全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０５－１３１５－１３
沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候
与生殖特性比较
　　收稿日期：２０１２－０１－１３；改回日期：２０１２－０４－２４
　　基金项目：科技部国际合作项目“中亚沙拐枣属植物研究及种质资源保护平台建设”（２００８ＤＦＡ３１３６０）资助
　　作者简介：康晓珊（１９８２—），女，助理研究员，主要从事荒漠植物生物生态学研究。Ｅｍｉｌ：ｋｘｓ２００９＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：潘伯荣（Ｅｍａｉｌ：ｂｒｐａｎ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
康晓珊１，２，潘伯荣１，３＊，段士民１，３，索菲亚４，张永智３，
师 玮１，３，古丽努尔·沙比尔哈孜１，２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院研
究生院，北京１０００４９；３．中国科学院新疆生态与地理研究所 吐鲁番沙漠植物园，新疆 吐鲁番８３８００８；４．新疆大学 生命科
学与技术学院，新疆 乌鲁木齐８３００４６）
摘　要：选取吐鲁番沙漠植物园同地栽培的沙拐枣属（ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．）４种植物，在群体、个体、枝条、同化枝和单
花５个水平上，２００７—２００９年连续进行开花物候和生殖特性研究。主要结论如下：①４ａ中４种沙拐枣的各项开花
物候参数相似，２０１０年各项物候参数明显推迟，４月中旬的温度是影响开花时间的主要因素。②在个体和群体水
平上，泡果沙拐枣（Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ）和红皮沙拐枣（Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍ）相似，表现为“集中开花模式”，花期重叠指数较
高，达７９．９９％～１００％，密刺沙拐枣（Ｃ．ｄｅｎｓｕｍ）和艾比湖沙拐枣（Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ）相似，表现为“持续开花模式”，花
期重叠指数较高，为５１．７９％～７９．８２％，４个种的共有重叠期较短。③在枝条水平上，泡果沙拐枣和红皮沙拐枣开
花物候特征也表现相似，为开放集中，开花振幅高；密刺沙拐枣和艾比湖沙拐枣表现相似，为开放时间长，开花振幅
低。④在同化枝水平上，开花数、持续时间和同化枝长度在种间和年际间均有不同程度的差异，同化枝水平的始花
位置种间也具有差异，表现为泡果沙拐枣、红皮沙拐枣、密刺沙拐枣始花位置主要集中在第２、３关节，艾比湖沙拐
枣通常在第４关节。⑤在单花水平上，泡果沙拐枣、红皮沙拐枣、密刺沙拐枣、艾比湖沙拐枣的单花开放持续时间
分别为（９．１４±０．２６）ｈ、（１２．９５±１．０７）ｈ、（１０．６９±１．７５）ｈ、（２２．４０±１．９２）ｈ。⑥在同化枝水平上，４种沙拐枣开花
高峰期的坐果率较高，开花数目与坐果数显著正相关；坐果数和开花位置有一定的关系，表现为着生花多的关节坐
果数也高，其中，泡果沙拐枣的花和果主要集中在第２、３、４关节，红皮沙拐枣集中在第３、４、５关节，密刺沙拐枣集
中在第２、３、４、５关节，艾比湖沙拐枣集中在第４、５、６关节。
关键词：沙拐枣属；同地栽培；开花物候；生殖特性
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ
　　植物开花物候（Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ）的研究一
直备受重视，它不仅是繁殖生物学研究的重要内容
之一［１－６］，也是了解和认识植物的传粉，繁育系统以
及生殖成功的基础［７－１２］。
植物的开花物候主要研究植物开花式样与环境
因子间的关系以及植物开花的遗传基础和自然选
择，并探讨其适应意义［１，１３－１４］。从居群水平研究植
物的开花物候，是了解植物种的生殖对策的基础。
同一居群的植物其开花物候并不一定总是相同［１５］，
开花物候对选择压力有反映，并且开花时间对选择
的适应相当迅速［１６］。植物个体或群体的开花物候
可以用一系列参数如开花数、开花时间、开花振幅和
开花持续时间等来描述和量化［１７－１９］，这些参数能显
著影响植物的生殖成功［９，２０］。并且这些参数之间是
相互联系的，某一水平的参数可以反映更高水平的
参数的特点［２１］。因此，我们可以在多个水平上探讨
植物的开花模式，比较植物种间和种内开花参数的
变化。可以确定形成特定开花式样的组成成分，并
能确定特定的开花式样是否是一个种或居群在特定
时间内本身固有的特性［１］。因此，在多个水平上研
究植物（尤其是系统发生关系相近的种类）的开花物
候特征及各物候参数的时空变异程度，不仅可以探
讨开花物候进化受系统发育限制的程度，还可揭示
影响植物开花时间的进化选择压力［９，２２－２５］。
　　蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）、沙拐枣（ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．）
属分为４个组，广泛分布于亚洲、欧洲南部和非洲北
部，４个组在中国均有分布，主要分布于新疆、内蒙
古、甘肃、青海、宁夏等地区。全球共３５种，中国有
第３２卷　第５期
２０１２年０９月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１２
２３种，其中新疆有２２种［２６－２７］。沙拐枣属灌木群落
是中亚和亚洲中部荒漠植被中的典型植被，是中国
荒漠植被的重要建群种之一，又是防风固沙的优良
植物［２８］。
近几年，中国学者对沙拐枣属植物的研究多集
中在分类学［２９－３５］，形态解剖学［３６］，分子生物学［３７］，
生态建设应用及生理生态学［３８－４０］等方面也进行了
不少研究，对该属的物候特征［４１－４２］的比较研究较
少，尤其对沙拐枣属植物不同种之间的开花物候还
缺乏详细的比较研究。为此，以中国科学院吐鲁番
沙漠植物园为观测地点，对沙拐枣属４个代表种的
开花物候进行观察，重点探讨以下问题：①在同一生
境下，它们的开花物候特点及其影响因子有哪些？
②４种沙拐枣的开花参数、开花位置与坐果数的相
关性。以期为该属植物的繁殖生物学研究和迁地保
育策略提供必要的基础资料和信息。
１　研究地点与研究方法
１．１　研究地点和研究材料
研究地点位于吐鲁番盆地东南部恰特喀勒乡境
内，地理坐标为４０°５１′Ｎ，８９°１１′Ｅ，海拔－９５～
－７６ｍ。地带性土壤为原始灰棕色荒漠土，ｐＨ 值
为８．６～９．１。属温带极端干旱的大陆性气候：年平
均气温１３．９℃，极端最高气温４７．６℃，极端最低气
温为－２８．０℃；年有效积温为５　４５４．５℃；无霜期为
２５６．６ｄ：年平均降水量为１６．４ｍｍ、平均蒸发量为
２　３８７．８ｍｍ、平 均 湿 度 为 ４１％、日 照 时 数
３　０４９．５ｈ；年平均大风日数２６．８ｄ，最大风速超过
４０ｍ·ｓ－１［４３］。该植物园２００７—２０１０年的温度及
降水情况见表１，气象资料采集于吐鲁番沙漠植物
园自动气象站。
研究材料为种植于中国科学院吐鲁番沙漠植物
园的沙拐枣属４个组中较具代表性的种：泡果组
（Ｓｅｃｔ．Ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ）的泡果沙拐枣（Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ），
该组中仅此一种，在中国分布仅在新疆和内蒙古；翅
果组 （Ｓｅｃｔ．Ｐｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）的红皮沙拐枣（Ｃ．ｒｕｂｉ－
ｃｕｎｄｕｍ），在中国分布仅在新疆额尔齐斯河两岸；基
翅组（Ｓｅｃｔ．Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的密刺沙拐枣（Ｃ．ｄｅｎ－
ｓｕｍ），在中国仅分布于新疆霍城县；刺果组（Ｓｅｃｔ．
Ｍｅｄｕｓａｅ）的艾比湖沙拐枣（Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ），为中国
特有种，在中国仅分布于新疆精河县和莫索湾。吐
鲁番沙漠植物园于１９７３年从精河引进泡果沙拐枣
（Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ）、艾比湖沙拐枣种子；１９７４年从布
尔津引进红皮沙拐枣种子、１９７７年从霍城引进密刺
沙拐枣种子，１９７７年进行实生苗栽培定植［４３］。在同
一环境下研究４个种的开花物候，即不考虑环境所
带来的差异，仅考虑种间遗传差异。在该园中，这４
种植物生长良好，植株均能正常发育并开花结实（下
文均简称为泡果、红皮、密刺、艾比湖）。
表１　吐鲁番沙漠植物园２００７—２０１０年３—５月的旬平均气温与旬降水量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　Ｍａｒｃｈ　ｔｏ　Ｍａｙ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｔｕｒｐａｎ
Ｅｒｅｍｏｐｈｙｔｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｃ　Ｇａｒｄｅｎ　ｄｕｒｉｎｇ　２００７—２０１０
要素 年份
３月
上旬 中旬 下旬
４月
上旬 中旬 下旬
５月
上旬 中旬 下旬
平均气温／℃ ２００７　 ４．２　 １０．６　 １７．７　 １８．１　 ２５．６　 ２２．７　 ２６．６　 ２７．８　 ２７．０
２００８　 １０．７　 １４．０　 １３．４　 １７．９　 １９．８　 ２１．９　 ２３．１　 ３２．０　 ３２．０
２００９　 １．９３　 ５．３　 １１．４　 １６．１　 １８．６　 １７．７　 １９．３　 ２２．０　 ２１．４
２０１０　 ３．６　 ９．９　 １１．７　 １６．３　 １６．２　 ２３．１　 ２５．６　 ２２．９　 ２８．２
降水量／ｍｍ　 ２００７　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０．３
２００８　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ３．１　 ０　 ０
２００９　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
２０１０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
１．２　研究方法及内容
参照Ｄａｆｎｉ等［１９］的方法，于２００７年沙拐枣开花
前，标记植物园内生长良好、人为影响小、个体大小
（基茎、高度）基本一致的４个种的植株各１５株，开
花物候从群体、个体、枝条、同化枝、单花５个水平进
行观察，对所有标记植株观察记录其开花进程。连
续观测４ａ（２００７—２０１０年），每年３月至６月进行。
６１３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
１）个体和群体水平。观察和统计的开花参数主
要有始花日期（ｏｎｓｅｔ）、开花高峰期（ｐｅａｋ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｄａｔｅ）、持续时间（ｄｕｒａｔｉｏｎ）和终花期（ｅｎｄ　ｄａｔｅ）。在
植物园中，沙拐枣植株较多，在个体水平的统计分析
时，仅对进行标记的个体进行统计分析，以所标记的
全部个体的平均值计算，其中始花日期为第一朵花
开放的日期；大于或等于５０％为盛花期；小于１０％
的开花数为末花期；无花开放为终花期。在进行群
体水平的统计分析时，还参考了园中其他同种植株
的开花特点。群体水平上２５％的个体开花时视为
始花，５０％的个体达到开花高峰时视为群体开花高
峰期，９５％的植株开花结束时视为群体花期结束。
始花日期的统计参考Ｐｉｃｋｅｒｉｎｇ［１８］的方法，以４月１
日为第１天（计为１），４月２日为第２天（计为２），依
此类 推。同 时，参 考 Ｋｒｅｂｓ［４４］的 方 法，用 花 期
重叠指数检测４种沙拐枣花期重叠程度，计算公式
如下：
Ｐｉｊ ＝ ［∑
ｎ
（ｍｉｎｉｍｕｍＰｄｉ，Ｐｄｊ）］×１００
（ｉ＝ｃ，ｒ，ｄ，ｅ；ｊ＝ｒ，ｄ，ｅ；ｉ≠ｊ）
式中：ｃ＝Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ，ｒ＝Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍ，ｄ＝Ｃ．
ｄｅｎｓｕｍ，ｅ＝Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ；Ｐｉｊ＝其中两种沙拐枣
的花期重叠度；Ｐｄｉ，Ｐｄｊ＝（每种植物在特定观察日
期内的开花数量）／（所有观察日期内开花总量）；ｎ＝
观测总天数。
２）枝条水平。由于沙拐枣属植物单株开花量
大，为便于统计，在开花前在已标记每个种的植株上
随机标记枝条各１６个（阳上、阳下、阴上和阴下），开
花后统计每天新开花数、枝条上花朵开放顺序及枝
条开放持续时间（枝条长度为３０ｃｍ）。枝条水平的
物候参数以所标记的全部枝条的平均值计算。开花
振幅（ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ）的计算参考 Ｎｅｗｓｔｒｏｍ
等［４５］的定义，只标记枝条上单位时间的开花数，用
开花数／天来表示。
３）同化枝水平。每个种在东、南、西、北４个方
位随机各标记１０个同化枝，每个同化枝上花蕾不少
于５个。开花后每日绘制同化枝动态图，标记花蕾、
花及果实的状态，直至全部结实。花期结束后统计
同化枝始花时间、始花位置、持续时间和每日开花
数。同化枝水平的开花振幅指所标记同化枝上单位
时间的开花数，用开花数／天来表示，同时测量所观
察的同化枝长度，比较种间差异。
４）单花水平。盛花期时标记４个种单花各１５
朵，全天候观测，记录开花时间和萎蔫时间，以所标
记的全部单花的平均值计算，统计结果以平均值±
标准误（ＳＥ）表示（单位：ｈ）。单花花期参考Ｒａｔｈｃｋｅ
等［２１］的定义。
１．３　数据分析
用Ｅｘｃｅｌ　２００７和ＳＰＳＳ１８．０软件进行统计分
析。
２　结果
２．１　个体和群体开花物候
１）个体和群体开花物候特点。无论在个体水平
还是群体水平上（表２），泡果和红皮表现为最先开
花，始花日期相近，比密刺和艾比湖早３～８ｄ；４个
种均在始花期３～７ｄ后达到盛花，开花高峰期一般
为１～３ｄ，２０１０年密刺和艾比湖的高峰期略长达
６～７ｄ；泡果与红皮个体和群体水平各项开花参数
较相近，密刺和艾比湖的各项开花参数较相近。
在持续时间上，密刺和艾比湖的均显著长于泡
果与红皮，且前者花蕾期和开花期重叠明显，在开花
的同时，不断地产生花蕾，花期从４月中下旬一直持
续到６月中旬，表现为“持续开花模式”（Ｅｘｔｅｎｄｅｄ－
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ）［４６］；而后者则不同，开花持续时
间１６～３３ｄ，属“集中开花模式”（Ｍａｓｓ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎ）［１７］或“总巢式开花模式”（Ｃｏｒｎｕｃｏｐｉａ－ｆｌｏｗ－
ｅｒｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ）［４７］，花开完毕后几乎不产生新的花
蕾，只有少数植株有零星的花蕾，花期稍长。
２００８年较２００７年４个种的个体和群体的各项
开花参数均有不同程度的推后，开花持续时间除泡
果均明显延长；２００９年较２００８、２００７年个体和群体
的各项开花参数均有不同程度的提前，持续时间泡
果和红皮明显缩短，密刺和艾比湖明显延长，且开花
高峰期滞后明显，说明密刺和艾比湖开花更加的分
散、不集中。
总的来说，２００７—２００９年的始花期和高峰期变
化不大，提前或推后约０～３ｄ，但２０１０年始花期和
高峰期推迟６～１２ｄ，持续时间泡果和红皮明显延
长，而密刺和艾比湖没有变化。
　　２）开花重叠指数和重叠时间。泡果和红皮的开
花重叠指数较大，在７９．９９％～１００％之间（表３）；密
刺和艾比湖的重叠时间也较长，重叠指数在５１．７９％
７１３１　第５期 康晓珊等：沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较 　　　
表２　２００７—２０１０年４种沙拐枣个体和种群的开花物候特征（每个种ｎ＝１５，平均值±标准误）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ａｔ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｏｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　２００７—２０１０（ｎ＝１５ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｍｅａｎｓ±ＳＥ）
观测项目
泡果沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
红皮沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
个体水平
始花期（月－日） ０４－１４±０．０１　０４－１６±０．０１　０４－１６±０．０１　０４－２２±０．０１　０４－１５±０．００１　０４－１５±０．００１　０４－１３±０．００１　０４－２５±０．００１
始花期范围 １０～１６　 １５～１８　 １４～２０　 ２２～２７　 １４～１７　 １５～１７　 １３～１５　 ２５～２７
持续时间／ｄ　 １７±２．５３　 ２１±３．７５　 １７±１．６９　 ２８±０．９８　 １６±０．３３　 ２１±１．７１　 １３±０．５２　 ２６±０．７７
持续时间范围／ｄ　 １３～２５　 １４～２５　 １３～１９　 ２３～３３　 １５～１８　 １０～２８　 １１～１６　 ２２～３１
群体水平
始花日期（月－日） ０４－１６　 ０４－１６　 ０４－１６　 ０４－２２　 ０４－１５　 ０４－１５　 ０４－１３　 ０４－２５
开花高峰期（月－日） ４－１８　 ０４－２１　 ０４－１９　 ０４－２９　 ０４－１７　 ０４－１８　 ０４－１６　 ０４－２９
终花期（月－日） ０５－１０　 ０５－１０　 ０５－４　 ０５－２４　 ０５－２　 ０５－１２　 ０４－２８　 ０５－２５
持续时间／ｄ　 ２５　 ２５　 １９　 ３３　 １８　 ２８　 １６　 ３１
观测项目
密刺沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
艾比湖沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
个体水平
始花期（月－日） ０４－２０±０．０１　０４－２２±０．０１　０４－２０±０．００１　０４－３０±０．１３　０４－１９±０．００１　０４－２２±０．０１　０４－１８±０．００１　０４－３０±０．１０
始花期范 １８～２３　 １８～２４　 １７～２１　 ２９～３３　 １７～２２　 １９～２６　 １６～２０　 ３０～３２
持续时间／ｄ　 ２２±３．２４　 ３３±４．３１　 ３６±４．６２　 ４２±３．６４　 ４４±０．７９　 ５１±２．７４　 ３８±６．３０　 ４３±３．０５
持续时间范围／ｄ　 １７～２５　 ２１～４４　 ２５～５８　 ３２～５８　 ３６～５０　 ３９～５７　 １９～６２　 ３１～５５
群体水平
花日期（月－日） ０４－２０　 ０４－２２　 ０４－２０　 ０４－３０　 ０４－１８　 ０４－２２　 ０４－１８　 ０４－３０
开花高峰期（月－日） ０４－２３　 ０４－２６　 ０４－２５　 ０５－０３　 ０４－２４　 ０４－２７　 ０４－２７　 ０５－０６
终花期（月－日） ０５－１４　 ０６－０４　 ０６－１６　 ０６－２６　 ０６－０６　 ０６－１７　 ０６－１８　 ０６－２３
持续时间／ｄ　 ２５　 ４４　 ５８　 ５８　 ５０　 ５７　 ６２　 ５５
～７９．８２％之间，但是泡果和密刺、艾比湖，红皮和密
刺、艾比湖共有的开花重叠期较短。
　　４ａ中４个种均有花期相遇（表２），２００７年共有
的花期重叠时间为１３ｄ，２００８年为１９ｄ，２００９年为
９ｄ；２０１０年为２５ｄ。其中，泡果和红皮的花期重叠
期４ａ分别为：１７ｄ，２５ｄ，１３ｄ，３０ｄ，密刺和艾比湖
的花期重叠期较长，４ａ分别为２５ｄ，４４ｄ，５８ｄ，５５
ｄ。说明泡果和红皮，密刺和艾比湖两两间具有较长
的开花重叠期，４个种共有的花期重叠期不长；从其
他开花参数上可知（表２，表３），当泡果和红皮处于
开花高峰期时，密刺和艾比湖处于始花，当密刺和艾
比湖处于开花盛期时，泡果和红皮则刚进入末花期；
因此，认为４个种存在花期分化，但是分化不完全。
２．２　枝条水平的开花物候
１）开花数与持续时间。４种沙拐枣枝条水平的
开花数和开放持续时间统计结果如表４所示。密刺
和艾比湖枝条水平的开花持续时间明显长于泡果和
红皮，但是开花数目小于后者，这与个体和群体水平
结果相似，说明泡果和红皮开放集中，开花强度高。
开花数目和开花持续时间在年际间都有所变
化。２００８年较２００７年开花数目和开花持续都有显
著增加，２００９年除了艾比湖，持续时间都明显缩短，
开花数目除红皮外均显著下降；２０１０年除红皮外，
８１３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
表３　２００７—２０１０年４个种间开花重叠指数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｉｎｇ　ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ
Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　２００７—２０１０
物种
红皮沙拐枣
／％
密刺沙拐枣
／％
艾比湖沙拐枣
／％
泡果沙拐枣 ２００７　 １００　 １３．２３　 １７．１２
２００８　 ７９．９９　 ２３．９０　 １９．９６
２００９　 ９３．６９　 ２４．３８　 ２３．９６
２０１０　 ９９．５０　 ２２．０４　 １４．６１
红皮沙拐枣 ２００７ ／ １．８０　 ３．３７
２００８ ／ １３．６６　 ９．７３
２００９ ／ １０．４９　 ７．３３
２０１０ ／ １２．４１　 ７．７０
密刺沙拐枣 ２００７ ／ ／ ７９．８２
２００８ ／ ／ ６０．２２
２００９ ／ ／ ７３．７３
２０１０ ／ ／ ５１．７９
其余３个种的开花数目显著增加，持续时间除艾比
湖外均有所延长。
　　２）开花振幅。２００７—２０１０年枝条水平的开花
振幅如图１。泡果和红皮较密刺和艾比湖的开花振
幅高，持续时间短，开放相对集中；持续时间艾比湖
最长。４个种在年际间均有变化，其中，泡果和密刺
变化较大。
　　２００７—２００９年，泡果的开花振幅曲线均为双峰
曲线（图１，２００７年的第２个峰值很小），始花１～２ｄ
后迅速到达高峰期，２００７年具有最高的开花振幅；
２００８年第１个开花峰值略高于第２个峰值，开花持
续时间在４ａ中最长；但是２００９年，第２个峰值显
著大于第１个峰值；２０１０年开花振幅波峰明显大于
２００７—２００９年，处于４个种之首，呈单峰曲线，上升
和下降都很迅速。
红皮的开花振幅曲线４ａ均为单峰曲线（２００８
年，有一个不明显的回升）。始花后１～２ｄ迅速到
达开花高峰期，然后迅速下降。其中，２００８年开花
振幅最高，２００８年和２００９年相对于其他３个种具有
表４　４种沙拐枣枝条上的开花物候特征 （每个种ｎ＝１６，平均值±标准误）
Ｔａｂｌｅ　４　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ａｔ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｖｅｌ
ｉｎ　２００７—２０１０（ｎ＝１６ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｍｅａｎｓ±ＳＥ）
观测项目
泡果沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
红皮沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
平均每日开花数 ４９．７６±９．２１　１６．０９±２．８９　 ９．５３±２．７６　 ４２．５９±６．９５　２６．５５±７．２５　２２．０６±２．９１　２７．０９±２．６０　２７．８６±４．０２
每日开花数范围 ０～１８７　 ０～１５０　 ０～１２８　 ０～２３７　 ０～１９７　 ０～１５２　 ０～１４２　 ０～２１８
持续时间／ｄ　 ８．００±０．２２　 １３．９４±０．４９　 ７．６８±０．４８　 １３．７５±１．４１　 ５．８８±０．８１　 １２．５６０．６０　 ７．５６±０．３８　 １０．３１±１．３９
持续时间范围／ｄ　 ７～９　 １１～１６　 ４～１１　 ８～２４　 ０～９　 ９～１７　 ５～１０　 ７～２３
观测项目
密刺沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
艾比湖沙拐枣
２００７年 ２００８年 ２００９年 ２０１０年
平均每日开花数 １７．７３±３．０８　２０．５５±２．９５　１６．４０±２．６０　２１．４４±２．９６　１２．９４±３．３５　１３．４４±１．９４　 ９．４５±１．１９　 １９．２８±３．０６
每日开花数范围 ０～１７２　 ０～１３３　 ０～１８２　 ０～１８５　 ０～１８９　 ０～９８　 ０～５９　 ０～１４８
持续时间／ｄ　 １７．３８±１．３７　１８．１３±１．２７　１６．９４±１．０７　２０．２５±１．１２　１８．８１±２．０３　２３．００±０．７２　３４．００±１．４９　２５．５６±０．５７
持续时间范围／ｄ　 １２～３１　 １０～２５　 １０～２５　 ８～２６　 ６～３４　 １８～２７　 １９～３８　 ２１～２８
最高的开花振幅；２０１０年红皮的振幅较往年变化不
大，但是以较低的开花振幅持续较长的时间，开花时
间较前３ａ长。
密刺的振幅曲线４ａ均为双峰曲线，２００７年，缓
慢的到达第１个峰值，然后迅速下降，而后又再次上
升到达第２个峰值，同样很快的下降，两次峰值相差
不大，开花一直零星的持续到５月下旬；２００８年，第
１个峰值明显高于第２个，到达高峰后迅速下降，以
较小的开花振幅一直持续到５月下旬；２０１０年峰值
显著高于其他３ａ，２００７年，２００９年和２０１０年的曲
线趋势相似。
艾比湖的振幅曲线４ａ均为多峰曲线，开花振
幅最小，开花零星的一直持续到５月末，甚至延续到
６月；４ａ的开花振幅曲线趋势差异不大，开花高峰
期变化范围为４月末到５月末初。
泡果和红皮，密刺和艾比湖的开花高峰期、开花
９１３１　第５期 康晓珊等：沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较 　　　
图１　２００７—２０１０年４种沙拐枣枝条水平的开花振幅曲线
Ｆｉｇ．１　Ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ａｔ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　２００７—２０１０
持续时间两两相似；泡果和红皮的开花高峰期在４
月中旬，密刺和艾比湖在４月末（２０１０年除外）到达
盛花期时，泡果和红皮已至末花期。
２．３　同化枝水平的开花物候
１）同化枝长度、开花数目与持续时间。２００９—
２０１０年４种沙拐枣同化枝长度、开花数和开放持续
时间统计结果见表５。
２００９—２０１０年同化枝长度均表现为红皮和艾
比湖较长。对不同年份的同化枝长度进行单因素方
差分析，除红皮外（Ｆｒ＝０．６５，Ｐ＞０．０５），其他３个
种年际间差异均达极显著，（Ｆｃ＝２７．２０，Ｆｄ＝１．７１，
Ｆｅ＝２２．６；Ｐ＜０．０５）；种间同化枝长度进行 Ｔｕｋｅｙ
ＨＳＤ多重比较，种间差异显著，结果见表５。
　　２００９年表现为红皮和密刺开花数目较多，２０１０
年表现为密刺和艾比湖开花数目较多。不同年份
间，红皮和艾比湖的同化枝上开花数目差异达极显
著（Ｆｒ＝２４．０５８，Ｆｅ＝８７．１３８；Ｐ＜０．０５），其余均未
到达显著水平（Ｆｃ＝３．２６１，Ｆｄ＝３．７８０；Ｐ＞０．０５）。
种间开花数目进行 Ｔｕｋｅｙ　ＨＳＤ多重比较，种间差
异显著（下标ｃ，ｒ，ｄ和ｅ分别代表泡果，红皮，密刺
和艾比湖），结果见表５。
２００９—２０１０年开花持续时间均表现为密刺和
艾比湖持续时间较长。持续时间仅红皮和艾比湖在
０２３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
表５　２００９和２０１０年４种沙拐枣同化枝水平开花物候特征（每个种ｎ＝４０，平均值±标准误）
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ａｔ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ
ｔｗｉｇ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　２００９ａｎｄ　２０１０（ｎ＝４０ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｍｅａｎｓ±ＳＥ）
观测项目
泡果沙拐枣
２００９年 ２０１０年
红皮沙拐枣
２００９年 ２０１０年
密刺沙拐枣
２００９年 ２０１０年
艾比湖沙拐枣
２００９年 ２０１０年
开花数 ７．７５±０．５１Ｂ　 ９．００±０．４７ｂ　１１．８３±０．６８Ａ　７．９５±０．４０ｂ　１１．９５±０．５８Ａ　１３．６８±０．６７ａ ７．８５±０．２６Ｂ　１２．５０±０．４２ａ
开花数范围 １～１３　 ３～１６　 ３～２０　 ２～１４　 ７～２２　 ７～２２　 ４～１１　 ８～１７
开放持续时间／ｄ　５．９８±０．２９Ｂ　 ４．８０±０．１６ｃ　 ６．６３±０．２８Ｂ　 ４．００±０．１３ｄ　 ８．９０±０．５９Ａ　 ９．００±０．３１ｂ　 ６．４３±０．２７Ｂ　１１．４０±０．３９ａ
开放持续时间范围／ｄ　 １～８　 ３～７　 ３～１０　 ２～６　 ４～１５　 ６～１３　 ４～１２　 ７～１７
同化枝长度／ｃｍ　７．１０±０．１７Ｃ　１１．３１±０．１９ｃ　１２．７９±０．３６Ａ　１４．０７±０．３５ｂ　８．２５±０．２２Ｂ　 ９．９２±０．３４ｄ　１３．２１±０．２９Ａ　２２．４７±０．４９ａ
　　注：种间０．０５水平差异显著性２００９年以大写字母表示，２０１０年以小写字母表示。
年际间的差异达到极显著 （Ｆｒ＝７２．９３９，Ｆｅ ＝
１０８．０４１；Ｐ＜０．０５），泡果和密刺未达显著水平
（Ｆｃ＝１２．１４２，Ｆｄ＝０．０２４；Ｐ＞０．０５）；种间开花持续
时间进行Ｔｕｋｅｙ　ＨＳＤ多重比较，种间差异显著。
４个种同花枝水平的同化枝长度、开花数和开
放持续时间均表现出显著差异，具有各自的特点。
泡果同化枝最短，开花数目最少，开放持续时间最
短；红皮同化枝较长，但开花数目不是最多，开花持
续时间短，开放集中；密刺同化枝短，但开花数目多，
持续时间长；艾比湖同化枝最长，开花数目次于红皮
和密刺，持续时间长，开放不集中。
　　２）不同开花时间的坐果数目。两年的开花时间
不一样，但是总体表现为开花高峰期开放的花朵坐
果率高，而后期开的花坐果率较低，甚至为零（图
２）。２００９年泡果和红皮分别在４月１７日和４月１６
日显示坐果率低，是由于４月１６日大风，并伴随多
日的浮尘天气，大量花朵被吹落，不能坐果，因此坐
果率低。由此可见，开花期的恶劣天气对植物的坐
果有很大影响。
　　在同化枝水平，始花时间、开花数目和坐果数的
相关分析中，４种沙拐枣每天开花数与其坐果数均
呈极显著正相关（ｒ＝０．９４７＊＊；ｒ＝０．９４２＊＊；ｒ＝
０．９５７＊＊；ｒ＝０．９１１＊＊；Ｐ＜０．０１），即开花高峰期开
放的花有较多的坐果机会。相关分析４个种差异表
现在泡果和红皮的始花时间与每日开花数、坐果数
均呈负相关（ｒ＝－０．５６２＊＊，ｒ＝－０．５１７＊＊；ｒ＝
－０．５９７＊＊；ｒ＝－０．４８２＊；Ｐ＜０．０１），说明开花越
早，开花数目越少，坐果率越低；而密刺和艾比湖的
始花时间与每日开花数、坐果数无明显相关关系
（ｒ＝０．０９７，ｒ＝－０．０２５；ｒ＝０．１４０，ｒ＝０．０４３；Ｐ＞
０．０５）；２０１０年４个种的每日开花数和坐果数呈显
著正相关（ｒ＝０．９９９６＊＊；ｒ＝０．９５１＊＊；ｒ＝０．８８９＊＊；
ｒ＝０．９３４＊＊，Ｐ＜０．０１），始花时间与每日开花数呈
负相关仅泡果达极显著；仅精河的始花时间与坐果
数呈显著负相关（ｒ＝－０．６１７＊＊，Ｐ＜０．０１），其余均
无显著相关关系（表６）。４个种在始花时间，开花数
和坐果数之间不同的相关关系，与其物种本身的特
性有关。
　　３）始花位置频率分布。泡果、红皮、密刺这３个
种第１关节不着生花朵（离基部近的记为第１关
节），始花位置主要集中在同化枝的第２、３关节，在
第５、６关节始花的几率极小；艾比湖通常第１，２关
节不着生花朵，始花位置主要集中在第４关节，３、５、
６关节也有少量分布。可知，始花位置与开始着生
花朵的关节有关，一般情况下，离基部近的有花关节
先始花（图３）。
　　４）不同开花位置的坐果数目。２００９—２０１０年４
个种坐果数均不高，开花数目多的关节坐果数也高，
相比而言，密刺和艾比湖的开花率较高，艾比湖的坐
果率较高（图４）。每个种花着生的位置不同，泡果
的花主要集中在第２、３、４关节，红皮主要集中在第
３、４、５关节，密刺主要集中在第２、３、４、５关节，艾比
湖主要集中在第４、５、６关节（通常１～３关节均不着
生花朵），同样的，着生花多的关节坐果几率也就大。
２．４　单花水平
４个种的花朵集中在早晨０７：３０左右开放，中午
和下午开放较少。２００９年，泡果、红皮、密刺、艾比
湖的单花开放持续时间分别为（９．１４±０．２６）ｈ、
（１２．９５±１．０７）ｈ、（１０．６９±１．７５）ｈ、（２２．４０±１．９２）ｈ。
１２３１　第５期 康晓珊等：沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较 　　　
图２　２００９年和２０１０年４种沙拐枣开花数和坐果数对比
Ｆｉｇ．２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄａｉｌｙ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　２００９ａｎｄ　２０１０
表６　２００９年和２０１０年４种沙拐枣在同化枝水平的始花时间、开花数及坐果数的相关分析
Ｔａｂｌｅ　６　Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄａｔｅ，ｆｌｏｗｅｒ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ａｔ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　２００９ａｎｄ　２０１０
物种
２００９年
始花时间 坐果数
２０１０年
始花时间 坐果数
泡果沙拐枣 每天开花数 －０．５６２＊＊ ０．９４７＊＊ －０．５６７　 ０．９８９＊＊
坐果数 －０．５１７＊＊ －０．３８４
红皮沙拐枣 每天开花数 －０．５９７＊＊ ０．９４２＊＊ －０．３３１　 ０．９５８＊＊
坐果数 －０．４８２＊ ０．１９６
密刺沙拐枣 每天开花数 ０．０９７　 ０．９５７＊＊ －０．１７２　 ０．９４９＊＊
坐果数 －０．０２５ －０．２６４
艾比湖沙拐枣 每天开花数 ０．１４０　 ０．９１１＊＊ －０．４０４　 ０．９２６＊＊
坐果数 ０．０４３ －０．４８９＊
　　注：ｎ＝４０，＊表示０．０５水平上相关显著；＊＊表示０．０１水平上相关显著。
２２３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
图３　２００９年和２０１０年４种沙拐枣同化枝水平的始花位置比较
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｌｏｗｅｒ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ　ｊｏｉｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　２００９ａｎｄ　２０１０
图４　２００９年和２０１０年同化枝开花数、坐果数目与开花位置的关系
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ，ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ　ｊｏｉｎｔｓ
ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　２００９ａｎｄ　２０１０
３２３１　第５期 康晓珊等：沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较 　　　
艾比湖的单花持续时间最长，泡果的单花持续时间
最短；２０１０年由于蜜蜂访花时踢落花药，破坏雄蕊，
故未能完成重复试验。
３　讨论
３．１　开花物候特点以及影响因素
开花物候通常强烈地受到系统发生历史的限
制［４８－５０］，同时与环境条件（如纬度、海拔、光照、温度
和湿度等）也有着密切的联系［２１，２４－２５，５１］。
从沙拐枣属４种植物开花参数看，不论是群体、
个体、枝条水平，均表现为泡果和红皮的相似（开花
早，时间短，振幅高，集中开花模式），密刺和艾比湖
的相近（开花迟，时间长，振幅低，持续开花模式），４
个种均在始花３～７ｄ后到达盛花，开花高峰期均为
２～３ｄ。它们在开花顺序，开花振幅等方面表现出
的相同点，可能主要受其系统发生（属内）的限制，为
该属植物共有的开花物候特征。虽然４种植物在植
物园中受到的环境选择压力完全一致，但是它们在
始花时间、枝条和同化枝开花数及开花持续时间、单
花寿命等参数上所表现出的差异，可能与其进化历
史和长期所处的环境异质性有关，是它们在与环境
的长期适应过程中分别形成的一些可遗传的变异，
反映了它们之间的遗传分异。
在同一生境下，属内种间在开花物候上异同可
能是由遗传因子所致，而年际间的差异则是由气候
因子引起的。
在影响植物物候期的气象因子中，温度具有重
要的地位，植物的物候节律是温度节律的反映。植
物物候与气温息息相关［５２］，特别是在植物生长发育
阶段的前期。据调查，每个物候期的开始日期与其
前２—３个月的气温有显著的相关关系［５３］。在中纬
度地区，植物的春季物候如发芽、展叶、开花主要取
决于气温的高低［５４］。张福春［５５］认为影响中国木本
植物物候的主要气象因子是气温，降水和日照相对
说 不 那 么 重 要。 在 一 些 荒 漠 植 物 的 研 究
中［２５，４１，５１，５６－５７］，都很好的说明了温度对物候的重要
影响作用。
在植物园极端干旱的环境中，虽然不同年份间
降水量变化很小（几乎为０），但气温变化较大（表
１），因此，年际间的差异可能主要是由温度的变化引
起的。
总体上，２００７—２００９年每个种各项参数差别不
大（表２），４个种始花期均在４月中旬或下旬（泡果
和红皮始花期均在４月１３—１６日，密刺和艾比湖在
４月１９—２２日之间），而２０１０年４个种均明显推迟
７～１３ｄ，到４月末才始花。从气象数据（表１）可知，
而２０１０年４月中旬的平均温度仅为１６．２℃，是致
使开花延迟的主要原因，虽然２００９年２—５月平均
温度较其他年份几乎均处于最低水平，但是４月中
旬平均温度为１８．６℃，开花正常启动，始花期并未
推迟。因此看出，４月中旬的温度是影响４种植物
的开花时间的主要因素。
由此可见，温度和遗传因子可能是导致４种沙
拐枣属植物开花参数上发生变化的重要选择压力。
３．２　开花物候与生殖成功
３．２．１　始花时间、开花数与坐果数之间的关系
开花物候对植物的生殖成功有着显著的影
响［２２］，主要表现在开花时间、开花数目、开花位置等
方面。例如，在一些研究中发现开花高峰期开放的
花坐果率也高［５８］，开花数目与坐果率成正相关［１７］，
始花时间与开花数及坐果率均呈显著负相关，始花
早的比始花迟的坐果率高［２５，５１，５９］等结论，我们也得
出与之相似的结论。在始花时间、开花数和坐果数
的相关分析中，４个种均表现为开花高峰期开放的
花有较多的坐果机会；其中泡果和红皮表现为开花
越早，开花数目越少，坐果率越低；而密刺和艾比湖
的始花时间与每日开花数、坐果数无明显相关关系。
４个种在始花时间，开花数和坐果数之间不同的相
关关系，可能与其物种本身的特性有关。
单位时间内（开花高峰期）开花数目多，有利于
吸引传粉者，增加传粉成功，因此，坐果率高；始花早
的花可能因为早期缺乏传粉者而导致无法坐果，而
后期由于传粉者以及资源的缺乏，导致末花期开的
花很难坐果或发育为正常成熟的果实；泡果和红皮
沙拐枣属于“集中开花模式”，有利于吸引更多的传
粉昆 虫，获 得 更 多 的 传 粉 机 会，减 少 花 粉 贴
现［８，５９－６０］，是在荒漠生境适应恶劣环境的一种表现，
但是增加了其花粉在个体内及邻近个体间的传递，
不利于花粉在群体间的扩散，而导致了一定程度的
自交和近交衰退。密刺和艾比湖属于“持续开花模
式“，因此，其始花时间与每日开花数和坐果率关系
不显著，而这种开花模式一定程度上减少了传粉者
４２３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
竞争，增加了异交的几率。低水平的开花可以获得
一个适度的基因型组分，而大量开花可以获得更多
的传粉成功［６１］，因此，植物需要在这两种开花模式
之间权衡，不断的适应环境。
３．２．２　花着生位置与坐果数的关系
４个种在始花位置和花主要着生位置上既有相
同点，又有不同点，并且表现稳定，这不仅跟物种本
身的同化枝特征有关（长度等）有关，也与开花方式
有关，因此，主要受到物种本身特点的限制。泡果、
红皮、密刺通常从第２关节开始着生花朵，同时也是
从第２关节始花，依次向顶端开放，艾比湖是从第４
关节始花依次向顶端开放（图２，图４）。因此，从图
４可知，始花关节并不是着生花朵最多的，而是中间
关节着生花朵多，因此，坐果率高；并且也不是越早开
花坐果率越高，坐果率的高峰集中在中间关节，表明
开花高峰期时坐果率高，这与前面的结论是一致的。
了解和掌握植物的开花物候，不仅为探知繁殖
生物学特性提供了参考和借鉴，同时也为该属植物
的繁殖保育方面提供指导。针对沙拐枣属植物的保
护，在以后工作中应注意收集多区域、多个体的植株
进行混合栽植，保持植株之间的距离，促进种内基因
交流，以保证其遗传多样性，使得迁地保护达到更好
的效果。
致　　谢：感谢新疆农业大学谭敦炎教授对本文的
指导。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］ Ｏｌｅｒｔｏｎ　Ｊ，Ｌａｃｋ　Ａ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ　ｏｆ　ｒｅｌａｘ－
ａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
１９９２，７：２７４－２７６．
［２］ Ｗｉｌｓｏｎ　Ｍ　Ｆ．Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：
Ｊｏｈｎ　Ｗｉｌｅｙ　＆Ｓｏｎｓ，１９８３：８０－８５．
［３］ Ｌｏｖｅｔｔ　Ｄ　Ｊ，Ｌｏｖｅｔｔ　Ｄ　Ｌ．Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ：Ｐａｔｔｅｒｎｓ
ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，
１９８８：１７９－２０２
［４］ Ｍｕｒｚａ　Ｇ　Ｌ，Ｄａｖｉｓ　Ａ　Ｒ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｄｒｏｓｅｒａ　ａｎｇｌｉｃａ （Ｄｒｏｓｅｒａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒ－
ｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００５，１４７：４１７－４２６．
［５］ Ｔａｄｅｙ　Ｍ，Ｔａｄｅｙ　Ｊ　Ｃ，Ｔａｄｅｙ　Ｎ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｎ－
ａｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｍｏｎｔｅ　Ｄｅｓｅｒｔ　ｏｆ　Ａｒｇｅｎｔｉｎａ［Ｊ］．
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００９，１６１（２）：１９０－
２０１．
［６］ Ｐｈｉｌｉｐｐ　Ｍ，Ｎｉｅｌｓｅｎ　Ｌ　Ｒ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｃａｌｅｓｉａ　ｃｏｒ－
ｄａｔａ（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ），ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｇａｌáｐａｇｏｓ
Ｉｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２０１０，１６２
（３）：４９６－５０３．
［７］ Ｓａｋａｉ　Ｓ，Ｍｏｍｏｓｅ　Ｋ，Ｙｕｍｏｔｏ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｐｈｅ－
ｎｏｌｏｇｙ　ｏｖｅｒ　ｆｏｕｒ　ｙｅａｒｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ａｎ　ｅｐｉｓｏｄｅ　ｏｆ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｆｌｏｗｅｒ－
ｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｄｉｐｔｅｒｏｃａｒｐ　ｆｏｒｅｓｔ，Ｓａｒａｗａｋ，Ｍａｌａｙｓｉａ［Ｊ］．
Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９９，８６（１０）：１４１４－１４３６．
［８］ Ｂｕｉｄｅ　Ｍ　Ｌ，Ｄíａｚ－Ｐｅｒｏｍｉｎｇｏ　Ｊ　Ａ，Ｇｕｉｔｉｎ　Ｊ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏ－
ｇｙ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｉｎ　Ｓｉｌｅｎｅ　ａｃｕｔｉｆｏｌｉａ　Ｌｉｎｋ
ｅｘ　Ｒｏｈｒｂ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１６３（１）：９３－１０３．
［９］ ＭｃＩｎｔｏｓｈ　Ｍ　Ｅ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｏｕｔｐｕｔ
ｉｎ　ｔｗｏ　ｓｉｓｔｅｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｆｅｒｏｃａｃｔｕｓ（Ｃａｃｔａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ，２００２，１５９：１－１３．
［１０］ Ｔ　ｂａｒ　Ｆ　Ｊ，Ｇｉｌ　Ｌ，Ｌｌｏｒｅｎｓ　Ｌ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
ｏｆ　ａ　ｘｅｒｏｃｈａｍａｅｐｈｙｔｉｃ　ｓｈｒｕｂ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｍｏｕｎｔａｉｎ　ｏｆ
Ｍａｌｏｒｃａ（Ｂａｌｅａｒｉｃ　ｉｓｌａｎｄｓ，Ｓｐａｉｎ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，
１７４：２９３－３０３．
［１１］Ｓｉｎｇｈ　Ｋ　Ｐ，Ｋｕｓｈｗａｈａ　Ｃ　Ｐ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｒｅｅｓ　ｉｎ　ａ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　Ｉｎｄｉａ［Ｊ］．
Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００６，９７：２６５－２７６．
［１２］ Ｌａｍｂｅｒｔ　Ａ　Ｍ，Ｍｉｌｅｒ－Ｒｕｓｈｉｎｇ　Ａ　Ｊ，Ｉｎｏｕｙｅ　Ｄ　Ｗ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
ｓｎｏｗｍｅｌｔ　ｄａｔｅ　ａｎｄ　ｓｕｍｍｅｒ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１０，９７：１４３１－
１４３７．
［１３］ Ｗｈｉｔｅ　Ｌ　Ｍ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｏｆ　１３０ｐｌａｎｔ　ａｔ　８ｌｏｃａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄａｙ　ｌｅｎｇｔｈ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｒａｎｇｅ　Ｍａｎ－
ａｇｅｍｅｎｔ，１９９５，４８：１０８－ｌ１４．
［１４］ Ｇｕｏ　Ｈ，Ｕａｎｇ　Ｈ，Ｍｏｃｋｌｅｒ　Ｔ　Ｃ，Ｌｉｎ　Ｃ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ　ｂｙ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９８，２７９：
１３６０－１３６３．
［１５］ Ｂａｗａ　Ｋ　Ｓ．Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］／／Ｊｏｎｅｓ
Ｃ　Ｅ，Ｌｉｔｔｌｅ　Ｒ　Ｊ．Ｈａｎｄｂｏｏｋ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｖａｎ　Ｎｏｓｔｒａｎｄ　Ｒｅｉｎｈｏｌｄ，１９８３：３９４－４１０．
［１６］Ｐａｔｅｒｎｉａｎｉ　Ｅ．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｗｏ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ，Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９６９，２３：５３４
－５４７．
［１７］ Ａｕｇｓｐｕｒｇｅｒ　Ｃ　Ｋ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｙｎｃｈｒｏｎｙ，ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｎｅ－
ｏｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｓｈｒｕｂｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，１９８３，１５（４）：２５７－２６７．
［１８］ Ｐｉｃｋｅｒｉｎｇ　Ｃ　Ｍ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ａｎｄ
ａｍｏｎｇ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ［Ｊ］．Ａｕｓ－
ｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９５，４３：１０３－１１２．
［１９］ Ｄａｆｎｉ　Ａ，Ｋｅｖａｎ　Ｐ　Ｇ，Ｈｕｓｂａｎｄ　Ｂ　Ｃ．Ｐｒａｃｔｉｃａｌ　Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ［Ｍ］．Ｃａｎａｄａ：Ｅｎｖｉｒｏｑｕｅｓｔ　Ｌｔｄ，２００５：３－２６．
［２０］ Ｗｉｄéｎ　Ｂ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ　ｉｎ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ　Ｓｅｎｅｃｉｏ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｌｏｒｕｓ［Ｊ］．
Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９１，６９：２０９－２１７．
［２１］ Ｒａｔｈｃｋｅ　Ｂ，Ｌａｃｅｙ　Ｅ　Ｐ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔ－
ｉｃｓ，１９８５，１６：１７９－２１４．
［２２］Ｐｒｉｍａｃｋ　Ｒ　Ｂ．Ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｆｌｏｗｅｒｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅ－
ｖｉｅｗ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９８５，１６：１５－３７．
［２３］ Ｂａｗａ　Ｋ　Ｓ，Ｇｒａｙｕｍ　Ａ　Ｍ　Ｈ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｉｍｅ，ｆｒｅ－
５２３１　第５期 康晓珊等：沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较 　　　
ｑｕｅｎｃｙ，ａｎｄ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒａｉｎ　ｆｏｒｅｓｔ　ｔｒｅｅ
［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００３，９０（６）：８７７－８８７．
［２４］ 李新蓉，谭敦炎，郭江．迁地保护条件下两种沙冬青的开花物
候比较研究［Ｊ］．生物多样性，２００６，１４（３）：２４１－２４９．
［２５］ 李新蓉，谭敦炎．新疆沙冬青的开花物候与环境的关系［Ｊ］．中
国沙漠，２００７，２７（４）：５７２－５７８．
［２６］ Ｂａｏ　Ｂ　Ｊ，Ｇｒａｂｏｖｓｋａｙａ－Ｂｏｒｏｄｉｎａ　Ａ　Ｅ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉ－
ｊｉｎｇ：Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００３：３２５－３２９．
［２７］ 毛祖美．新疆植物志（第１卷）［Ｍ］．乌鲁木齐：新疆科技卫生
出版社，１９９２：２６５－２７５．
［２８］ 张佃民，毛祖美．新疆的沙拐枣灌木荒漠［Ｊ］．干旱区研究，
１９８９，２：１３－１８．
［２９］ 康晓珊，张永智，潘伯荣．沙拐枣属（ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．）分类学研
究进展［Ｊ］．新疆大学学报：自然科学版，２００７，２４（４）：４５４－
４５９．
［３０］ 康晓珊，张永智，潘伯荣，等．不同地区精河沙拐枣居群果实形
态差异性分析［Ｊ］．西北植物学报，２００８，２８（６）：１２１３－１２２１．
［３１］ 康晓珊，潘伯荣，张永智，等．中国特有植物艾比湖沙拐枣（Ｃ．
ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ）居群内果实性状的变异［Ｊ］．植物研究，２００９，６
（１２）：７４７－７５２．
［３２］ 吕伟东．沙拐枣属植物分类研究［Ｄ］．兰州大学，２００８：１－４４．
［３３］Ｓｈｉ　Ｗ，Ｐａｎ　Ｂ　Ｒ，Ｋａｎｇ　Ｘ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍａｎｄ　Ｃ．ｐｕｍｉ－
ｌｕｍ （Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｎｏｒｄｉｃ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００９，２７
（２）：８１－８５．
［３４］ 师玮，潘伯荣，段士民，等．蒙古沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｍｏｎｇｏｌｉ－
ｃｕｍ）与其相关种的果实形态差异性分析［Ｊ］．中国沙漠，２０１１，
３１（１）：１２１－１２８．
［３５］ 李得禄，王继和，马全林．沙拐枣属植物果实性状的数值分类
研究［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（４）：７１８－７２２．
［３６］ 齐月，潘伯荣．沙拐枣属植物同化枝和子叶的解剖学研究［Ｊ］．
西北植物学报，２０１０，３０（３）：５１２－５１８．
［３７］ 晋玲，李鸣，张勇，等．沙拐枣属（ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．）７种植物总
ＤＮＡ提取方法的改进及鉴定［Ｊ］．中国沙漠，２００７，２７（３）：４６６
－４６８．
［３８］ 闫海龙，张希明，许浩．塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气
体交换特性对干旱胁迫的响应［Ｊ］．中国沙漠，２００７，２７（３）：
４６０－４６５．
［３９］ 闫海龙，张希明，梁少民，等．地下水埋深及水质对塔克拉玛干
沙拐枣气体交换特性的影响［Ｊ］．中国沙漠，２０１０，３０（５）：１１４６
－１１５２．
［４０］ 梁少民，张希明，曾凡江，等．沙漠腹地乔木状沙拐枣对灌水量
的生理生态响应［Ｊ］．中国沙漠，２０１０，３０（６）：１３４８－１３５３．
［４１］ 王烨，尹林克．１９种荒漠珍稀濒危植物的物候研究［Ｊ］．干旱区
研究，１９９１，４（４）：４５－５６．
［４２］ 尹林克．吐鲁番沙漠植物园６８种植物物候的初步观察分析
［Ｊ］．干旱区研究，１９８７，４（４）：２５－３２．
［４３］ 尹林克．中国科学院吐鲁番沙漠植物园［Ｊ］．干旱区研究，
２００４，２４（２１）：１－４．
［４４］ Ｋｒｅｂｓ　Ｃ　Ｊ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｈａｒｐｅｒ
ａｎｄ　Ｒｏｗ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９８９：６５４．
［４５］ Ｎｅｗｓｔｒｏｍ　Ｌ　Ｅ，Ｆｒａｎｋｉｅ　Ｇ　Ｗ，Ｂａｋｅｒ　Ｈ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ
ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ［Ｍ］／／ＭｃＤａｄｅ　Ｌ　Ａ，Ｂａｗａ　Ｋ　Ｓ，
Ｈｅｓｐｅｎｈｅｉｄｅ　Ｈ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ａ　Ｎｅ－
ｏｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｒａｉｎ　Ｆｏｒｅｓｔ．Ｃｈｉｃａｇｏ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｃａｇｏ　Ｐｒｅｓｓ，
１９９４：１４２－１６０．
［４６］ Ｍａｒｔ　ｍｅｚ－Ｐａｌ　Ｅ，Ａｒｏｎｎｅ　Ｇ．Ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｉｎｕｉｔｙ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　Ｒｕｓｃｕｓ　ａｃｕｌｅａｔｕｓ　Ｌ．（Ｌｉｌｉ－
ａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍ，１９９９，２０８：５８－６４．
［４７］ Ｇｅｎｔｒｙ　Ａ　Ｈ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ
Ｂｉｇｎｏｍｉａｃｅａｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，１９７４，６：６４－６８．
［４８］Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ　Ｍ，Ｇｒｏｓｓ　Ｒ　Ｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｓｅｔ　ｉｎ　ａｎ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｐｌａｎｔ　Ｐｏｌｅ－
ｍｏｎｉｕｍ　ｆｏｌｉｏｓｉｓｓｉｍｕｍＧｒａｙ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｍｉｄｌａｎｄ　Ｎａｔｕ－
ｒａｌｉｓｔ，１９８４，１１１：１８５－１９１．
［４９］ Ｋｏｃｈｍｅｒ　Ｊ　Ｐ，Ｈａｎｄｅｌ　Ｓ　Ｎ．Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ，
１９８６，５６：３０３－３２５．
［５０］ Ｏｌｅｒｔｏｎ　Ｊ，Ｄｉａｚ　Ａ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｃｔｉｎｇ　ｏｎ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ　Ａｒｕｍ　ｍａｃｕｌａｔｕｍ （Ａｒａｃｅａｅ）：Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｆ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｎ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９９，１１９：３４０－
３４８．
［５１］ 马文宝，施翔，张道远，等．准噶尔无叶豆的开花物候和生殖特
征［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（４）：７６０－７６７．
［５２］Ｓｎｙｄｅｒ　Ｒ　Ｌ，Ｓｐａｎｏ　Ｄ，Ｄｕｃｅ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｅｍｐｅｒｔｕｒｅ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｐｈｅ－
ｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｏｄｅｌｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，
２００１，４５：１７８－１８３．
［５３］ Ａｈａｓ　Ｒ，Ｊａａｇｕｓ　Ｊ，Ａａｓａ　Ａ．Ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃａｌｅｎｄａｒ　ｏｆ　Ｅｓｔｏ－
ｎｉａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｍｅａｎ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２０００，４４：１５９－１６６．
［５４］ Ｃｈｍｉｅｌｅｗｓｋｉ　ＦＭ，Ｒｔｚｅｒ　Ｔ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｔｏ　ｃｌｉ－
ｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ａｃｒｏｓｓ　Ｅｕｒｏｐｅ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｍｅｔｅ－
ｏｒｏｌｏｇｙ，２００１，１０８：１０１－１１２．
［５５］ 张福春．气候变化对中国木本植物物候的可能影响［Ｊ］．地理
学报，１９９５，５０（５）：４０３－４０８．
［５６］ 李新荣，张景光，李玉俊，等．我国北方荒漠化地区主要灌木种
的物候学研究［Ｊ］．自然资源学报，１９９９，１４：１２８－１３４．
［５７］ 方海涛，王黎元，张晓刚．珍稀濒危植物沙冬青花生物学研究
［Ｊ］．广西植物，２００４，２４：４７８－４８０．
［５８］ Ｅｙｎｅｄ　Ｅ，Ｇａｌｅｔｔｏ　Ｐ，Ｅｙｎａｒｄ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ
Ｇｅｏｆｆｒｏｅａ　ｄｅｃｏｒｔｉｃａｎｓ （Ｆａｂａｃｅａｅ）ｉｎ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ａｒｇｅｎｔｉｎｅ　ｄｒｙ
ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００２，５１：７９－８８．
［５９］ 肖宜安，何平，李晓红．濒危植物长柄双花木开花物候与生殖
特性［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（１）：１４－２１．
［６０］ Ｅｃｋｈａｒｔ　Ｖ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ　ｄｉｓｐｌａｙ　ｏｎ　ｐｏｌｉｎａｔｏｒ　ｖｉｓｉｔａ－
ｔｉｏｎ　ｖａｒｙ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｈａｃｅｌｉａ　ｌｉｎｅａｒｉｓ（Ｈｙｄｒｏｐｈｙｌ－
ｌａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，５：３７０－３８４．
［６１］ Ｍｅｌａｍｐｙ　Ｍ　Ｎ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｐｏｌｅｎ　ｆｌｏｗ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｎｄｅａｎ　ｓｈｒｕｂ　Ｂｅｆａｒｉａ　ｒｅｓｉｎｏｓａ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ－
ｇｉａ，１９８７，７３（２）：２９３－３００．
６２３１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｆｏｕｒ　Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ　ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｕｎｄｅｒ　Ｅｘ－ｓｉｔｕ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｔ
ｔｈｅ　Ｔｕｒｐａｎ　Ｅｒｅｍｏｐｈｙｔｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ　ｉｎ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ
ＫＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｓｈａｎ１，２，ＰＡＮ　Ｂｏ－ｒｏｎｇ１，３，ＤＵＡＮ　Ｓｈｉ－ｍｉｎ１，３，ＳＵＯ　Ｆｅｉ－ｙａ４，
ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｚｈｉ　３，ＳＨＩ　Ｗｅｉ　１，３，Ｇｕｌｎｕｒ　Ｓａｂｉｒｈａｚｉ　１，２
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｔｕｒｐａｎ　Ｅｒｅｍｏｐｈｙｔｅｓ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅ－
ｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔｕｒｐａｎ　８３８００８，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；４．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｕｒｕｍｑｉ　８３００４６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｉｓ　ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ　ａｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｉｔｎｅｓｓ　ｆａｃｔｏｒ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｉｔ　ｐｌａｙｓ　ａ　ｃｒｕｃｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ．Ｏｕｒ　ａｉｍ　ｉｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ Ｌ．，
ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｗｉｎｄｂｒｅａｋ　ａｎｄ　ｓａｎｄ－ｆｉｘｉｎｇ　ｓｈｒｕｂ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ，ｔｏ　ｋｎｏｗ　ｗｈｉｃｈ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｓ　ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ
ｉｎ　ｃａｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｙｅａｒｓ，ａｎｄ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ．Ｗｅ　ｍａｒｋｅｄ
ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｆｏｕｒ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ （Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａｆｒｏｍ　Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ，Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍｆｒｏｍ
Ｓｅｃｔ．Ｐｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓ，Ｃ．ｄｅｎｓｕｍｆｒｏｍ　Ｓｅｃｔ．Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍａｎｄ　Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍｆｒｏｍ　Ｓｅｃｔ．Ｍｅｄｕｓａｅ）ｉｎ　Ｔｕｒ－
ｐａｎ　Ｅｒｅｍｏｐｈｙｔｅ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ．Ｗｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｔ　ｆｉｖｅ　ｌｅｖｅｌｓ（ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｖｉｄ－
ｕａｌ，ｂｒａｎｃｈ，ｂｒａｎｃｈｌｅｔ　ａｎｄ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ）ｆｏｒ　ｆｏｕｒ　ｙｅａｒｓ（２００７－２０１０）．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ：（１）Ｔｈｅ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｙｅａｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ Ｌ．Ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅｌａｙｅｄ　ｉｎ　２０１０，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｍｉｄ－Ａｐｒｉｌ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｈａｔ
ｈａｄ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ．（２）Ａｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅ－
ｎｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ　ａｎｄ　Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍ ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ，ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ　ａｍａｓｓ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｗａｓ　７９．９９％－１００％；ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃ．ｄｅｎｓｕｍ ａｎｄ　Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｉｍｉｌａｒ，ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ　ａｎｅｘｔｅｎｄｅｄ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐａｔｔｅｒｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｗａｓ　５１．７９％－７９．８２％；ｔｈｅ　ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　２５％．（３）Ａｔ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａａｎｄ　Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍ ｗｅｒｅ　ｓｉｍｉｌａｒ，ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ　ａｍａｓｓ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ａ　ｌａｒｇｅ　ｆｌｏｗ－
ｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ；ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃ．ｄｅｎｓｕｍａｎｄ　Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｉｍｉ－
ｌａｒ，ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｏｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｌｉｔｔｌｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ．（４）Ａｔ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ
ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒｓ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ｔｗｉｇ　ｌｅｎｇｔｈｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｙｅａｒｓ；ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｊｏｉｎｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ：ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ，Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍａｎｄ　Ｃ．ｄｅｎｓｕｍ ｗｅｒｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｎｏ．２
ａｎｄ　Ｎｏ．３ｊｏｉｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｎｏ．４ｊｏｉｎｔｓ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｌｅｔ．（５）Ａｔ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ ，Ｃ．
ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍ，Ｃ．ｄｅｎｓｕｍａｎｄ　Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ ｗｅｒｅ（９．１４±０．２６）ｈ，（１２．９５±１．０７）ｈ，（１０．６９±１．７５）ｈ
ａｎｄ（２２．４０±１．９２）ｈ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．（６）Ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｅｘｉｓｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄａｉｌｙ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｊｏｉｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ｈａｖｅ　ｌａｒｇｅｒ　ｆｒｕｉｔ　ｓｅｔｔｉｎｇ　ｎｕｍｂｅｒ；Ｔｈｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｌｌｉｐｈｙｓａ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　ｏｎ　Ｎｏｓ．２，３，４ｊｏｉｎｔｓ，ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｃ．ｒｕｂｉｃｕｎｄｕｍ
ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｎｏｓ．３，４，５　ｊｏｉｎｔｓ，ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｃ．ｄｅｎｓｕｍ ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｎｏｓ．２，３，４，５
ｊｏｉｎｔｓ，ｔｈａｔ　ｏｆ　Ｃ．ｅｂｉｎｕｒｉｃｕｍ ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｌｏｃａｔｅｄ　ａｔ　Ｎｏｓ．４，５，６　ｊｏｉｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ Ｌ．；ｅｘ－ｓｉｔｕ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ
７２３１　第５期 康晓珊等：沙拐枣属４种植物同地栽培开花物候与生殖特性比较