⑦⑧⑨
山西 4 ①②⑥⑦
山东 4 ①②③⑦
宁夏 2 ①②
甘肃 8 ①②③⑤⑥⑧⑨⑩
青海 5 ①②③⑤⑧
新疆 1 ①
江苏 2 ③⑦
安徽 4 ②⑦ 12 23
浙江 5 ②③⑦ 12 23
福建 6 ②③⑦ 12 13 23
河南 8 ①②③④⑤⑥⑦⑧
江西 5 ②③⑦ 12 23
湖北 6 ①③⑥⑦⑧⑨
湖南 5 ③⑥⑦ 12 13
四川 17 ①②③⑤⑥⑦⑧⑨⑩ 14 15 16 17 18 19 21 2
云南 13 ①③⑤⑦⑨ 12 13 14 15 18 17 20
贵州 11 ①②③⑦⑧⑨ 12 14 15 17 18
西藏 8 ①②⑤⑨⑩ 14 15 18
广西 ③⑦⑧ 12 13
广东 ③⑦⑧⑦ 12 13 17
台湾 ⑦ 13
注:有些种为新发表种 ,它们是否成立尚有争议。表中①～ 23
代码说明如下:①M.baccata;②M.manshurica;③M.
sieboldi i;④M.koma rovii;⑤M.transi tor ia;⑥M.ho-
nanensis;⑦M.hupehensis;⑧M.kansuensis;⑨M.yun-
nanensis;⑩M.tor in goid es; 1M.siever si i; 12M.mel li-
ana; 13M.doumer i; 14M.rockii; 15M.sikkimensis; 16M.
xiaoj inensi s; 17M.prat ti i; 18 M.ombrophi la; 19 M.
maerkangensis; 20 M. baoshanensis; 21 M.mul iensi s;
2M.daochen gensis; 23M.leiocalyca。
东南部各省及日本等地 ,绿苹果组 Sect.Chlorome-
les(Dence.)Rehd.仅分布于北美洲温带地区;花楸
苹果组 Sect.Sorbomalus Zabel主要分布于我国黄
河以南地区 ,苹果组 Sect.Malus野生种主要分布
于中亚地区 ,栽培种则更广为栽种 ,山荆子组 Sect.
Gymnomeles Koehne分布区最广 ,从西伯利亚向南
到印度北部 ,向东到朝鲜 、日本 ,向西到我国西藏东
部地区。
我国是世界苹果属植物最大的起源中心和多样
性中心 ,许多地方还保存着天然苹果属植物群落 。
许多种存在明显的地理替代现象 ,如山荆子主要分
布于我国北部直至西伯利亚 ,而湖北海棠分布于我
国南部直至印度北部 ,我国台湾也有分布;二者大体
以黄河形成分布间隔 ,山东泰山是湖北海棠分布的
北界;山楂海棠 M.komarovi i (Sargent.)Rehd.仅
分布于长白山地区和河南伏牛山 ,陇东海棠则分布
于河南省及其以南地区;毛山荆子 M.manshurica
(Max im.)Kom.分布于我国北方以及东部 、中南各
省区 ,在西南地区则有丽江山荆子 M.rocki i Rehd.
取代之;台湾林檎和尖嘴林檎则在我国华南 、华东及
南部形成错综复杂的交错分布格局(表 1)。这种世
界分布格局和地理替代分布对解释苹果属植物起源
有重要的意义。
关于苹果属植物的起源与演化早期主要有两种
观点:单基因起源中心说与多基因起源中心说 。前
者认为川滇古陆(四川 、云南省约 40 000 km 2)的狭
长地带可能是苹果属植物的世界起源中心 ,该区首
先出现苹果属原始植物多胜海棠组 ,沿古大陆桥向
北传播到日本 、美洲 、欧洲 、中亚 、远东地区 ,随着第
三纪到来和地貌变动 ,大多数种消失 ,遗留下来的逐
渐演化成现有种[ 30] 。而多基因起源学说认为 ,中国
西南的云贵川三省交界地区为世界苹果属植物的初
生基因中心 ,该属原生种分布在世界上不同国家 、不
同地区形成 6个次生基因中心 ,分别演化成现代种[ 31] 。这两种学说其实是相似的 ,只是对待次生基因
中心地位的态度有所不同而已 。较新的研究认定中国云南东南部 、广西西南部和老挝北部及越南北部
(东经 100 ～ 110°,北纬 20 ～ 23°)地区是苹果属植物的起源中心[ 32] ,这一观点得到广泛的支持。成明昊
等对变叶海棠变异现象的一系列研究提示在川滇藏地区变叶海棠 、花叶海棠 、陇东海棠居群中发生着剧
烈的性状分化 ,导致小金海棠等新种的形成 ,并且在几个种的居群中这样的变异仍在迅速地进行着 ,
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显示了这一区域作为现代分化中心的地位。
4　结　语
经过 250多年的研究 ,苹果属植物的分类系统与亲缘关系越来越清楚 ,但属内分类系统尚需进一步
完善 ,种间 、种内关系还需要进一步的实验证明 ,苹果属植物的分类还有问题有待继续研究。
[ 参 考 文 献＊ ]
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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