全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（10）：1549–1558
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2010–04–01；修回日期：2010–08–17
基金项目：重庆市科学技术项目（2008BB1251）；国家自然科学基金项目（30800802）
﹡ 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yangxh2@swu.edu.cn）
中国苹果属植物果实表皮微形态特征及其系统
评价
章黎黎，杨晓红*
（西南大学园艺园林学院，重庆 400716）
摘 要：采用数码显微系统对中国苹果属 21 种植物腊叶标本和新鲜成熟果实的表皮细胞微形态特征
进行了观察，探讨了苹果属植物果实表皮微形态特征及其系统演化关系。结果表明：21 种苹果属植物果
实表皮细胞大小、细胞间隙、相邻细胞之间共有细胞壁上纹孔数量、纹孔宽度都有不同程度的差异，细
胞的排列模式有放射状纹饰、轮状纹饰、局部轮状纹饰和有轮状迹象等 4 种。根据修正后的 Langenfeld
系统，将果实表皮细胞微形态特征及其细胞排列模式特征进行对比分析，认为苹果属植物果实表皮细胞
微形态特征的系统演化趋势是细胞由小到大，细胞间隙由窄到宽，纹孔数量由少到多，纹孔宽度由窄到
宽，表皮细胞排列模式的系统演化趋势是放射状纹饰→轮状纹饰→局部轮状纹饰→有轮状迹象。支持苹
果属分为 4 个组，4 组植物对应的系统演化趋势为多胜海棠组→花楸苹果组→山荆子组→苹果组。证明果
实表皮微形态特征对苹果属植物分类及系统评价能够提供有价值的信息。
关键词：苹果属；果实表皮；微形态特征；细胞排列模式；系统评价
中图分类号：S 661.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）10-1549-10

Micromorphological Features of Fruit Epidermis of Malus in China and
Their Relationship with Phylogenesis of the Genus
ZHANG Li-li and YANG Xiao-hong*
（College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Chongqing 400716，China）
Abstract：The micromorphological features of the epidermis cells of herbarium and fresh mature
fruits of 21 Malus species in China were examined with a digital microscopy system and their relationship
with the phylogenetic evolution of the genus was investigated. Interspecific differences，in different
extents，were noticed in cell size，intercellular space，number of pits on the common cell wall of adjacent
cells and pit breadth，and four patterns of epidermis cell arrangement were detected：radiation-like，
annular，partly annular and obscurely annular. A comparative study of the micromorphological features of
the fruit epidermis cells and their arrangement patterns based on the modified Langenfeld system for the
phylogenesis of Malus suggested that the micromorphological features of the fruit epidermis cells in Malus
evolved in the sequences of：small cell→big cell，narrow intercellular space→wide intercellular space，
few pits→many pits，small pits→bigger pits and the phylogenetic evolution of the distribution pattern of

DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2010.10.005
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fruit epidermis cells followed the sequence of：radiation-like pattern→annular pattern→partly annular
pattern→obscurely annular pattern. The above results provide support to the Four-Section Theory in
taxonomy of Malus. The phylogenetic direction of the four sections in Malus can be described as：Sect.
Docyniopsis→Sect. Sorbomalus→Sect. Baccatus→Sect. Malus. It is，therefore，concluded that the
micromorphological features of fruit epidermis cells can provide valuable information for the study of
taxonomy and phylogenesis of Malus.
Key words：Malus；fruit epidermis；micromorphological features；cell arrangement pattern；
phylogenesis evaluation

苹果属植物主要分布在北温带，约 35 种，中国原产的有 20 余种（俞德俊，1974），占世界 50%
以上。原产我国的苹果属植物在世界苹果属植物组成中占有重要地位，苹果属植物系统发育与演化
的相关研究从未间断。尽管从细胞学（梁国鲁 等，1996）、孢粉学（杨晓红和李育农，1995）、酶学
（李育农和李晓林，1995）、植物化学（Williams，1982）、分子标记（石胜友 等，2005，2008；张
冰冰 等，2008）等方面对该属植物的亲缘关系做了较多研究，但各分类系统中的苹果属分类至今仍
然是以形态学标记为主，细胞标记、生化标记和分子标记为辅。据报道，对果实表皮微形态特征的
观察与分析在解决飘拂草属（Fimbristylis）不同等级分类群的系统发育关系上发挥了重要作用（刘
剑秋，2001），认为果皮和种子受环境饰变影响较小，它们的表面纹饰特征多样性可以为植物系统发
育与进化提供有价值的信息和较为可靠的证据（王玉国 等，2007）。然而这种微形态特征在苹果属
的亲缘关系及系统演化研究中所具有的意义却罕见报道。为此，作者对苹果属植物果实表皮的微形
态特征开展比较研究，以期为探讨该属的分类和系统演化提供新的佐证。
1 材料与方法
1.1 材料来源
试验于 2008 年 9 月—2009 年 8 月进行。供试材料有干果和鲜果两种，分别取自西南大学植物
标本室、重庆市南山植物园和西南大学种质资源圃。具体材料为：尖嘴林檎、西蜀海棠、河南海棠、
沧江海棠、陇东海棠、滇池海棠、三叶海棠、花叶海棠、小金海棠、变叶海棠、锡金海棠、山荆子、
毛山荆子、昭觉山荆子、丽江山荆子、垂丝海棠、湖北海棠、苹果、楸子、西府海棠、花红。
1.2 标本制作与观察
干果标本经煮软后取表皮，成熟鲜果置果肉松软后取表皮。每个种随机取健康完整果实 10 个，
每果取果皮制两张整体表皮装片；表皮经 1%番红染色，30%、50%、70%、90%、100%梯度乙醇脱
水和二甲苯透明后用加拿大树胶封片。用 Motic 数码显微系统观察、拍照，用 Motic Images Advanced
图像分析软件直接测定细胞大小、细胞间隙、纹孔宽度等数量性状，各数量特征在不同视野中随机
采集 20 次，用于统计分析（SPSS11 软件）。
1.3 干果、鲜果表皮细胞数量特征的转换系数求证
以西府海棠的成熟健康鲜果和前一年制作的西府海棠腊叶标本上的成熟健康干果作对比，观察
干、鲜果表皮制片对果实表皮细胞微形态特征影响的大小，求出两者之间的转换系数（D = d/f，D
为转换系数，d 为干果表皮细胞的相应数量特征，f 为鲜果表皮细胞的对应数量特征）。
10 期 章黎黎等：中国苹果属植物果实表皮微形态特征及其系统评价 1551

2 结果与分析
2.1 干果和鲜果表皮细胞数值特征的比较
成熟果实的干果和鲜果在表皮微形态数值特征上没有显著差异，对试验结果影响甚微，可忽略
不计。同时，干果和鲜果间表皮细胞的大小、细胞间隙和纹孔宽度的转换系数均接近于 1（表 1），
表明鲜果和干果两种取材方法没有造成表皮细胞微形态数值特征的显著变化。
表 1 西府海棠干果、鲜果表皮的微形态特征转换系数
Table 1 Conversion factor of micromorphological features of the epidermis between dried and fresh fruits of M. micromalus
2.2 苹果属植物果实表皮的一般微形态特征
从图版可见苹果属植物果实表皮的一层细胞，包括表皮细胞以及果锈、气孔器在不同种类中的
分布。不同种类的表皮细胞有肾形和多边形，排列模式多样，细胞间隙的大小、纹孔数量的多少，
以及纹孔宽度方面存在不同程度的差异。果锈是表皮和下皮细胞受到不良因子的刺激产生的一层黄
褐或赤褐色木栓组织（吴厚玖 等，1984）。果锈有的完整，有的存在缺损，多为圆形或椭圆形，存
在于大多数种类中。气孔器偶见，主要由保卫细胞和气孔组成，没有副卫细胞，属于无规则型气孔
器，气孔形状为椭圆形或近圆形。
2.3 苹果属植物果实表皮主要微形态数值特征的比较
根据修正后的 Langenfeld 系统（李育农，2001）将试验用的 4 组材料按多胜海棠组、花楸苹果
组、山荆子组、苹果组依次排列，将果实表皮微形态的数值特征列入表 2。结果表明，21 种材料的
细胞大小为 177.40 ~ 731.74 μm2，细胞间隙为 1.10 ~ 1.66 μm，相邻细胞之间共有细胞壁上纹孔数量
为 1.80 ~ 5.65 个，纹孔宽度为 1.24 ~ 2.04 μm。4 组材料在以上特征方面存在显著差异，组内的个体
间表现出相近性，组间的个别个体间也有差异不显著的（多胜海棠组的尖嘴林檎和花楸苹果组的西
蜀海棠），但从原始类群（多胜海棠组、花楸苹果组）到进化类群（山荆子组、苹果组）的微形态数
值特征总体上表现出递增的趋势（表 2）。
2.4 苹果属植物果实表皮细胞排列模式的比较
苹果属不同植物的果实表皮细胞排列模式（图版）分为 4 种：放射状纹饰，即除中心的几个细
胞外，围绕中心的其它细胞径向排列成放射状（图版，A、A1、B、B1）；轮状纹饰，即除中心的几
个细胞外，围绕中心的其它细胞径向长度短于切向长度，呈轮环状排列（图版，C、C1、D、D1、E、
E1、F、F1、G、G1、H、H1、I、I1、J、J1）；局部轮状纹饰，即从总体上看有些部位的细胞是围绕
一个中心呈轮状排列，而余下部分细胞的排列规律性不强（图版，K、K1、L、L1、M、M1、N、N1、
O、O1、P、P1、Q、Q1、R、R1）；有轮状迹象，即细胞整体上排列较无规则，但是个别区域可以看
出呈轮状排列的迹象（图版，S、S1、T、T1、U、U1）。修正后的 Langenfeld 系统（李育农，2001）
中，供试材料分布在苹果属的 4 个组内，将试材的果实表皮细胞排列模式依次填入此系统（表 2），
发现从最原始的多胜海棠组（尖嘴林檎）开始，到花楸苹果组（河南海棠等）、山荆子组（山荆子等）
西府海棠
M. micromalus
细胞大小/μm2
Cell size
细胞间隙/μm
Intercellular space
纹孔宽度/μm
Pit breadth
干果 Dried fruits 562.8982 ± 24.68 1.2718 ± 0.06 1.8514 ± 0.09
鲜果 Freshly fruits 561.3562 ± 27.38 1.2746 ± 0.06 1.8533 ± 0.07
转换系数（干果/鲜果）
Conversion factor（dried fruits/fresh fruits）
1.0027 0.9978 0.999
1552 园 艺 学 报 37 卷
和最进化的苹果组（楸子等），果实表皮细胞的排列模式总体上依次为放射状纹饰、轮状纹饰、局部
轮状纹饰、有轮状迹象（表 2 和图版）。表明放射状纹饰主要分布在最原始的类群中，有轮状迹象纹
饰主要分布在最进化的类群中，从而得出苹果属植物果实表皮细胞的排列模式的演化趋势是从有规
律的排列模式到较无规律的排列模式，体现出从有序到无序的系统演化趋势。
表 2 苹果属 4 组 21 种植物的果实表皮微形态特征分析
Table 2 Micromorphological features analysis of fruit epidermis for twenty-one species in Malus
组名
Section
种名
Species
细胞大小/μm2
Cell size
细胞间隙/μm
Intercellular
space
纹孔数量/细胞间共
有壁 Intercellular of
pit quantities/wall
shared by two cells
纹孔宽度/μm
Pit breadth
果实表皮细胞排列模式
Arrangement pattern of
epidermis cells on Malus fruits
多胜海棠组
Sect.Docyniopsis
尖嘴林檎
M.melliana
263.90 ± 12.76a 1.15 ± 0.07a 2.40 ± 0.15a 1.27 ± 0.07a 放射状
Radiation-like pattern
花楸苹果组
Sect.Sorbomalus
西蜀海棠
M.prattii
256.47 ± 7.63 1.19 ± 0.07 2.50 ± 0.18 1.38 ± 0.07 轮状
Annular pattern
河南海棠
M.honanensis
270.48 ± 8.72 1.51 ± 0.08 2.00 ± 0.15 1.51 ± 0.08 放射状
Radiation-like pattern
沧江海棠
M.ombrophila
300.71 ± 11.89 1.46 ± 0.11 3.50 ± 0.15 1.54 ± 0.10 轮状
Annular pattern
陇东海棠
M.kansuensis
314.36 ± 13.84 1.41 ± 0.08 4.25 ± 0.29 1.26 ± 0.06 轮状
Annular pattern
滇池海棠
M.yunnanensis
414.17 ± 21.07 1.66 ± 0.12 1.80 ± 0.12 1.69 ± 0.08 轮状
Annular pattern
三叶海棠
M.sieboldii
452.64 ± 18.22 1.53 ± 0.07 4.90 ± 0.20 1.66 ± 0.06 轮状
Annular pattern
花叶海棠
M.transitoria
471.77 ± 22.44 1.10 ± 0.05 4.25 ± 0.22 1.34 ± 0.05 轮状
Annular pattern
小金海棠
M.xiaojinensis
508.30 ± 24.35 1.42 ± 0.08 4.00 ± 0.23 1.45 ± 0.06 轮状
Annular pattern
变叶海棠
M.toringoides
582.77 ± 27.72 1.59 ± 0.08 2.80 ± 0.16 1.71 ± 0.08 轮状
Annular pattern
平均 Mean 396.85 ± 23.23b 1.43 ± 0.05b 3.33 ± 0.3b 1.50 ± 0.05b
山荆子组
Sect. Baccatus
山荆子
M.baccata
177.40 ± 7.57 1.46 ± 0.05 4.35 ± 0.20 1.24 ± 0.06 局部轮状
Partly annular pattern
毛山荆子
M.mandshurica
248.69 ± 11.69 1.33 ± 0.05 4.35 ± 0.18 1.45 ± 0.04 局部轮状
Partly annular pattern
昭觉山荆子
M.zhaojiaoensis
297.47 ± 20.68 1.32 ± 0.08 4.40 ± 0.18 1.46 ± 0.06 局部轮状
Partly annular pattern
丽江山荆子
M.rockii
363.99 ± 14.68 1.33 ± 0.08 4.25 ± 0.25 1.37 ± 0.06 局部轮状
Partly annular pattern
垂丝海棠
M.halliana
434.11 ± 20.12 1.64 ± 0.06 4.00 ± 0.16 1.68 ± 0.07 局部轮状
Partly annular pattern
锡金海棠
M.sikkimensis
593.72 ± 29.95 1.65 ± 0.07 3.95 ± 0.20 1.42 ± 0.05 局部轮状
Partly annular pattern
湖北海棠
M.hupehensis
731.74 ± 21.70 1.55 ± 0.06 4.80 ± 0.19 2.04 ± 0.06 局部轮状
Partly annular pattern
平均 Mean 406.73 ± 40.58b 1.47 ± 0.04b 4.30 ± 0.20c 1.52 ± 0.06b
野生种平均
Mean of wild
355.83 ± 31.54a 1.35 ± 0.06a 3.35 ± 0.30a 1.43 ± 0.06a
苹果组
Sect. Malus
苹果
M.pumila
483.06 ± 17.90 1.31 ± 0.05 5.65 ± 0.20 1.53 ± 0.05 有轮状迹象
Obscurely annular pattern
楸子
M.prunifolia
501.04 ± 25.39 1.66 ± 0.11 3.40 ± 0.22 1.92 ± 0.09 局部轮状
Partly annular pattern
西府海棠
M.micromalus
561.36 ± 27.38 1.27 ± 0.06 4.10 ± 0.20 1.85 ± 0.07 有轮状迹象
Obscurely annular pattern
花红
M.asiatica
575.74 ± 21.83 1.24 ± 0.07 4.10 ± 0.18 1.75 ± 0.07 有轮状迹象
Obscurely annular pattern
平均 Mean 530.30 ± 14.61c 1.37 ± 0.05b 4.31 ± 0.27c 1.76 ± 0.08c
注：邓肯氏多重比较（P = 0.05）；不同字母示差异显著。
Note：Duncan’s new multiple range test（P = 0.05）；The different letters indicate significant difference.
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图版说明：21 种苹果属植物果实表皮细胞的 100 倍（A ~ U）和 400 倍（A1 ~ U1）显微排列模式
A，A1. 尖嘴林檎放射状纹饰；B，B1. 河南海棠放射状纹饰；C，C1. 西蜀海棠轮状纹饰；D，D1. 沧江海棠轮状纹饰；E，E1. 陇东海棠轮
状纹饰；F，F1. 滇池海棠轮状纹饰；G，G1. 三叶海棠轮状纹饰；H，H1. 花叶海棠轮状纹饰；I，I1. 小金海棠轮状纹饰；J，J1. 变叶海棠
轮状纹饰；K，K1. 山荆子的局部轮状纹饰；L，L1. 毛山荆子的局部轮状纹饰；M，M1. 昭觉山荆子的局部轮状纹饰；N，N1. 丽江山荆子
的局部轮状纹饰；O，O1. 垂丝海棠的局部轮状纹饰；P，P1. 锡金海棠的局部轮状纹饰；Q，Q1. 湖北海棠的局部轮状纹饰；R，R1. 楸子
的局部轮状纹饰；S，S1. 苹果的轮状迹象纹饰；T，T1. 西府海棠的轮状迹象纹饰；U，U1. 花红的轮状迹象纹饰。
Explanation of plates：A–U（× 100）and A1–U1（× 400）are matched with the arrangement patterns of epidermis cells of twenty-one species
in Malus
A，A1. Radiation-like pattern of M. melliana；B，B1. Radiation-like pattern of M. honanensis；C，C1. Annular pattern of M. prattii；D，D1. Annular
pattern of M. ombrophila；E，E1. Annular pattern of M. kansuensis；F，F1. Annular pattern of M. yunnanensis；G，G1. Annular pattern of M. sieboldii；
H，H1. Annular pattern of M. transitoria；I，I1. Annular pattern of M. xiaojinensis；J，J1. Annular pattern of M. toringoides；K，K1. Partly annular
pattern of M. baccata；L，L1. Partly annular pattern of M. mandshurica；M，M1. Partly annular pattern of M. zhaojiaoensis；N，N1. Partly annular
pattern of M. rockii；O，O1. Partly annular pattern of M. halliana；P，P1. Partly annular pattern of M. sikkimensis；Q，Q1. Partly annular pattern of
M. hupehensis；R，R1. Partly annular pattern of M. prunifolia；S，S1. Obscurely annular pattern of M. pumila；T，T1. Obscurely annular pattern of
M. micromalus；U，U1. Obscurely annular pattern of M. asiatica.
3 讨论
3.1 花楸苹果组内的演化关系
花楸苹果组包括三叶海棠系、弗洛伦萨海棠系、陇东海棠系和滇池海棠系 4 个系（李育农，2001）。
本试验所用材料为除了弗洛伦萨海棠系外的 3 系中的大多数种。它们果实表皮在细胞大小、细胞间
隙、纹孔数量和纹孔宽度等微形态数值特征从小到大依次为：滇池海棠系〔（310.46 ± 35.78）μm2，
（1.46 ± 0.10）μm，2.45 ± 0.38，（1.53 ± 0.06）μm〕、陇东海棠系〔（469.3 ± 56.58）μm2，（1.38 ± 0.10）
μm，3.8 ± 0.35，（1.44 ± 0.10）μm〕和三叶海棠系〔（452.64 ±18.22）μm2，（1.53 ± 0.07）μm，4.9 ±
0.20，（1.66 ± 0.06）μm〕，微形态数值特征总体呈递增趋势。魏文娜等（1996）在桃李梅杏 4 种核
果类植物亲缘关系研究中发现了一个规律，叶片气孔和花粉粒大小的微形态数值特征演化趋势是从
小到大。结合修正后的 Langenfeld 系统（李育农，2001）对花楸苹果组的微形态数值特征进行系统
排序，作者观察到较原始的滇池海棠系的微形态数值特征小，较进化的三叶海棠系的微形态数值特
征大，陇东海棠系居中。由此认为花楸苹果组三系的演化关系为滇池海棠系→陇东海棠系→三叶海
棠系，这与杨晓红和李育农（1995）通过孢粉学的研究结果一致，同时也支持李育农和李晓林（1995）
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通过过氧化物酶同工酶的研究认为滇池海棠系中的 4 种植物是本属较原始的种的说法。
3.2 滇池海棠系和陇东海棠系中种类的组成及其演化关系
滇池海棠系中西蜀海棠果实表皮细胞大小尽管与河南海棠果实表皮细胞大小之间没有显著差
异，但是前者和该系其余 3 种植物的果实表皮细胞的排列模式都为较进化的轮状，而后者为最原始
的放射状，且后者与多数学者公认的更原始的尖嘴林檎相同——具有放射状纹饰（图版，A1、B1），
因此，认为河南海棠是滇池海棠系中最原始的种。这与 Samarodova-Biank 等 1986 年应用生化性状
的多元分析结论相同，也和杨晓红和李育农（1995）通过孢粉学的研究结果一致。再将该系其余 3
种植物按照微形态数值特征总体上由小到大进行排列，于是得到滇池海棠系的可能演化方向为：河
南海棠→西蜀海棠→沧江海棠→滇池海棠。这与杨晓红和李育农（1995）的孢粉学研究有些出入，
有待做进一步研究。
由于陇东海棠系中的陇东海棠、变叶海棠和花叶海棠是同域分布的，因此认为三者之间关系密
切（成明昊 等，1999）。陇东海棠在细胞排列模式（轮状）和细胞大小[（314.36 ± 13.84）μm2]方
面接近滇池海棠系[轮状，（310.46 ± 35.78）μm2]，所以比较原始。石胜友等（2005）用 AFLP 分析
了这 3 个种间的分子遗传关系，证明变叶海棠是陇东海棠和花叶海棠的杂交种。由于变叶海棠果实
表皮微形态特征在细胞大小、细胞间隙和纹孔宽度方面的数值均大于花叶海棠，在纹孔数量上花叶
海棠和陇东海棠非常接近，结合石胜友等（2005）的研究成果认为，陇东海棠系 3 个种的可能演化
关系为：陇东海棠→花叶海棠→变叶海棠。本研究中观察到变叶海棠的细胞排列模式和陇东海棠、
花叶海棠的一样都为轮状，因此支持 Rehder（1940）和李育农（2001）将变叶海棠放入陇东海棠系，
而不支持 Williams（1982）和高源等（2007）认为其与山荆子接近的观点。
至于小金海棠的起源，最初成明昊等（1983）认为它是山荆子系的一个种，李晓林等（1995）
通过同工酶分析认为它是变叶海棠和陇东海棠的杂交后代，石胜友等（2008）通过 AFLP 分析，发
现小金海棠的谱带有 98.08%是来自于变叶海棠和陇东海棠的叠加，认为小金海棠是变叶海棠物种分
化和陇东海棠种质渗入所形成的多倍体杂种。图版（E1，I1，G1）表明，小金海棠与变叶海棠、陇
东海棠的果实表皮细胞排列模式一致，都为轮状纹饰（表 2），其数值特征介于变叶海棠与陇东海棠
之间（表 2），进一步验证了小金海棠列入花楸苹果组陇东海棠系的合理性，此结果与李晓林等
（1995）、石胜友等（2008）和成明昊等（2000）的观点一致。
3.3 山荆子组系进化关系
按照修正后的 Langenfeld 系统（李育农，2001），山荆子组由山荆子系、湖北海棠系和锡金海
棠系构成。由表 2 和图版可以看出，山荆子组中的山荆子与毛山荆子、昭觉山荆子、丽江山荆子在
果实表皮微形态数值特征上较其他的种更为接近，并且细胞排列模式都为局部轮状，由此认为它们
之间的亲缘关系比较接近，认同江宁拱等（1996）将发现的新种昭觉山荆子列入山荆子组，同时支
持将毛山荆子和丽江山荆子也列入其中，本研究结果与张冰冰等（2008）通过 RAPD 标记技术认为
丽江山荆子、山荆子、毛山荆子、湖北海棠、锡金海棠、垂丝海棠属山荆子组的观点一致。三系植
物的果实表皮微形态数值特征总体上看来呈递增趋势，即山荆子系最小，湖北海棠系最大，因此，
本组 3 系的进化方向应为：山荆子系→锡金海棠系→湖北海棠系。
3.4 栽培种与野生种之间的进化关系
根据 Langenfeld 将栽培种剔出植物分类系统的理论，李育农将它们列为中国苹果属植物部分栽
培种中（李育农，2001），但这样的处理会导致栽培种的系统地位难以体现，在一定程度上违反了国
10 期 章黎黎等：中国苹果属植物果实表皮微形态特征及其系统评价 1557

际植物命名法规中对杂种的规定（钱关泽和汤庚国，2005）。根据 Huckins 苹果属组数划分和原种系
统表，花红、苹果、楸子和西府海棠被列入苹果组的苹果系，加之近年的研究（Forte et al.，2002；
Harris et al.，2002；Chen et al.，2007；冯婷婷和周志钦，2007）认为，栽培苹果起源的最初阶段是
它的原生种（塞威士苹果 M. sieversii）直接驯化的过程，所以本研究中将 4 种栽培品种分到苹果组
下来分析与苹果属植物野生种之间的进化关系。
本研究中将野生种类多胜海棠组、花楸苹果组和山荆子组的植物与苹果组的栽培种类果实表皮
的微形态特征进行统计分析，尽管野生种与栽培种细胞间隙的差异不显著，但是栽培种的种类在细
胞大小、纹孔数量和纹孔宽度的微形态数值特征显著高于野生种类，由此认为，从果实表皮微形态
数值特征方面看，4 种栽培苹果要比其他的野生种进化，应是苹果属中最进化的种类。

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