全 文 ：第 9 卷 第 3期
1 9 8 2 年 8 月
园 艺 学 报
A C T A O HR T C U IL T R A UE S IN IC A
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9
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8
1 9 8 2
苹果属果树抗寒性的细胞学鉴定 *
黄义江 王宗清
( 哈尔滨师范大学生物系植物细胞研究室 )
提 要
通过对抗寒力不同的五个苹果属果树品种所进行的形态学 、 解剖学和 细胞
学的观察 , 抗寒力强的品种表现如下 : 生长较早 , 进入休眠也较早且休眠较深 。
枝条木质化程度较高 , 进入休眠时 , 木质化增加较早且快 , 解除休眠时木质化
较早降低 。 生长早期 , 气孔开放较大 , 晚期较小 。 保卫细胞及栅栏细胞较小 ,
栅栏细胞较细长 , 其内叶绿体数 目较多。 生长早期叶绿体面积较大 , 生长晚期
则较缩小 。 保卫细胞核质比率较大。进入休眠时 , 叶绿体集中与凝聚 、 质壁分离 、
胞间连丝中断 、 细胞质川流均停止较早且快 , 解除休眠时复原较早且快。 花青
素含量较高 , 进入休眠时增加较早且快 , 解除休眠时 , 减少较早且快。 淀粉含
量较高 , 进入休眠时 , 淀粉转变成脂 肪 较 早 且快 , 深度休眠时 , 脂肪含量较
高 , 解除休眠时 , 脂肪转变成淀粉较早且快。
寒冷是我 国北部果树栽培的一大障碍 , 然而在这些地区发展果树为 国 民 经 济所必
需 , 解决果树抗寒的问题便提到 日程上来了 。 本研究对哈尔滨地区栽培的不同程度抗寒
力的苹果属果树 , 于生长发育期间和休眠期间 , 采用一些形态学 、 解剖学和细胞学上的
观察方法 , 观察细胞学上的差异 , 旨在确立鉴定抗寒性 的指标。 从而提供抗寒栽培和抗
寒育种的理论根据。
材 料 和 方 法
本研究是与黑龙江省农业科学院园艺研究所协作 , 材料由该所提供 。 试材按对寒冷
的抵 抗 程 度 大 小 排 列 : 黄 海 棠 ( M a l u s P r u n `f o l`a B o r k h ) 编 号 .NO I , 黄 太 平
( M
.
P r u , i f
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a B o r k h ) 呱 I , 东风 (M . P r u n f f o l玄a B o r k h x M . P u而 l a M i l l )
呱 。 l , 祝 ( H . P u从玄l a M i l l ) .NO ly 和金冠 ( M 。 P u 。 :玄l a M i l l ) NO V 。
取材 : 各品种在植株的朝向和部位力求一致 。 我们观察了植株生长发育期和休眠期
间的状态 。 细胞的分化 是 以 间 苯酚 ( P h . A . ) 和高锰酸钾 ( P . M . W . ) 法观 察一 年
生枝条进入休眠至解除休眠期间木质化程度 。 本项研究要求各种切片厚度和反应条件一
致 , 以求染色反应正确 。
观察叶芽开展至叶片近衰落期间 , 气孔器大小 , 测量构成气孔器的两保卫细胞 。 共
测量了 1 0 个气孔器 , 取其均值 。 气孔器单位面积为协2 , 并用保卫细胞长径 /短径比值表
示气孔大小。
. 本研究得到黑龙江 省园艺研究所供试材 , 曹庆林 、 王玉殉同志给予大力支持 , 在此一并致 谢。
2 4园 艺 学 报 9 卷
观察叶芽开展至叶片衰落期间栅栏细胞大小 , 及其内叶绿体大小 、 数目 , 其方法与
观察气孔器者相同 。
对于原生质粘滞度 , 我们观察了叶芽开展至叶片衰落期间 , 保卫细胞核质比率 ( 细
胞壁不计在内 ) 。 共测量了50 个细胞 , 取其均值 。 又观察了一年生枝条进入休眠至解除
休眠期间 , 皮层及射线细胞单位面积内叶绿体动态细胞占细胞总数的百分 比 ( 共测量 5
张叶片 , 20 视野 , 即每切片观察两对角的 4 视野 , 取均值 ) ; 又观察了皮层质壁分离与
胞间连丝中断 , 以及细胞质川流细胞与细胞总数的百分比 。 观察胞间连丝用 的 是 柳 果
里法 。
对于花青素及可塑性物质转变 ,我们观察了一年生枝条进入休眠至解除休眠期间 ,皮
层液泡花青素细胞占细胞总数的百分比 。 以 K l 及苏丹 l 染色 , 观察比较 5 个品种的皮
层 、 韧皮部 、 形成层 、 木薄壁细胞 、 木射线和髓的淀粉 、 脂肪含量 。
观 察 结 果
一 、 细胞的分化
一年生枝条进入休眠时 , 抗寒强的木质化程度增加较快 , 5 / X ( 日 /月 , 下文同 )
表 1 气扎器面积 , 气孔大 小
日期
( 日 /月 )
气孔器直径 (旧 长径 /短径 ! 平 均 值
长径 短径
气孔器面积
(协 2 )
6 / V ~ 1 7 /孤
平 均 值
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5 4 2
。
9 3
5 4 4
。 9 8
. 叶芽未展
3期 黄义江等 : 苹果属果树杭寒性的细胞 学鉴定 5 2
强的已近高值 , 而弱的此时方接近强 的 14 / 议的程度 ; 深 度 休 眠 时 6 / I 弱的不及强的
16 / l 的程度 ; 解除休眠时 17 / l 强的较早降低 ; 生长发 育 时 , 1 6 / l 强 弱 相 等 , 以后
30 / l ~ 2 5/ 珊则强的较高。
二 、 气孔器
h 气孔器 面积 : 由表 1 气孔器长 、 短径数值推算气孔器面积 。 抗寒强的较小 , 但除
1 6 / V
、
6 /矶 、 17 /姐规律外 , 其他都不规律 , 即 NO I < .No l < 凡 V 。
2
. 气孔大 小 : 由表 1 气孔器长 、 短径比值 看出 : 抗寒强 的 , 在生长早期 ( 6 / V一
6 / VI ) 数值较低 , 即oN l < 呱 l < .oN V 。 在生长晚期 ( 1 6 / VI 一 1 7 /孤 ) , 抗寒强的数值较
高 , 除 2 6 / VI 外 , 其余都规律 , 其平均值规律是 .NO I > .No l > 呱 V 。 长 、 短径比 值 低 ,
即气孔开大 ; 比值高 , 即气孔闭小 。
三 、 栅栏细胞及其内叶绿体
1
. 栅栏细胞面积 : 由表 2 栅栏细胞长 、 短径数值推算 , 抗寒性强的栅栏细胞较小。
6 / V
、
16 / V
、
1 6 / VI
、
1 7 / 珊规律 、其余不规律 ,但平均数值规律 , 即 .No I < 阮 l < .No V 。
2
. 橱栏细胞长 、 短径值 : 由表 2 栅栏细胞长 、短径比值看 ,抗寒强的较大 , 除 6 / V 、
橱栏细胞面积及其内叶绿体数 目 、 叶绿体 面积辛
日 期
( 日 /月 )
表 2
栅 栏 细 胞
彝异气卜声 更砚气环 “ 夕
面 积
平均值
(林 2 )
长径 /
短径 平均值
栅栏细胞 内叶
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目
平均值
叶 绿 体
长径 (卜 ) 梦释
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面 积
平均值
(卜 2 )
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41一392058
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共测量 1 0 0个栅栏细胞 , 取其 均值 。
二 叶芽未展
26 园 艺 学 报 9 卷
表 3 保卫细胞核 、 质比率 * :
品种日 期
(日/月 ) {
一 一尘色一-竺一 -竺一二 ~}
}长径扭 ) }短径扭 ) }核的面积扭 ’ ) }
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10
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。
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。
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。
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1 5
1 7 / 砚 I 4 。 3 9 3 。 44 1 1 。 8 7 2 4 一9 7 7 一 9 9 15 6 。 8 2 0 。 0 7
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。
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. 1 5 0个测量数均值 . 2 细胞壁不计在 内 . 3 叶芽未展
表 4 一年生枝条皮层细胞叶绿体动态 * ( 1 9 6 3一 1 9 6 4 )
预 。 I 黄海棠 地 。 l 黄太 平 迎 。 W 祝 加 。 V 金冠
分 l 集 瓜矿一…分 } 集 } 凝
聚比一中 { 集 散
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6 / X
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7 1
。
10 0
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6 5
。
3 4
。
单位面积叶绿体各种动态占细胞总数的百分 比 , 系测量 弓切片 20 视 野 , 即每切片观察两对 角的 4 视野 ,
均值 。 不填字格内即无 。
取
8 期 黄义江等 : 苹果属果树执寒性的细胞 学鉴定
16 / 砚规律外 , 其余都不规律 , 但平均值规律是 凡 I > 呱 l > 瓦 V 。 长 、 短径 比值高即
细胞细长 。
3
. 橱栏细胞 内叶绿体数 目 : 由表 2 看抗寒性强的 , 栅栏细胞内叶绿体数目较高 , 除
26 / V
、
16 /班呈不规律外 , 其余都规律 , 平均值规律是呱 I > aN l > 呱 V 。
4
. 叶绿体面积 : 由表 2 叶绿体面积看出 , 抗寒性强的在生长早期 ( 6 / V一 6 /吸 )
较大 , 全部规律是 N( 、 I > No l > 呱 V 。 在晚 期 ( 16 / VI ~ 17 /孤 ) 较 小 , 规 律 是凡 I <
凡 l < .NO V 。
四 、 原生质粘滞度
1
. 保卫细胞核质比率 : 由表 3 保卫细胞核质比率 ( 核 /质 ) 看出 , 抗寒强的较高 。 除
6 / V有规律外 , 其他都不规律 , 但平均值规律是恤 I > .NO l > 呱 V 。
2一年生枝条叶绿体动态 : 随着温度的降低 , 叶绿体经历着分散 、 集中与凝聚的变
化 。 一年生枝条射线中叶绿体的凝聚由射线原开始 , 然后至韧皮部 , 最后到木射线最外
一 、 二层细胞 , 后者于深度休眠时方出现 。 从表 4 看出抗寒强的叶绿体集中凝聚较早且
快 , 1 4 / 双集中较多 , 5 / X 已出现凝聚 , 而弱的此时尚无凝聚 ; 深度休眠时 6八 强的几
乎全部凝聚 , 而弱的不然 ; 解除休眠时强的复原较早 且 快 , 1 6 / l 强的全部分散 , 而弱
的尚有凝聚者 , 数值几乎全部有规律 , 参差甚少 。
3
. 质壁分离 : 随着温度的下降 , 皮层细胞出现质壁分离 , 且相应地增加 。 进入休眠
时 , 抗寒强的出现质壁分离较早且快 ; 深度休眠时抗寒强的较早全部质壁分离 ; 解除休
眠时 , 强 的复原较早且快。 这与叶绿体动态相一致 。 质壁分离时 , 胞间连丝 相 应 地 中
断 , 二者成正相关 。
4
. 细胞质川流 : 在光学显微镜油镜下 , 可 以很清晰地观查到细胞质裹带着叶绿体 、
线粒体等 , 通过胞间连丝的孔道川流 , 其频
率及速度随低温到来而下降。 与质壁分离成
反相关 。 进入休 眠 时 ( 2 5/ 现一 5 / X ) , 抗
寒强的细胞质川流频率及 速 度较低 , 18 / X
凡 I 、 凡 l 细胞质川流已停止 ; 解除休眠时
却相反 , 即抗寒强的复原较早且快 。
五 、 一年生技条花宵素含且与物质转化
1
. 花青素含量 : 皮层细胞液泡的花青素
呈鲜红色 , 其含量与抗寒性呈正相关。 表 5
所示为呈现花青素细胞占细胞 总 数 的 百分
率 。 抗寒强的花青素含量较高 , 全年平均数
值 : .NO I > 呱 l > .oN 皿> .NO W > .oN V 。 进入
休眠时 ( 14 / K ) , 花青素增加 较 早且快 ;
深度休眠时 ( 16/ 皿 ~ 3 / l ) , 抗寒强的数
值较高 ; 解除休 眠 时 ( 17 / l ) 抗寒强的降
低较早且快 。 数值有些参差 , 但基本上是有
规律的。
一年生枝条皮层细胞含
花青素细胞百分率
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黄海棠
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皮层细胞全部呈褐色
材料受冻坏死
8 2 园 艺 学 报 9 卷
2
. 沈粉与脂肪含量 : I 一 I K 使淀粉呈深蓝色 , 苏丹 l 使 脂 肪呈橙红色 , 借此观察
和比较 5 个品种皮层 、 韧皮部 、 形成层 、 木薄壁细胞 、 木射线和髓的淀粉 、 脂肪含量 。
该两因子成反相关。 休眠开始时 , 脂肪少 , 淀粉多 。 随着寒冷加骤 , 淀粉转变成脂肪 ,
后者由少增多。 从表 6 看出 , 抗寒强的淀粉积累较早且多 , 转变成脂肪较早且快。 休眠开
始前 ( 1 4 /双 ) , 抗寒强的淀粉较多 , 以后减少较剧且快 ; 深度休眠时 ( 16 1 ~ 3 / I ) ’
抗寒强的淀粉较少 ; 解除休眠后 ( 17 / l 一 2 0 / W ) , 抗寒强的淀粉增加较多且快。 数值
几乎全部是有规律的 。
脂肪含量 , 休眠开始时 ( 1 4 /议 ) , 脂肪含量强弱几乎相等 ; 以后 ( 5 / X 、 l s/ X )
抗寒强的脂肪增加较多且快 , 深度休眠时 ( 16 皿 ~ 3 / 亚 ) , 抗寒强的脂 肪 较多 , 解除
休眠时 ( 17 / I ~ 1 6 / l ) , 抗寒强 的脂肪减少较早且快 。
表 6 一年生枝条淀粉含量
又 \ 一 _ _ 品 ” …~一一丽` 黄海棠 } 孤 , 黄太平 …狐娜 风 _ _
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17 / l
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14 / K
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格内为无。
白期 黄义江等: 苹果属某树执寒性的细胞学鉴定
讨 论 和 结 论
结果表明 , 抗寒强的品种生长发育较早 , 进入休眠也较早且深。 休眠的深度与植物
耐寒力有直接的相关性 。 枝条木质化程度 , 抗寒强的较高 ; 进入休眠时增加较早 , 解除
休眠时较早降低 。
据观察 , 抗寒强的气孔器较小 。 抗寒强的生长较早 。 在生长早期 , 呼吸强度较高 ,
气孔开张较大 ; 在晚期则降低 , 气孔闭小 , 呼吸降低 , 消耗贮藏 物 质 较 少 , 这对抗寒
有利 。
抗寒强的栅栏细胞较小。 这与保卫细胞较小相一致 。 栅栏细胞长 、 短径比值 , 抗寒
强的较高 , 即细胞细长 。 细胞小而细长是抗寒的特征 。 栅栏细胞内叶绿体数 , 抗寒强的
较多。 抗寒强的在生长早期叶绿体面积较大 , 在生长晚期则减小 。 抗寒强的生长较早 ,
在生 长早期 , 光合作用强 , 合成的淀粉多 , 并累积在叶绿体内 , 叶绿体体积扩大 , 抗寒
强的进入休眠也较早 , 在生长晚期 , 淀粉消失早 , 叶绿体体积缩小。
抗寒强的核 、 质比率较高 , 由于液泡失水较多 , 液泡缩小 , 细胞质特别是细胞核扩
大。 液泡失水 , 原生质粘滞度增高 , 原生质粘滞度与抗 寒 性 呈正相关。 随着温度的下
降 , 原生质粘滞度增高 , 叶绿体经历着集中与凝聚 , 质壁分离 , 胞间连丝 中断 , 细胞质
川流停止。 抗寒强的原生质粘滞度较高 , 且进入休眠较早 , 因而上述现 象 出现 较早且
快 ; 抗寒强的生长也较早 , 因而上述现象复原较早且快 。
色素吸收热能 , 抗寒强的花青素含量较高 , 进入休眠时增加较多且快 , 解除休眠时
则减少 。 淀粉 、 脂肪等物质的积累贮藏是越冬的先决条件。 抗寒强的积累淀粉较高 。 随
着寒冷加骤 , 淀粉转变成脂肪 。 抗寒强的淀粉转变成脂肪较早且快 , 深度休眠时脂肪贮
量较高 , 这对抗寒有利。
尽管上述观察结果 , 有些不规律 , 但大部分是符合抗寒强弱者的规律 。 从上述相关
方面来鉴定苹果属果树的抗寒性 , 在一般实验条件下是容易做到的 , 并具有一定的实用
价值。
参 考 文 献
〔 1 〕 何景 、 林鹏 、 杨汉金 , 1 9 80 , 三叶橡抗寒性的生 态生理指标。 植物学报 , 2 ( 1 ) : 41 ~ 4 80
〔 2 〕 瓦西里耶夫 , 1 9 5 8 , 植物的越冬 。 科学出版社 。 1 ~ 260 。 ( 中译本 )
〔 3 〕 金杰里和奥克 尼娜 , 19 5 7 , 根据组织和细胞的休眠深度 鉴别植物的耐寒性 。 科学出版社 。 1 ~ 4 5。 ( 中译本 )
3 0 园 艺 学 报 O 卷
C YTO O G L !C A D LE E R TM NI A T旧N S O F C O LD R E S SI A N TC E
O F F R UI T TR EE S ( M A L U兮 E N G US )
Hu a ng Yi j i a ng W
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( La b or a矛 or 夕 o fP l a nt C y t ol o夕夕 , D e P a r t m e n云 o f
B f o l
o g y , H
a r b玄n N o r济 a l U ” 玄v e r : 玄t y )
A b s t r a e t
T h e s t r o n g ly e o ld r e s i s t a n t v a r i e t i e s o f M a l u s s p
. a s e o m p a r e d w i t il
t h e w e a k o n e s h a v e t h e f o l l o w i n g e h a r a e t e r i s t i e s :
B o t h s t a r t i n g g r o w t h a n d e n t e r i n g d o r m a n e y a r e e a r l i e r a n d d o r -
m a n e y i s d e e p e r
。
T h e l i g n i f i e a t i o n o f t h e s h o o t 15 il i g h e r i n d e g r e e a n d
p r o e e e d s a t a f a s t e r r a t e
。
D u r i n g t h e e a r l y g r o w t h p e r i o d
, t h e s t o m a t a
o f t h s l e a v e s o p e n w i d e r
,
b u t d u r i n g t h e l a t e r g r o w t h p e r i o d
,
t h e y e l o s e
t o a s m a l l e r a p e r t u r e s
.
B o th t h e s t o m a t a a n d P a l i s a d e e e l l s a r e s m a -
11e r
。
T h e p a l i s a d e e e l l s a r e s l e n d e r
。
T h e n u m b e r o f e h l o r o p l a s t s i n t h e
p a l i s a d e e e l l s 15 g r e a t e r
。
D u r i n g t h e e a r ly g r o w t h p e r i o d
, t h e a r e a o f
t h e e h l o r o p l a s t s 15 g r e a t e r
,
b u t i t d e e r e a s e s d u r i n g t h e l a t e r g r o w t h p e -
r i o d
。
T h e n u e l e a r e y t o p l a s m i e r a t i o n /
e o f s t o m a t a 15 g r e a t e r
.
w h e n e n -
t e r i n g d o r m a n e y
,
t h e p e r e e n t a g e o f e e n t e r i n g a n d a g g l u t i n a t i o n o f t h e e h -
l o r s p l a s t s
, p l a s m o l y s i s
,
d i s a p p e a r e n e e o f p l a s m o d e s m a t a a n d t h e s t o p
o f e y t o p l a s n i i e e i r e u l a t i o n a r e h i g h e r a n d e a r l i e r , b u t a l l a r e ju s t t h e
r e v e r s e w h e n o u t o f d o r m a n e y
。
T h e e o n t e n t o f a n t h o e y n i n 15 h i g h e r ,
i t i n e r e a s e s e a r l i e r a n d f a s t e r a s e n t e r i n g d o r m a n e y ; b u t j u s t t il e r e v e r s e
a s o u t o f d o r m a n e y
。
T h e e o n t e n t o f s t a r e h 15 h i g h e r w h e n e n t e r i n g
d o r m a n e y
, t h e e h a n g o f s t a r e h t o 0 11 15 e a r l i e r a n d f a s t e r ; d u r i n g d e e p
d o r m a n e y t h e e o n t e n t o f 0 11 15 h i g h e r ; w h e n o u t o f d o r m a n e y
,
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