全 文 ：第 34 卷 第 11 期
2015 年 11 月
绵阳师范学院学报
Journal of Mianyang Teachers’College
Vol． 34 No． 11
Nov．，2015
收稿日期:2015 － 09 － 15
基金项目:西华师范大学科研启动项目(421452);四川省科技厅项目(466426)．
作者简介:刘彦汐(1990 － )，女，四川眉山人，硕士研究生 . 研究方向:环境科学．
* 通讯作者:黎云祥(1968 － )，男，四川眉山人，教授，博士生导师 . 研究方向:植物生态学和药用植物学．
两种岩白菜属植物叶绿素荧光及其叶绿素含量分析
刘彦汐1，高泽梅2，郭 强3，权秋梅4，黎云祥4*
(1． 西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充 637009;
2． 四川省泸州高中，四川泸州 646100;3． 眉山市环境监测中心，四川眉山 620010;
4． 西华师范大学环境科学与工程学院，四川南充 637009)
摘 要:以移栽的天全岩白菜(Bergenia tianquanensis J． T． Pan)和岩白菜(Bergenia purpurascens Engl．)为材料，
利用 LI － 6400 便携式光合测定仪和分光光度计，分别测定两种岩白菜属植物的叶绿素荧光参数及叶绿素含量 . 结
果表明:(1)天全岩白菜与岩白菜的 PSⅡ潜在活性分别为 0． 815 和 0． 806，差异极显著(P ＜ 0． 01)，均没有发生光抑
制现象;(2)PSⅡ有效光化学量子产量及 PSⅡ的潜在活性大于岩白菜，且差异极显著(P ＜ 0． 01);而天全岩白菜的
光化学淬灭显著小于岩白菜，非光化学淬灭系数也小于岩白菜，且差异显著(P ＜ 0． 05);(3)表观光合电子传递速
率与光存在时 PSⅡ实际的光化学量子效率在天全岩白菜和岩白菜之间不存在显著性差异(P ＞ 0． 05);(4)天全岩
白菜的叶绿素 a含量、类胡萝卜素含量、叶绿素 a /b及类胡萝卜素 /总叶绿素的值均大于岩白菜，而叶绿素 b含量显
著低于岩白菜(P ＜ 0． 01). 结论:天全岩白菜的捕光能力和在较强光照下的热耗散能力较岩白菜高，这也进一步说
明了天全岩白菜的光合能力较岩白菜高 .
关键词:天全岩白菜;岩白菜;叶绿素荧光参数;叶绿素
中图分类号:Q946. 91 文献标志码:A 文章编号:1672-612x(2015)11-0064-04
植物的生长发育离不开光合作用，而叶绿素荧光动力学技术是研究植物光合功能的快速、无损伤探
针，任何环境因子对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光动力学反应，因此研究植物的叶绿素荧光动力
学反应是研究植物光合功能的重要内容［1］. 荧光技术作为测定植物光合生理生态的重要方法之一，广泛应
用于植物光合作用的研究［2］. 本文研究了两种岩白菜属植物叶绿素荧光动力学及其叶绿素含量，然后结合
光合作用深入、全面的了解这两种岩白菜属植物的光合性能 .
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
实验在四川南充西华师范大学生命科学学院实验地(E 106°03＇ 46． 7 ＇＇，N 30°48 ＇ 54． 1 ＇＇)进行，海拔在
280 m左右，属于亚热带季风湿润气候，具有四季分明，冬暖夏热的特点，年平均气温为 17． 6 ℃，年均降水
量 820 － 1 100 mm，多年平均相对湿度为 73% －83%，年均日照 1292． 9 h，无霜期 312． 4 d［3］.
1． 2 实验材料
供试天全岩白菜(B． tianquanensis J． T． Pan)原产自四川省天全县，于 2010 年 10 月移栽到试验地 . 供
试岩白菜(B． purpurascens Engl．)原产自四川省峨眉山，于 2010 年 11 月移栽到试验地 .
1． 3 实验设计
1． 3． 1 叶绿素荧光分析 随机选取天全岩白菜和峨眉岩白菜中生长健康、无病虫害、生长势基本一致的
植株各 5 株，每株选取 1 片成熟叶片，于 2011 年 6 月 8 日 9:00 － 11:00 用 LI － 6400 便携式光合仪测定叶绿
素荧光特征参数，一共 5 个重复 . 测定前将待测叶片用叶片暗适应夹遮光 20 min，然后用 0． 1μmol·m －2·
s － 1的弱光照射，测定初始荧光(Fo)，再照射饱和脉冲光(3000μmol·m －2·s － 1)0． 8 s，测定暗适应最大荧
光(Fm). 在叶片充分光适应 30 min 后测定稳态荧光(Fs)，最后照射饱和脉冲光(3000μmol·m －2·s － 1)
DOI:10.16276/j.cnki.cn51-1670/g.2015.11.013
0． 8 s，测出光适应最大荧光(Fm＇)和表观光合电子传递速率(ETＲ). 通过计算得到或直接读出 PSII最大光
化学效率 Fv / Fm = (Fm － Fo)/ Fm，光合效率潜能 Fv / Fo = (Fm － Fo)/ Fo，PSII光合量子产额 φPSⅡ
= (Fm＇ － Fs)/ Fm＇，表观电子传递速率 ETＲ = 0． 58 × φPSⅡ × PAＲ × 0． 5，非光化学猝灭系数 NPQ =
(Fm － Fm＇)/ Fm＇［4］ .
1． 3． 2 叶绿素含量的测定 将丙酮、无水乙醇和蒸馏水按 4． 5:4． 5:1 的比例配成混合浸提液 . 分别从两
种岩白菜植株中选取用于荧光参数测定植株中的成熟叶片，选取的叶片方向大小基本一致，用镊子和剪刀
取下一小块，用分析天平称取 0． 1 g岩白菜叶，洗净后用吸水纸吸干叶片上的水，去除叶片主脉，剪成细丝
置于盛有 10 ml混合浸提液的试管中，加塞，置黑暗条件下直接浸提，当肉眼观察叶组织完全变白时，说明
浸提完全，因此以材料完全变白为准，将上清液倒入比色杯中，用分光光度计测定波长在 663、646、470 nm
处的吸光度(D)值，利用下列公式计算叶绿素 a、叶绿素 b以及类胡萝卜素含量［5］:
Ca =(12． 21D663 － 2． 81D646)× V /1000M
Cb =(20． 13D646 － 5． 03D663) × V /1000M
Cx =(4． 4D470 － 0． 01 × Ca － 0． 45 Cb) × V / 1000M
式中:Ca、Cb分别表示叶绿素 a和叶绿素 b 的含量，单位为 mg /g;Cx 表示类胡萝卜素的总含量，单位
为 mg /g;D663、D646 和 D470 分别表示叶绿体色素提取液分别在波长为 663、646 和 470 nm 下的吸光度
(D)值;V为提取液体积(ml);M为叶片鲜重(g);每处理重复 5 次 .
2 数据处理
用 Microsoft Excel 2003 对数据进行整理和制表，用 SPSS l9． 0 进行单因素方差分析 .
3 结果分析
3． 1 天全岩白菜和岩白菜的叶绿素荧光参数比较分析
天全岩白菜和岩白菜的叶绿素荧光参数比较分析(表 1)显示，天全岩白菜的光化学量子效率(Fv /
Fm)、PSⅡ有效光化学量子产量(Fv＇/Fm＇)及 PSⅡ的潜在活性(Fv /Fo)大于岩白菜，且差异极显著(p ＜
0． 01);而天全岩白菜的光化学淬灭(qP)显著(p ＜ 0． 05)小于岩白菜，非光化学淬灭系数(NPQ)也小于岩
白菜，且差异极显著(p ＜ 0． 01). 表观光合电子传递速率(ETＲ)与光存在时 PSⅡ实际的光化学量子效率
(φPSⅡ)在天全岩白菜和岩白菜之间不存在显著性差异(p ＞ 0． 05).
表 1 天全岩白菜和岩白菜的主要荧光特征参数
Tab． 1 Photosynthetic fluorescence characteristics parameters in B． tianquaninsis J． T． Pan and B． purpurascens Engl．
品种 Fv /Fm Fv＇/Fm＇ Fv /Fo ETＲ qP NPQ φPSⅡ
天全岩白菜 0． 815 ± 0． 01a 0． 44 ± 0． 01a 4． 44 ± 0． 02a 17． 94 ± 0． 57a 0． 21 ± 0． 02a 0． 33 ± 0． 00a 0． 17 ± 0． 02a
岩白菜 0． 806 ± 0． 02b 0． 39 ± 0． 0b 4． 14 ± 0． 06b 17． 67 ± 1． 20a 0． 24 ± 0． 25b 0． 73 ± 0． 10b 0． 12 ± 0． 01a
F 15． 347＊＊ 33． 130＊＊ 22． 753＊＊ 0． 027 0． 831* 7． 870＊＊ 3． 264
3． 2 天全岩白菜和岩白菜的叶绿素含量比较分析
光合色素(叶绿素 a、叶绿素 b及类胡萝卜素)是光合作用过程中最重要的色素，尤其是叶绿素，在植物
的光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用 . 天全岩白菜和岩白菜的光合色素含量比较
分析(表 2)显示，天全岩白菜除叶绿素 b含量低于岩白菜外，其余均大于岩白菜 . 其中，叶绿素 a含量和叶
绿素 a /b的值在两种岩白菜属植物间差异极显著(p ＜ 0． 01);类胡萝卜素含量及类胡萝卜素 /总叶绿素的
值及总叶绿素含量在两种岩白菜属植物间差异显著(p ＜ 0． 05).
表 2 天全岩白菜和岩白菜的光合色素含量
Tab． 2 Comparison of chlorophyll contents in B． tianquaninsis J． T． Pan and B． purpurascens Engl．
品种
Ca
/mg·g －1
Cb
/mg·g －1
Cx
/mg·g －1
Ca /Cb
总叶绿素
/mg·g －1
类胡萝卜素 /
总叶绿素
天全岩白菜 1． 19 ± 0． 07a 0． 32 ± 0． 02a 0． 56 ± 0． 05a 3． 79 ± 0． 27a 1． 51 ± 0． 08a 0． 37 ± 0． 01a
岩白菜 0． 91 ± 0． 04b 0． 36 ± 0． 01b 0． 42 ± 0． 02b 2． 53 ± 0． 04b 1． 27 ± 0． 04b 0． 33 ± 0． 01b
F 13． 383＊＊ 5． 613* 7． 435* 23． 255＊＊ 7． 546* 8． 116*
·56· 刘彦汐等:两种岩白菜属植物叶绿素荧光及其叶绿素含量分析 第 11 期
4 讨论
光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散是植物叶片消耗叶绿素吸收的光能的三种途径，这三种途径之
间的关系密切，其中，荧光会随着光合作用和热耗散的变化而变化，因此，我们探究植物光合作用和热耗散的
情况就可以通过对荧光的观测来研究［6］. 参数 Fv /Fm可以用于度量植物叶片 PSⅡ反应中心原初光能转换效
率，代表光合机构把吸收的光能用于化学反应的最大效率［7］，其值一般比较恒定，植物在正常生长状态下该值
约在 0． 80 － 0． 85之间［8］. 许大全等［9］认为，Fv /Fm是度量光抑制程度的重要指标 . 本研究中天全岩白菜和
岩白菜的 Fv /Fm分别为 0． 815，0． 806，因此说明两种岩白菜属植物均没有发生光抑制现象 . 根据罗青红［10］等
人的研究可知，天全岩白菜的 Fv /Fm显著高于岩白菜，说明天全岩白菜比岩白菜具有较强的光合电子传递活
性，即天全岩白菜所吸收的光能中实际用于光电子传递的能量比例比岩白菜要大，天全岩白菜具有较高的 Fv /
Fm值，从而才有可能将叶片所吸收的光能有效地转化为化学能以提高光合电子传递速率，形成更多的ATP和
NADPH，为光合碳同化提供充分的能量和还原力 . 参数 Fv /Fo 可以用于度量 PSⅡ潜在活性，其对效率的变化
很敏感 . 天全岩白菜的 Fv /Fo值大于岩白菜，且达到极显著水平(p ＜0． 01)，说明天全岩白菜叶片的 PSⅡ反应
中心活性比岩白菜的高，在处于完全开放和关闭时的光化学效率较高 .
参数 Fv＇/ Fm＇反映了 PSⅡ反应中心原初光能捕获效率，较高的 φPSⅡ值有利于提高植物的光能转化效
率，促进碳同化的高效运转和有机物的积累［11］. 天全岩白菜的 Fv＇/ Fm＇值大于岩白菜，且达到极显著水平
(p ＜ 0． 01)，这说明天全岩白菜的光能转化效率显著高于岩白菜 .
叶绿素荧光猝灭是叶绿体耗散能量的一种途径，有光化学荧光猝灭(qP)和非光化学荧光猝灭(NPQ)
两种形式，qP反映 PSⅡ天线色素所捕获的光量子转化成化学能的效率，NPQ反映 PSⅡ天线色素吸收的光
能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散的那部分光能［12］. 非光化学荧光猝灭是植物的一种自我保护
机制，对光合机构具有一定的保护作用［13］. 本研究中，天全岩白菜的 qP值比岩白菜低，这说明岩白菜的 PS
Ⅱ所捕获的光量子转化成化学能的效率受光强的影响较天全岩白菜小 .
参数 φPSⅡ是 PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际 PSⅡ光能捕获的效率［14］，这一指标对外界光强和
气温条件的响应敏感 . 较高的 φPSⅡ值，有利于提高光能转化效率，为暗反应的光合同化积累更多所需的
能量，以促进碳同化的高效运转和有机物的积累 . PSⅡ的非循环电子传递速率(ETＲ)，反映实际光强条件
下的表观电子传递效率［15］. 本研究中，天全岩白菜和岩白菜的 φPSⅡ值和 ETＲ值差异均不显著 .
叶片中色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标，它是叶绿体中捕捉、转化和传递光能的重要组
分，如:叶绿素 a有利于吸收长波光;叶绿素 b有利于吸收短波光，在蓝紫光部分的吸收带较宽，这一特点使
植株能充分利用弱光环境中的散射光;类胡萝卜素可吸收剩余色素，又是内源抗氧化剂 . 叶片中色素除在
光合作用中具有一定的功能外，在细胞内还可吸收剩余能，淬灭活性氧，从而防止膜脂过氧化［16］，同时还可
以吸收紫外线辐射，减少紫外线辐射对植物的伤害 . 类胡萝卜素 /叶绿素值的高低与植物忍受逆境的能力
有关，叶绿素 a /叶绿素 b值的变化，能反映叶片光合活性的强弱［17］，同时叶绿素 a /叶绿素 b 值还可作为评
价植物耐阴能力的重要指标 . 一般情况下，在一定范围内，叶绿素含量高，其光合作用强度一般也较高［18］.
本研究发现，天全岩白菜除叶绿素 b含量低于岩白菜外，其余均大于岩白菜 . 其中，叶绿素 a含量和叶绿素
a /b的值在两种岩白菜属植物间差异极显著(p ＜ 0． 01);类胡萝卜素含量及类胡萝卜素与总叶绿素的比值
及总叶绿素含量在两种岩白菜属植物间差异显著(p ＜ 0． 05). 说明天全岩白菜的捕光能力和在较强光照下
的热耗散能力较岩白菜高，这也进一步说明了天全岩白菜的光合能力较岩白菜高 .
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Chlorophyll Fluorescence and its Contents
in Two Types of Bergeni
LIU Yanxi1，GAO Zemei2，GUO Qiang3，QUAN Qiumei4，LI Yunxiang4*
(1 Key Laboratory of Southwest China Wildlife Ｒesources Conservation，China West Normal University，
Nanchong，Sichuan 637009;2． Luzhou Senior High School，Luzhou，Sichuan 646100;
3． Meishan Environmental Monitoring Center，Meishan，Sichuan 620010;4 College of Environmental Science
and Engineering，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637009)
Abstract:By using Li － 6400 portable photosynthesis meter and spectrophotometer，the parameters of chloro-
phyll fluorescence and its content in Bergenia tianquaninsis J． T． Pan and Bergenia purpurascens Engl． were deter-
mined． The results showed:1)the lateral reactivity of PSⅡwas 0． 815 for B． tianquaninsis J． T． Pan and 0． 806
for B． purpurascens Engl．，which showed significant difference between B． tianquaninsis J． T． Pan and B． pur-
purascens Engl． ． there was no photoinhibition(P ＜ 0． 01)． 2)The effective photochemical efficiency and the po-
tential activity in PSⅡ of B． tianquaninsis J． T． Pan was greater than that of B． purpurascens Engl．，which
showed significant difference between B． tianquaninsis J． T． Pan and B． purpurascens Engl． (P ＜ 0． 01);And the
photochemical quenching of B． tianquaninsis J． T． Pan was significantly less than that of B． purpurascens Engl．，
non － photochemical quenching coefficient was less than of B． purpurascens Engl．，and which showed significant
difference(P ＜ 0． 05)． 3)The non － cyclic photo － synthemical electron transport rate of PSⅡ and the total quan-
tum yield in PSⅡ neither show significant difference(P ＞ 0． 05)． and 4)The contents of chlorophy a，carote-
noids，the ratios of chlorophy a to chlorophy b，the ratios of carotenoid to chlorophyⅡin B． tianquaninsis J． T．
Pan were greater than those in B． purpurascens Engl．，but thechlorophy b in B． tianquaninsis J． T． Pan was lower
than that in B． purpurascens Engl． (P ＜ 0． 01)． It means that the capacity of light － harvesting and heat dissipa-
tion capability under the strong light in B． tianquaninsis J． T． Pan was greater than those in B． purpurascens En-
gl．，which further illustrates the photosynthetic capacity of B． tianquaninsis J． T． Pan was stronger than that in B．
purpurascens Engl． ．
Key words:B． tianquaninsis J． T． Pan，B． purpurascens Engl．，chlorophyll fluorescence，chlorophyll
(责任编辑:陈桂芳)
·76· 刘彦汐等:两种岩白菜属植物叶绿素荧光及其叶绿素含量分析 第 11 期