全 文 ：第 n卷 第 4 期
1 99 9 年 12 月
塔 里 木 农 垦 大 学 学 报
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梨属植物遗传学 、 抱粉学
以及 P O D 酶谱的研究进展
贺忠群 何天明
(塔里木农垦大学植物科技学院 ,新疆阿拉尔 8 4 3 0 )
最近四十年来 , 由于遗传学 、 分子生物学多种学科的发展 , 梨属植物的研究也更加深入广泛 。 本文
以梨为重点 ,兼及其它树种从遗传学 、抱粉学 、 酶谱分析等方面 , 对当前国内外梨的相关研究作一粗略介
绍 , 旨在为我们有关香梨的相关研究提供参考与借鉴 。
1 梨树遗传理论的研究
遗传规律是育种工作 的最重要的科学依据 。 不了解生物遗传变异的规律 , 育种工作就会带来很大
的盲 目性 。 在梨树上 , 国内外学者结合其育种工作 ,对其遗传规律进行了有益的探索 ,并取得一些可喜
的进展 。
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1 倍性遗传
从三十年代起 , 西方国家 一直注意果树倍数性及性状遗传的研究 , 1 9 3 0 年 , M of fe t : 等就指 出 : 苹
果 、 梨具有次级多倍体的特性 , 其 n = 4 x 2 十 3 x 3 为多倍体遗传 ,其基因遗传分离组合是非常复杂的 〔` ’ 。
苹果 、 梨和其他果树都有 自发的多倍体 。 在这些多倍体中 ,特别是三倍体的实生苗 比二倍体出现突
出性状的机会多 。 D o w i 。 k ( 19 5 0 ) “` ’ 发现梨的二倍体品种 “ B e u r r e B e d f o r d ” 有一个特性特别有价值 。 用它
作父本与二倍体杂交时 ,后代大多是二倍体 , 但与三倍体杂交时 , 则后代主要分别为 3 X 和 4 X 。 具有特
殊性状的优 良原始材料 ,更多地发现于近缘野生种类型中 。 例如 , 梨的野生种果实虽然通常小形 , 但据
报道 , 如果用野生种梨的二倍体与品质特好的四倍体巴梨或四倍恩久 的西洋梨栽培品种杂交 ,就会得
到甚至品质极好的三倍体 1F , 比用二倍体或恩久作亲本的后代果形大 , 品质好 〔` ’ 。
1
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2 质 t 性状遗传
梨果实的许多性状受单一的大基因支配 。 据 iZ iel sn k y ( 1 96 5) 在西洋梨品种的某些杂交 中石细胞对
非石细胞是显性 。 果皮黄色对绿色是显性的基因 , 对基础底色发生影响 ; 白肉对绿肉的分离似乎是单
一的基因 。 W e l l in g s t o n ( 1 9 1 3 )第一次提出锈色受单基因支配 。 而 K i k u e h i (菊池秋雄 ) ( 1 9 3 0 )却认为有
两个基因 F 和 R 影响锈色 。 R 代表锈褐色 , r 为鲜绿色 , I 能抑制木栓化形成 , 不至发生全锈 l[ ’ 。 贾敬
贤3l[ 等人用矮化株系与巴梨作了杂交试验 , 结果表 明 : 株型的遗传方式属于质量性状遗传 ;株高的遗传
力小 ,后代株高基因占表现型的比重小 ,容易受环境因子的影响 , 表明株高的遗传方式属于数量性状遗
传 。
1
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3 数 t 性状遗传
构成代表果树品种的许多性状 , 例如大小 、 形状和产量等 ,是受多基 因支配的 。 即是说 , 两个品种间
的杂交后代中 , 所有这些性状的表现型变异幅度大 , 呈连续变异 。 多数基因性状有独立的遗传行为 。 其
变异幅度与在亲本内的表现型有联系 ; 其后代平均值与亲本平均值 有联系 。 魏 闻东 〔` ’ 用早酥梨作亲本
进行正反交的研究表 明 : 杂交后代果实形状倾向亲本 ,倾亲率为 82 % ;早酥作父本 的后代果形遗传传递
力较作母本的强 , 梨果实大小遗传后代倾向减小 , 果实重量为亲中值 的 76 % ; 早酥作父本时后代果实较
① 收稿日期 19 9 9 一 0 9 一 0 6
塔 里 木 农 垦 大 学 学 报 第 1 卷
大 。 杂种后代果心呈较大变异 。 后代果心为亲本的 1 .35 倍 , 小果心组合的后代果心较小 。 方成泉〔5 ,以
早酥为母本作了 10 个组合 的遗传实验 , 其结果表 明 : 成熟期 、 果形 、 果重和品质四 个性状均属多基因控
制的数量性状 , 其中熟期和品质趋中变异 , 果实纵径趋小回归 ,果形趋亲遗传 ;果重 呈减小趋势 , 果 肉色
泽虽属质量性状 , 但可能还受一些辅助基因 的影响而产生不同的遗传效应 。
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4 抗性遗传
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a n ( 2 9 5 7 )报道 说 : 抗 火疫病 的梨 树种类 有豆梨 、 杜梨 、 褐梨 、 朝鲜梨 ( P y r u S . F a n r i e i ) 和 P .
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r d 等 ( 2 9 7 0 )发现朝鲜梨和杜梨对梨木虱的抗性最强 〔` ’ 。 B . 3 . 扎别里扬 [ 6 ’ 用 自然授粉
的 ” 美村 ” 、 ” 美丽 ” 实生苗作母本 ,进行杂交实验 , 其结果表明 : 如果梨树在杂交过程 中接受的是中国品种
或同中国品种有亲缘关系的品种花粉 ,其后代就会出现稳定的结果早 , 果实小而圆 ,果皮无彩色 、 果肉脆
而多汁 以及秋子梨的特殊香味等性状 。 这些性状就足以证明其父本品种起源于中国 。 而西欧品种则最
容易把结果晚 、 树体高大 、 越冬能力不强和果实个大等缺点遗传给后代 。
我国学者沙光利 〔” ( 1 9 9 6) 报道 : 梨抗寒性是多基因控制的数量性状 ; 杂种后代趋中变异 , 平均抗寒
水平介于双亲之间 ,但有超亲植株出现 。 蒲富慎 ( 1 9 7 9) 1` ,的研究说明 : 在秋子梨类的京 白梨 、 南果梨和
西洋梨杂交时 ,尽管植株形态 、 特征倾 向于西洋梨 ,但抗寒能力仍然通过秋子梨品种传递给后代 , 虽然比
秋子梨的抗寒力有所减弱 ,但又较西洋梨则又显著提高 。
1
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5 童期遗传
关于早实性 ,李树玲 [” 认为梨品种始果年龄是一个多基因控制的数量性状 , 多因环境条件和栽培管
理水平而变化 , 但由于它主要是受基 因控制 ,所以在同样的环境条件和管理水平下 , 各品种间表现也不
相同 . vi s er ! ` 0 ,指出 “ 杂种童期的长短与亲本营养期观察到显著的相关 。 为了缩短育种周期 , 需要选择
结果早的品种为亲本 。 ” 浙江农业大学报道 〔川 : 结果早的品种 间杂交 ,杂种一般结果早 ; 结果晚的亲本 ,
其后代结实也晚 。
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{` “ ’对童期遗传研究表明 : 童期长短在超显性累加基因控制之下 , 以亲本童期或一般
配合力为依据进行亲本选择很可能导致平均童期的显著缩短 。 杨宗骏 〔’ 3 ’ 的实验表明 : 早实性表现为数
量性状遗传 。
2 抱粉学在梨属植物上 的应 用
花粉是植物具有保守性的器官之一 , 花粉形态的研究有助于解决植物在分类系统上的地位问题 。
新属或新种的建立 , 有时也可以花粉的特征来证实 。 抱粉学是一门新兴的科学 ,是探讨植物起源 、 演化 、
分类 、 亲缘关系的基础学科之一 。 由于花粉形态较稳定 , 外壁结构复杂 , 纹饰细腻 ,且由耐腐蚀的抱粉素
组成 ,是植物分类的一个重要性状 。 近年来 , 随着扫描 电镜的出现和应用 ,抱粉学的研究进入了一个新
阶段 。
在果树研究上 , 己有许多这方面的报道 , A h m de ul ah { ’ ` ’ 在 19 8 7 年报道了葡萄属植物花粉形态观
察 , M a s S , J . L . ` ’ 5 ’ 对草苟和其它一些小浆果的花粉作了研究 。 M a r e u e e i , M . e . & 5 . s a n s a v i n i` ’ 6 ’ 在 1 9 5 4
年对苹果无性系和品种通过花粉表面形态作了鉴定 。
在梨属植物抱粉学研 究上 , 国外报道较少 。 W e s t w o o d , M . N . & J . 5 . 。 h a l一i e e l ` , ,在 2 9 7 5 年报道 T
梨属植物花粉和花药形态学和纹饰的研究 , 认为梨属植物花粉 、 花药大小 、形态 、 结构等 , 在其种间 、 品种
间存在着一定差异 , 可以作为鉴定供试种和品种的参考 。 我国学者在这一领域的研究较多 。 许方 18[ ,曾
主编了 <中国梨属植物花粉 图谱》一书 , 对我国的梨属植物的花粉作了详细全面的研究 。 邹乐敏 〔19] 对
梨属的 9 个种 , 52 个 品种类型进了花粉形态研究 , 其结果表明 : 1 . 梨属植物花粉粒为长球型至近球型 ,
不同种 、 品种花粉粒的形状大小 、 抱壁纹饰等性状有程度不同的差异 ,可作为梨属植物分类的参考 , 但确
定种质分类地位 , 尚需结合植物的形态 、 特征 、 经济性状等多方面的研究 。 2 . 木梨 、 褐梨 、 杜梨 、 豆梨 、 秋
子梨 、 砂梨 、 白梨等东方梨抱壁纹饰较为相似 ,说明其亲缘关系较近 ; 而西洋梨与东方梨抱壁纹饰区别
第 4 期 贺忠群等 : 梨树植物遗传学 、 抱粉学 以及 P O D 酶谱的研究进展
甚大 ,说明其间亲缘关系较远 。 3 , 由花粉纹饰推测香梨及南果梨可能含有西洋梨血缘 。
杨槐俊〔20] 曾对梨属植物 4 个野生种 , 5 个栽培种的花粉 、 花药大 小 、 形状 、 表面纹饰和特征作了较
为细致的研究 ,其结果表明 : 梨属植物花粉在种间 、 品种间存在一定差异 , 可作为鉴别供试种和品种的
参考 。 这与 w es t w o d . M . N 等的研究结果基本上是一致的 。 杨槐俊也认为库尔勒香梨在花粉表面纹饰
上与白梨根本不一样 ,而是倾向于西洋梨 , 结合果实香味较浓 、 纺锤形 、 宿尊 、 肉梗等 , 很可能是西洋梨与
白梨的杂交后代 。
徐宏汉 2l[ l对砂梨的 79 个品种的花粉粒形态进行了观察 , 其结果表 明 : 1 . 砂梨 品种花粉粒为近球
形 、扁球形 、 长球形 , 极面直径为 2 一 3 4拌m 。 2 . 花粉粒极面观 多呈三角形或椭 圆形 , 少数 为近 圆或方
形 ;多数具有三条萌发沟 ,少数有四条萌发沟 。 3 . 花粉表面纹饰多为条状纹 , 亦有网状纹 、 云片状纹 、 波
浪状纹及瘤状纹 , 在条纹间有的无孔穴 , 有的有不同密度 、 不同大小的孔穴 , 条纹粗细亦存在着区别 , 证
明品种间存在着差异 。 综合前人的研究成果 , 在梨属植物花粉形态上 , 大致可得 出下面几点共识 : 1 . 梨
树花粉粒表面具有明显的条纹状纹饰和穿孔 ,不同种 、 类型或品种花粉粒的形状 、 大小有不 同程度的差
异 ,这些差异可作为鉴别种和品种的参考 。 2 . 通过花粉形态 , 初步可以推测库尔勒香梨具有西洋梨的血
缘 。 3 . 花粉粒形态特征是种属 的分类依据 , 甚至是种的特征 2[ 伙 同一品种 内花粉粒之间存在个体差
异 ,所以 ,仅 以个别性状差异 ,作为分类鉴定依据是不可靠的 , 必须结合植物形态和化学分析等多种指
标 ,综合考察 。
3 梨属植物 P O D 酶谱分析
同工酶技术与遗传育种的关系极为密切 , 因为它可作为一种有效手段从分子水平鉴别许多从外部
形态上难以鉴别的遗传变异 。
过氧化物酶是一族能利用 过氧化氢氧化供氢体的酶 。 在高等植物中 , 过氧化物酶广泛而大量地存
在着 , 并且是高度多型的 , 其功能是多种多样的而又互异的 〔` 6 , 2 3 · 2` , 2 5 ’ 。 该酶由一个糖蛋 白和一个氯正铁
血红素 I x 的铁叶琳基缀合而成的 〔26 ’ 。 s ch a nd ial 。 、 用电泳法研究玉米时 , 对其中的一种过氧化物酶同
工酶进行了遗传分析 , 对纯合体和杂合体花粉的研究表明 , 过氧化物 同工酶按孟德尔的溃传规律 , 由同
一位点上的共显性等位基因决定 , 提出了过氧化物同工酶的单体结构的概念田 ’ 。
近年来 , 国内外对梨属植物过氧化物同工酶进行的研究取得了显著成果 。 日本学者 J a gn , J . T . 对
41 个梨属植物的种和品种花芽的五个谱带表现型进行了重点分析 , 这些谱带比较稳定且重复性好 。 他
们认为用品种内和种内的酶谱鉴定每株梨属植物是不可靠的 。 通过酶谱也无法检测芽变 。 芽变酶谱的
遗传基础尚属未知 ,杂交后代的酶谱基因型也不能与亲本酶谱基因型对照分析吻 ’ 。 该作者在次年用叶
片做 的实验表明 : 叶片酶带重演性好 , 并且与采样时间和叶片发育期无关 。 实验者将由 32 条酶带组成
的 1 3 0 种酶谱表型分为五类 。 同花芽不同的是 ,通过酶谱 , 芽变可以从原来品种中得以区别 。 过氧化物
酶谱对照表明 : 杂交品种可从亲本中获得一些可遗传谱带 。 亚洲的古老品种通过酶谱可分为两类 , 一些
地理分布的变异在每一类型中同工酶表型中可观察到 29[ ’ 。
我国学者 李志英等的研究表明 : 梨属植物不同种 间谱带差异较大 , 种 内品种间差异较小 , 这与
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T 的观点相似 。 他也认为用过氧化物酶同工酶来鉴定梨的种属 、 品种及新品种的形成是一条可
行的途径 30[ , 。 辛培刚的研究表明 : 西洋梨与中国梨有种子区别 , 白梨与砂梨系统可视为一个种 , 该种中
的品种又可分为二个类型 〔川 。
林伯年等系统地研究了梨属植物的过氧化物酶同工酶 , 他提出 : 休眠芽 、成熟叶片 、 成熟花药的过氧
化物酶谱相当稳定 , 这与 J a n g . J . T . 的研究在芽上是不同的 ,在 叶片上是一致的 , 这为科学取样提供了
依据 32L , 。 他们后来的研究表明 : 西洋梨谱带类型与东方梨有很大差异 。 白梨和砂梨品种间谱带类型交
错 ,从谱带特征看 , 两者比较接近 。 另外 , 梨属植物有共 同的特征谱带 , 不 同种间差异较大 , 种内品种间
谱带差异较小 ,说明过氧化物酶同工酶与品种亲缘关 系有一定联系 。 这与李志英 、 J a gn . J . T . 的结论一
塔 里 木 农 垦 大 学 学 报 第 n 卷
致 〔 3 3’ 。
史燕山等人的研究表明 : 梨种 内不同品种的酶谱是多样化的 , 种间酶谱具有一定的相似性 , 表现出
杂合群体的特征 : 亲本酶带在其后代酶谱中可以 “ 互补 ” , 杂交后代酶谱中可 出现不 同于亲本的新酶带 ,
部分酶带的遗传是由单基因控制的 ;休眠芽酶谱中 7P 、 P S 和 9P 酶带可以作为鉴定杂交品种的 “ 杂种酶
带 ” , P g 是梨属植物共有的特征谱带 〔34 ’ 。
综上所述 ,利用同工酶分析对梨属植物进行分类以及遗传方面的研究 , 前人的工作显著 。 在取样上
成熟叶片是最理想的取样部位 , 亲本酶带与后代酶谱中表现具有 ” 互补 ” 效应 , 其遗传规律尚需进一步研
究 。 在分类上 , 有一些 问题需要进一步澄清 。 但初步的结论比较一致 , 即西洋梨谱带类型与东方梨差异
显著 , 白梨和砂梨系统可视为一个种 。
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