全 文 ：文章编号:1000-694X(2009)04-0718-05
沙拐枣属植物果实性状的数值分类研究
　　收稿日期:2008-03-13;改回日期:2008-05-29
　　基金项目:科技基础条件平台建设项目资助
　　作者简介:李得禄(1978—),男(汉族),甘肃民乐人,助理研究员 ,主要从事生物多样性保护及荒漠化防治工作。 Email:lidl@gsdcri.com
李得禄 , 王继和 , 马全林
(甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站/甘肃省治沙研究所 , 甘肃武威 733000)
摘　要:筛选出我国沙拐枣属(calligonum L.)植物 15种 ,测定了果实刺/翅毛排数 、刺/翅毛质地 、扭曲方向 、扭曲
程度等 11 项指标。应用主成分分析法对 15 种沙拐枣属植物果实性状的各项指标进行了分析 , 结果表明 , 第一主
成分贡献率为 29.704%,其中沟槽深度 、肋棱突起程度 、刺毛稀疏度是影响沙拐枣果实性状的主要因素;第二主成
分贡献率为 25.598%,主要包括了基部加宽度 、果组。对沙拐枣果实性状指标进行 PCA 排序可将其划分为 4 类:
第一类包括翅/刺毛排数 、刺毛稀疏度 、肋棱宽度;第二类包括果组 、果实扭曲方向 、扭曲程度;第三类包括刺毛/翅
质地 、刺毛/翅粗硬 、沟槽深度 、肋棱突起程度;第四类包括果实基部是否加宽。通过第一 、第二和第三主成分分析
体现了沙拐枣果实趋向于沟槽浅 、肋棱浅 , 而果实刺毛密度趋向于增加。
关键词:沙拐枣属;果实性状;主成分分析
中图分类号:Q949 文献标识码:A
　　沙拐枣属蓼科多枝灌木 ,全世界共约有 36种及
11个变种 ,我国有 25 种[ 1] 。沙拐枣属植物具有耐
旱 、生长快 、易繁殖 、抗风蚀和抗沙埋的特点 ,是优良
的防风固沙先锋植物 ,在荒漠化防治中发挥了积极
的作用。沙拐枣在我国主要分布于新疆(精河 、奇
台 、霍城 、库尔勒 、南疆 、轮台等)、甘肃(临泽 、敦煌 、
高台 、安西 、玉门等)、宁夏 、内蒙古 、青海(柴达木)。
由于沙拐枣属植物种类繁多 ,而外形又基本相似 ,这
给沙拐枣属植物的分类及利用带来了诸多不便 ,植
物分类学者对有些物种分了又合 、合了又分 ,没有形
成最终的定论 ,个别沙拐枣属植物的鉴定始终是沙
拐枣属植物分类研究的难点和焦点之一 。沙拐枣植
物果实是分类的主要依据 ,但是其果实种类庞杂 ,种
间存在天然杂交现象 ,会形成很多中间类型 ,这也给
沙拐枣属植物的分类与鉴定带来了一定的困难。目
前较为常见的是依据果实特征将沙拐枣属植物分为
4类 ,它们分别是泡果组 、翅果组 、基翅组和刺果组 ,
泡果组只有 1种即泡果沙拐枣(Calligonum junce-
um (Fisch.et M ey.)Litv.);翅果组有 3种 ,分别为
红皮(C.rubicundum Bge.)、无叶(C.aphy llum
(Pall.)Gurke.)和白皮沙拐枣(C.leucocladum
(Schrenk)Bge.);基翅组有 5种 ,典型代表有心形
沙拐枣(C.cordatum E.Kor ex N.Pavl.)、新疆沙
拐枣(C.k lemem tzi i A.Los.);其余都是刺果组 ,刺
果组数量最多 ,约 17 种 ,典型代表有乔木状沙拐枣
(C.arborescens Li tv .)、头状沙拐枣(C.caput-me-
dusae Schrenk , Enum.)等 ,刺果组种类最多 ,但也
往往是分类方面存在疑点最多的组。有关沙拐枣特
性及数量分类方面已有相关方面的报道[ 2-9] 。主成
分作为一种抓住事物主要矛盾的分析方法在荒漠化
影响因子及物种分类中已得到广泛应用[ 10-13] 。本
研究主要是对 15种沙拐枣果实的性状指标进行测
量 ,从沙拐枣果实性状数量特征角度出发研究沙拐
枣属植物果实的变异特点 ,应用主成分分析法研究
了沙拐枣属果实的相似关系 。通过研究和分析为沙
拐枣属植物的分类及演化趋势提供参考和依据 。
1　材料与研究方法
1.1　试验材料
该试验以沙拐枣果实作为试验材料 ,沙拐枣种
类繁多 ,分布不是很集中 ,人工收集栽培的沙拐枣种
类以新疆吐鲁番植物园最多 ,种类相对齐全 ,民勤沙
生植物园通过引种驯化收集保存了 11种 ,种类少于
新疆吐鲁番植物园 。试验所用沙拐枣果实主要采自
新疆吐鲁番植物园和民勤沙生植物园 ,采集时间均
为 2007年 。该试验共收集到沙拐枣果实 15种 ,占
中国沙拐枣属植物的 60%,其中泡果组 1 种 ,翅果
组 3种 ,基翅组 3种 ,刺果组最多共 8种 ,所收集到
的材料包括了沙拐枣属植物种子各个类型 ,试验材
第 29卷　第 4期
2009年 7月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.29　No.4
Jul.2009
料及来源见表 1。
表 1　试验材料及来源
Table 1　Source and characters of sample fruits
编号 中　　名 学　　名 来　　源
1 泡果沙拐枣　 Cal ligonum j unceum(Fisch.et Mey.)Litv. 民勤沙生植物园
2 白皮沙拐枣　 C.leucocladum(Sch ren k)Bge. 民勤沙生植物园
3 无叶沙拐枣　 C.aphy l lum(Pall.)Gurke. 吐鲁番沙漠植物园
4 红皮沙拐枣　 C.rubicundum Bge. 吐鲁番沙漠植物园
5 心形沙拐枣　 C.caput-medusae
S chrenk. 民勤沙生植物园
6 密刺沙拐枣　 C.densum Borszcz. 吐鲁番沙漠植物园
7 新疆沙拐枣　 C.klememtz i i A.Los. 民勤沙生植物园
8 沙拐枣　　　 C.mongo licum Tu rcz. 民勤沙生植物园
9 甘肃沙拐枣　 C.chinense A.Los. 民勤沙生植物园
10 小果沙拐枣　 C.pumi lum A.Los. 民勤沙生植物园
11 精河沙拐枣　 C.ebi-nuricum Lvan.
Ex Y.D.Sask ov. 吐鲁番沙漠植物园
12 乔木沙拐枣　 C.arborescens Li tv. 吐鲁番沙漠植物园
13 头状沙拐枣　C.ca put-medusae S chrenk.民勤沙生植物园
14 昆仑沙拐枣　 C.roborowski i A.Los. 民勤沙生植物园
15 阿拉善沙拐枣 C.a laschanicum A.Los. 民勤沙生植物园
1.2　研究方法
将收集到的沙拐枣按照表 2的性状编码进行编
排。然后从沙拐枣的果实中精选出 10粒观测记录相
关性状指标 ,最后将数据整理到一起作为原始数据 。
表 2　沙拐枣果实形态性状编码表
Table 2　The code of fruits morphologic
characters of Calligonum L.
编号 性状指标 性状类型 性状编码
v1 果组 有序多元 泡果组(0);翅果组(1);基翅组(2);刺果组(3)
v2 刺/翅毛排数 数值性状 1排;2排;3排
v3 刺毛/翅质地 无序多元 易折断(0);不易折断(1)
v4 刺毛/翅粗硬 无序多元 软(0);硬(1)
v5 扭曲方向 无序多元 不扭(0);自左向右(1);自右向左(2)
v6 扭曲程度 无序多元 不扭(0);微扭(1);极扭(2)
v7 毛稀疏度 无序多元 无刺毛(0);稀疏(1);密(2);较密(3)
v8 沟槽深度 无序多元 浅(0);深(1);较深(2)
v9 肋棱宽窄 无序多元 窄(0);宽(1);较宽(2)
v10 肋棱突起程度 无序多元 不明显(0);突出(1);较突出(2)
v11 基部加宽度 无序多元 不加宽(0);稍加宽(1);加宽(2)
1.3　数据处理及相关计算公式
由于所收集的数据量纲不同 ,为了消除性状之
间数值的大小和变化幅度的差异 ,对原始数据进行
标准化处理 ,标准化处理按下边基于统计学运算的
标准化变换公式进行计算。然后采用主成分分析方
法(PCA)、多元线性回归方法进行分析 ,所有数据均
采用 SPSS软件进行处理。
xij = y ij - y j
S j
　(i =1 , 2 , … , t;　j =1 ,2 , … ,n)
y j = 1
t ∑
i
k=1
yki 　(j =1 ,2 , … ,n)
S j = 1
t -1∑
t
k=1
(yki - y j)12 　(j =1 ,2 , … ,n)
式中: y j 和 S i 分别为第 i 个性状数据的平均值和标
准差。
2　结果与分析
2.1　沙拐枣果实性状的相关分析
通过对 15种沙拐枣属植物 11项果实性状数据
进行相关分析 ,得到 15种沙拐枣果实各项指标之间
的相关系数矩阵见表 3。
　　从表 3可知 ,果组与果实扭曲程度 、果实扭曲方
向及刺毛稀疏度等几个性状之间呈较大的正相关系
关系 , r在 0.425到 0.620之间;与刺毛/翅粗硬 、肋
棱宽度 、肋棱突起程度呈不显著的正相关关系。果
组与沟槽程度 、肋棱加宽度等之间也具有较大的负
相关关系 、r在-0.203到-0.600之间 。
2.2　沙拐枣 11项性状指标的主成分分析
采用主成分分析方法对 15种沙拐枣果实性状
指标进行综合评价 。按照主成分分析的要求 ,累计
贡献率达到 70%,确定主成分个数 ,有表 4可以看
出前 3 个主成分的贡献率分别为 29.704%,
25.598%,21.099%,累计贡献率达到了 76.401%。
说明 PRIN 1 、PRIN 2 和 PRIN 3 三个主成分起的
作用非常重要 ,已可以反映沙拐枣属植物性状指标
的大部分信息。
　　各个特征向量值的大小和正负体现了各项指标
在主成分中的大小和作用方向状况 ,通过前 3个主
成分反映的各项性状指标在沙拐枣果实分类中所起
的作用有所差异。沙拐枣果实性状主成分分析的第
一主成分贡献率最大 ,为 29.704%,是分析的主要
方面。表 5为 11项指标在前 3维分量中的特征向
量 ,可以看出 ,在第一主成分中刺毛稀疏程度 、肋棱
宽度及刺毛/翅排数3项指标它们的第一主成分特
719　第 4 期 李得禄等:沙拐枣属植物果实性状的数值分类研究 　　　
表 3　沙拐枣果实性状指标的相关系数矩阵
Table 3　Correlation matrix of fruits characters of Calligonum L.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 1.000 -0.075 -0.055 0.111 0.535 0.620 0.425 -0.203 0.327 0.000 -0.600
2 -0.075 1.000 -0.099 -0.050 -0.242 -0.507 0.288 -0.520 0.428 -0.352 0.066
3 -0.055 -0.099 1.000 0.873 -0.175 0.026 0.165 0.177 0.250 0.127 0.464
4 0.111 -0.050 0.873 1.000 -0.312 0.080 0.372 0.034 0.400 0.000 0.327
5 0.535 -0.242 -0.175 -0.312 1.000 0.546 -0.128 0.298 -0.262 0.312 -0.321
6 0.620 -0.507 0.026 0.080 0.546 1.000 -0.013 0.179 0.105 0.234 -0.498
7 0.425 0.288 0.165 0.372 -0.128 -0.013 1.000 -0.571 0.574 -0.434 -0.226
8 -0.203 -0.520 0.177 0.034 0.298 0.179 -0.571 1.000 -0.398 0.868 0.398
9 0.327 0.428 0.250 0.400 -0.262 0.105 0.574 -0.398 1.000 -0.255 -0.048
10 0.000 -0.352 0.127 0.000 0.312 0.234 -0.434 0.868 -0.255 1.000 0.382
11 -0.600 0.066 0.464 0.327 -0.321 -0.498 -0.226 0.398 -0.048 0.382 1.000
表 4　成分特征值 、贡献率及累计贡献率
Table 4　The eigenvalues , proportions and cumulative
proportions of principal components
主成分 特征值 贡献率/ % 累计贡献率/ %
1 3.267 29.704 29.704
2 2.816 25.598 55.302
3 2.321 21.099 76.401
4 0.906 8.241 84.642
5 0.566 5.142 89.783
6 0.434 3.949 93.733
7 0.266 2.415 96.147
8 0.179 1.626 97.773
9 0.142 1.295 99.068
10 0.091 0.829 99.897
11 0.011 0.103 100.000
征向量分量的绝对值呈现较大的正值 ,说明这些指
标的变化都与主成分保持一致 ,从这些指标就可以
确定第一主成分代表的意义 ,它是反映果实刺毛 、肋
棱大小和刺毛稀疏度的指标;在第一主成分中沟槽
深度 、肋棱突起程度 、果实扭曲方向等性状之间亦具
有较大的相关性 ,且与前一组性状呈现明显的负相
关 ,它们的第一主成分特征向量呈现较大的负值。
对这些分量绝对值较大的性状进行分析比较 ,可以
看出 ,整个沙拐枣性状变化表现出两个不同的趋势。
一个表现为沟槽浅 、肋棱不突出 、肋棱窄 、刺毛密 、基
部不加宽 ,主要包括甘肃沙拐枣 、头状沙拐枣等 ,另
一类表现为沟槽深 、肋棱突出 、肋棱宽 、刺毛稀疏 、基
部加宽 ,包括红皮沙拐枣 、白皮沙拐枣 、无叶沙拐枣。
第二主成分贡献率 25.598%,是进行分析的次要方
面 ,它主要反映了果组 。第二主成分特征向量绝对
值较大的有果组 、果实扭曲方向 、果实扭曲程度 、基
部加宽度等 ,其中基部加宽度与前三项指标反映的
特征相反。第三主成分主要反映了刺毛/翅粗硬指
标的作用。因此 ,从第一主成分特征向量绝对值较
大的值来确定对沙拐枣果实分类有意义的指标 ,认
为果实的沟槽深度 、肋棱的突起程度以及刺毛稀疏
度在沙拐枣果实分类中占有的比例较大 ,这些指标
可基本反映果实性状的变异状况 ,可以作为分类的
主要参考指标。
表 5　11 项指标在前 3 维分量中的特征向量
Table 5　Eigenvectors in the three components of eleven indicators
性状指标 v1 v2 v3 v4 v5 v6 v7 v8 v9 v10 v11
第一主成分 0.115 0.347 0.039 0.150 -0.238 -0.136 0.423 -0.489 0.379 -0.432 -0.136
第二主成分 0.470 -0.130 -0.284 -0.227 0.405 0.426 0.099 -0.109 0.007 -0.054 -0.510
第三主成分 0.282 -0.203 0.517 0.545 0.080 0.328 0.208 0.178 0.270 0.207 0.103
　　以上分析可见 ,第一 、第二和第三主成分分析体
现了沙拐枣果实趋向于沟槽浅 、肋棱浅 ,而果实带毛
及刺毛密度趋向于增加。
表 6列出了 15种沙拐枣植物的 3个主成分值 。
其中在第一主成分中 ,泡果沙拐枣 、密刺沙拐枣 、沙
拐枣 、小果沙拐枣 、昆仑沙拐枣它们的第一主成分呈
现较大的正值;表明它们的一些性状指标相似 ,在果
实的分类上更为接近。而白皮沙拐枣 、无叶沙拐枣 、
720　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷　
红皮沙拐枣 、心形沙拐枣 、精河沙拐枣它们的第一主
成分呈现较大的负值 ,它们在果实的分类上更为接
近。
表 6　沙拐枣属植物的主成分值
Table 6　The values of principal components of
different Calligonum L.species
序号 物种 PRIN 1 PRIN 2 PRIN 3
1 泡果沙拐枣 1.463 -1.196 -2.005
2 白皮沙拐枣 -1.418 -0.740 -0.199
3 无叶沙拐枣 -1.251 -0.794 -0.939
4 红皮沙拐枣 -1.045 -1.388 0.423
5 心形沙拐枣 -1.176 -0.081 -0.544
6 密刺沙拐枣 0.875 -0.812 1.122
7 新疆沙拐枣 0.384 -0.873 0.764
8 沙拐枣　　 1.112 -0.031 -1.186
9 甘肃沙拐枣 0.554 1.592 -0.658
10 小果沙拐枣 0.899 0.094 0.833
11 精河沙拐枣 -1.148 1.535 0.136
12 乔木沙拐枣 -0.168 -0.016 1.593
13 头状沙拐枣 -0.371 1.464 -0.559
14 昆仑沙拐枣 0.983 0.290 1.154
15 阿拉善沙拐枣 0.306 0.955 0.065
2.3　PCA 排序
PCA排序是以沙拐枣果实数量性状的综合指
标作图 ,使一个多维问题简化为低维空间中的简单
问题 。由图 1可知 ,沙拐枣果实性状指标可以从图
上分为 4类:第一类包括翅/刺毛排数 、刺毛稀疏度 、
肋棱宽度;第二类包括果组 、果实扭曲方向 、扭曲程
度;第三类包括刺毛/翅质地 、刺毛/翅粗硬 、沟槽深
度 、肋棱突起程度;第四类包括果实基部是否加宽 。
图 1　PCA 排序
Fig.1　Diag ram showing PCA ordination
3　结论与讨论
关于沙拐枣属植物数量性状及相关的分类研究
已有研究 ,在新疆植物志中将沙拐枣分为 4大类[ 1] ,
任珺等人也研究了 13种沙拐枣数值性状的分类 ,测
定了 35个形态分类指标 ,分析结果与传统形态分类
结果有一定差异[ 3] 。陶玲等人对应用同工酶进行了
沙拐枣属植物亲缘关系和分类的研究 ,结果表明 ,同
工酶资料聚类结果与传统的形态学分类结果相比有
一定的差异[ 14] 。在沙拐枣分类方面的研究还有高
志海 、潘伯荣等 ,它们对沙拐枣分布集中地区的类型
进行了总结[ 14-16] 。该试验主要从沙拐枣果实数量
性状入手 ,研究了影响沙拐枣果实分类的主要影响
因子。第一主成分贡献率为 29.704%,其中刺毛稀
疏度是影响沙拐枣果实性状的主要因素;第二主成
分贡献率为 25.598%,主要包括了果实扭曲程度 、
果组。对沙拐枣果实性状指标进行 PCA 排序可将
其划分为 4类:第一类包括翅/刺毛排数 、刺毛稀疏
度 、肋棱宽度;第二类包括果组 、果实扭曲方向 、扭曲
程度;第三类包括刺毛/翅质地 、刺毛/翅粗硬 、沟槽
深度 、肋棱突起程度;第四类包括果实基部是否加
宽 。通过第一 、第二和第三主成分分析体现了沙拐
枣果实趋向于沟槽浅 、肋棱浅 ,而果实带刺毛密度趋
向于增加。研究沙拐枣分类结果与经典形态分类还
是存在一定的差异 ,这与前人的研究结果相同。因
此 ,有关沙拐枣属植物的分类还要采取更为科学合
理的手段 ,解决沙拐枣属植物分类方面存在的难点。
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Numerical Taxonomy of Fruit Characteristic of Calligonum L.
LI De-lu , WANG Ji-he , MA Quan-lin
(Minqin Nationa l F ield Observation and Research S tat ion for Deser t S tepp e E cosystem , Gansu Desert Control Research In-
sti tu te , Wuwei 733000 , Gansu , Ch ina)
Abstract:The 11 morphological and anatomic traits in fruit twist direction , spine/wing texture , and twist
degree , etc.of 15 species of Calligonum L .from Chinawere studied by use of principal component analysis
(PCA).Results showed that the contribution of the first principal components accounted for 29.704%, a-
mong which sparse degree of fruit spine , trench depth , arris raised degree are the main factors influencing
fruit characters;the contribution of the second principal components accounted for 25.598%, which includ-
ed base width , fruit type.In PCA analysis , factors affecting fruit characters can be divided into four classes:
the first class including spine/wing row number of fruit , sparse degree of fruit spine , arris width;the sec-
ond consisting of fruit type , fruit twist direction , and twist degree;the third involving spine/wing texture ,
hard and thick degree , trench depth , arris raised degree;and the forth comprising base width.Analysis of
the first , the second and the third principal components disclosed that the fruit of Calligonum L .grows to
be shallow trench and narrow arris , and the fruit spine density to be intense so as to adapt to desert environ-
ment.
Keywords:Calligonum L.;fruit characters;principal component analysis(PCA)
722　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 29卷