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世界苹果和苹果属植物基因中心的研究初报



全 文 :第加卷
1 9 89年
第 2 期
6 月
园 艺 . 学 报
人C TA I IO RTI C U L TU A R EI SN IC A
V o l
.
1 。 , N o . 2
M a y
, 1 0 8。一- -- - 一 一一 .一~ - ~ - 一一 一` 二 = 二一 _ _ _ _ _一 _二 _ _ ~ 二 二二 _= 二二二二二二二二二 二二世界苹果和苹果属植物基因中心的研 究 初 报 ’
李 育 农
( 西南农业大学园艺系果树研究室 )
提 要
根据植物分类学 、 酶学和核学的研究 , 作者确认塞威士苹果 M al su “ 即 er
“ £. ( L d b . ) R oe m 。是 苹果的原生种 , 它不起源于高加索而起源于中亚细亚 ,
一直延伸到东部与我国新疆接壤的苏联地区阿拉木 图。
论文郑重提 出世界苹果墓因中心应 当包括与苏联阿拉木图接壤的我国新疆
的伊犁地 区。 该地 区自古迄今长有九千公顷 以上的塞威士苹果 , 而高加索的野生
苹果属东方苹果M a l u s O r `e n r a l`5 U g l i t z k , 不是塞威士苹果。
在苹果属植物的墓因中心 问题上 , 中国的四川和云南的西部 , 地质学家称
为川滇古陆的走廊地带是苹果属植物的大基因中心 , 就世界范围而言该地苹果
属植物的野生种种类最多 , 但 它不是世界苹果属植物唯一 的发祥地 , 因为亚洲
的东部和西部 、 欧洲 、 北美都长有苹果属的特有种 。 虽然各地苹果属植物的种
类没有川滇古陆多 , 但所有的种类在不 同的地区 , 同丁纬 向地带形成了世界苹
果属植物的多基因中心 。
基于细胞地理学和生态地理学的研 究可 以看出 , 世界苹果属植物种类的传
播却有从亚洲到欧洲 、 日本和北美的趋势。
一 、 苹果M a l u s P 。 。 i l a M i l l . 的基因中心
远在 1 9 6 4年 , 苏联学者茹考夫斯基 Z h u k o v s k y P . M .就提出栽培苹果的野生种起源
于 中国的中部和南部 , 后来扩散到欧洲 , 在高加索形成次生中心 〔 `“ 、 , ’ 〕。 因此高加索不
是苹果的初生基因中心 〔`” 〕。 虽则苹果是否起源于中国的中部和南部尚待研究 。
1 9 7 5年波罗马林柯 P or o m ar e n k o V . V . 提出世界苹果属植物有五个基 因中心 〔’ 4〕。
在欧洲基因中心的主要种是森林苹果M . s刃。 es tr is M il , 在高加索基因中心的主要种是
东方苹果 M . o r i e n矛a l i s U g l i t z k ,在中亚细亚的主要种是塞威士苹 果 M . s i e o e r s i i ( 1, d b . )
R oe 爪 . 在中国的主要种是山荆子M . bac ca at B or k h . 在远东的主要种是毛山荆子M . 。 叻 -
月: 加 ir ca K o m a r o v 。 波氏认为塞威士苹果是苹果的野生种 , 它有 10 个变种 。
1 9 7 5年特罗 T e r p 。认为北美还有一个 苹果属的基因中心 , 主要种是野香海棠 M . cO -
本 文于 1 98 6年 6 月收到 , 1 9 8 8年 1 1月收到修改稿 ,
. 国家自然科学基金资助项 目
园 艺 学 报 1 6卷
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r o ar f aM i l l
. 和 窄 叶 海 棠M . an gu st i f o l i a
M i
e h x
. 〔1 5 〕。
通过形态学和生态学的研究 , 波罗马林
柯证明东方苹果 M . o r i e n t a l f s U g l i t z k不是
栽培苹 ·果M . P u m玄l a M i l l的祖先 〔’ ”〕 , 而塞
威士苹果 (图 1 )才是栽培苹果的祖先 , 它的主
要变种是吉尔吉斯苹果 M . 舫 r砂`s or u 。 。 在
图 1 中 8 个不同形状 , 不同大小和不同色泽
的塞 威士苹果 ( 新疆野苹果 ) 是笔者采自我
国新疆伊犁地区的塞威士苹果及其变种的类
型 。
1 9 5 9年张钊等将新疆野苹果按果实形态
分为 4 3种类型 ` 俞德浚氏认为新疆野苹果所
有的类型都属于塞威士苹果一个种抵 6 〕。
虽然栽培苹果不是一个同质的种而是杂
种起源的种 0 “ 〕 , 但那一个种是现代苹果最
重要的祖先 , 各家学说不一 。 因此波罗马林
柯关于苹果野生种是塞威士苹果的判断是有
图 1 新疆维吾尔自区伊华地区的塞
潇 威士苹果多样化的果实炎型
新疆野苹果 M . s i e v e r S`i , 1 1
金冠苹果M . P u二 i l a , 1 3
花红M . a s i a 矛i c a , 1 4
东茂林 g E M g , 15
揪子M . P r 。 。 i f o l i a , 1 3
图 2 塞威士苹果及其近缘种的过或化物酶同功酶谱带 ( 肖尊安 )
根据的 , 但他的根据仅限于形态学和分类学 , 如果从核学和酶学来研究则此一判断尚可
进一步找到更多根据 。
1 9 6 3年阿兰诺 A r a n 。等提出了细胞染色体不对称系数的意义 〔 , , 、 ,气 1 7〕 , 认为一个种
的染色体不对称系数越小 , 这个种就越原始 , 染色体的不对称系数越大 , 这个种就越进
化 。 其计算公式如下 :
染色体不对称系数 = 长臂总长,气面〔 尸不犷1 1丁二丁布石户一 `入 I V V果B 体忌仅
按照这一公式计算出塞威士苹果及其近缘种 , 苹 果M . P“ m` la , 花红M . as `at ica 及
秋子M . P ur in f of ia 等种的染色体不对称系数如表 1 。
塞威士苹果的染色体不对称系数小于其他 5 种 。 因此 , 塞威士苹果较其近缘种为原
始 。
李育农 : 眨界 苹叹和羊 见咸梢物其因中心 的研 究初扣
表 1 塞威士苹果及其近缘种染 色体不对称 系数表
’ 1’ 『 ’
~耘 一 塔” ’ . ” ’…一 “ ’一 ~漏一汽一 竹比 ( 长 /短 ) 不对称系数ù枷一l一ǔ !… J一一
塞 威士苹果 Z n 二 3 4二 2 4m + IO s m 6 0一 0 0
、 S i ev e r占玄i
红 .
一 05亡a t ` e口
Z n =6 8 =4 4m + 2 4
s m 6 0
。 9 5
M花
苹果 〔金 冠 )
M
. 夕u 川 i la ( G D )
东茂林 9
E
a s t M a l li n g 习
Z n 二 3 4 =2 嫂m + IO Sm 6 1. 5 0
Z n =3 4 =2 4+ 1 0S m 6 1

61

M

。夕 ru 招f f ol f a
Z n =3 4 =2 4m + 1 0
Sm
. 四倍体 。 梁国鲁 ( 西南农大果树研究室 )
狱…联 \ ;一少尸极 ; J }l 火)卜)厂.及卜孰协 ) 中华人民共和国濡 晰扮屯宜 !
娜趣梦臀醚 ~自乌鲁木齐广 … {图例新疆维吾尔自治区 一 国界门 }… 护( 河流以。 _ 县卡七游 农作区绷野勒甜 42犯
图 3 新疆维吾尔自治区伊犁地区野苹果林分布图
在大叶片的过氧化物酶同功酶分沂中 , 塞威士苹果与其近缘种都 有 n 条 基 本 酶
带〔 4 〕。 塞威士苹果本身就是 n 条酶带的种 。 秋子和苹果各有 13 条酶带 , 花 红有 14 条 酶
带 , 东茂林 9 号有 15 条酶带 ( 图 2 ) 。 结合形态性状分析 , 依次而论 , 后者可能来源于前
者。 因此 , 塞威士苹果在与其近缘种 比较中 , 应属较原始的类型 , 它们在形态性状上相
似 , 但在细胞学和酶学上则有不同 。
至于塞威士苹果在中国的发祥地则是在新疆的西部伊犁地区 ( 图 3 ) , 其最西部的
伊宁等县与苏联的阿拉木图接壤 , 生态条件亦相似 。 在天山之麓的伊宁 、 巩留 、 霍城 、
新源等县有 14 余万亩塞威士苹果的野生群落分布在海拔 1 0 0.0一 1 7 0 0m 的 低 位 至中位山
带。 其中集中成片的有 5 万余亩〔“ 、 7 、” 、日, 虽然这些野果林遭到过严重破坏 , 但现存的林
图 4世界苹果属植物和我国四个省的苹果属植物种数

{片中野苹果仍茁壮生长 。
据张新时等调查 , 新疆维吾尔自治区哈萨痛治州伊犁地区的野苹果属第三纪后期
的残遗树种 , 距今 已有 3 0 万年的历史 。 该地与苏联的中亚细亚地区相毗邻 。 中亚 细亚
的塞威士苹果与伊犁地区的新疆野苹果同属一种 〔的 , 在阿拉木图称为阿拉木图苹果 。 据
折疆园艺研究所报道 , 与我国新疆接壤的苏联哈萨克共和国天山之麓有野苹果 15 万公顷。
这些野苹果的基因中心所在范围应当包括我国新疆的伊犁地区 , 它是苹果野生种多样化
,卜合所在地的一部分 。
迄今为 _.I , 国外许名学者关于苹果基因中心的记载或地 图 _ L塞威士苹果种的标绘范
围都没有包括伊犁 。 实际上我国新疆伊犁地区应是世界苹果纂因中心的一个组成部分 ,
它应当列入标绘范 围之内 。
二 、 苹果属植物 G en 肪 万 al 1’s 的基因中心

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世界上苹果属植物定有种名的有 37 一60 种 , 其中24 种起源于中国。 在 24 种中有 12 种
在四川和云南西部被地质学家称为川滇古陆的地带有野生群落的分布〔 8 〕。 这 一 地区应
2 期 季育 农 :世界苹果和苹果属植物墓因中心 的研究初报 15 0
算为世界苹果属植物的大基因中心 (图 4、 5 ) 。 除此之外 , 世界的苹果属植物在北美
有 4一 7 种 , 欧洲和高加索各有 2 一 3 种 , 中亚细亚有 1一 10 种或变种 , 日本有 4 种 。
这样 , 从东到西 , 北纬 3 0一 50 度的纬 l匀地带中 , 以川滇古陆苹果属植物分布的 密 度 最
大 〔 1 〕 。
笔者认为 , 苹果属植物的原生种分布在世界上不同国家 , 不同地区形成该属植物起
源的多基因中心 。 川滇古陆是一个大基因中心 , 但不是苹果属植物唯一的基因中心 。 而
这些多基因中心形成的先后却是值得探讨的间题 〔” 、 , “ 〕。 表 2 反映世界苹果属各个基因中
心的二倍体和多倍体种。 多倍体种比例的增加从亚洲到欧洲再到北美依次有所上升。 「匀
于多倍体的适应性和可塑性较二倍体为大在进化的过程中 , 最先侵入新区的 常 是 多 倍
体〔 ` 7〕。 因 此 苹果属植物的扩散有从亚洲到欧洲和 日本再到北美的趋势 , 最后形成苹果
属植物的多基因中心现况 ( 图 5 ) 。
表 2 . 世界苹果属植 物二倍体种和多倍体种的分布表
种 名 染 色体 的数目和观察者
J七
窄川·海 棠M . a ” 口“ s矛犷f o l犷a M王e h x .

, n 二 3 4 , R y b i n , 1 9 , 。 .
C R , S
a x , 1 9 , 一。
忿
。 . 野 香海棠 M . C o r o n吞, i a M王11 . Z n 二 5 1 , e e , Ne b o l , 10 14 ,
3
. 奥涅金海棠 M 。 f u s e a S e h n e i d 。 Z n 二 3 礴, 6 3 , N e b e l , 1 9 2 9 .
4 。 扮绿叶海棠 M 。 夕 Ia “ c e s c e ” 5 R e h d 。 Z n = 5 一, Gs S a X , 一9 3 1 。
5 , 草原海棠M 汀 o仑” : 15 B r i t . 。 Z n = 34 , N e b e l , 1 0 2 0 .
c . 披针叶海棠M 。 l a ” c if o l亡a eR 五d 。 Z n 二 5 1 , L i n e o l n , 19 3 6 .
?
. 扁采海棠 M . 夕 la矛夕 e a r 刀 a eR hd 。 Z n 二 5 2 , D e r m a n , 1 9 4 9 ·
欧 洲
1
. 森林苹果 M . s y l口 e s t r `: M i l l 。 , n = 3 4 , 5 1 , D盯 l i n g *0 1 , 19 3 0 .
2 。 栽培苹果 M . p u 水` I a M i l l . ( i n e lud i n g o f M . p . v a , , d o r n e o t玄e a S e h n e i d . )
Z n = 5 4
, 5 1 , 6 3 R y b i n
, x o Z了 .
离 加 索
2 . 东 方苹果 M . O r `e ” t o l :` U g s t : k二 Z n 二 3 4 , L三n e o l n , M e C a n n , z匀3 c ·
2
. 蒙大拿苹果 M . 仍 。 ” ra n a U g l i *kz . 。 Z n = 3 4 , P o n o m 一 19 7 5 -
中 亚 ( 苏联境内部分 )
1 . 塞成士苹果 M . ; i e v e r s i i R oe m 二 2 n . = 34 , C he n uR i y a n
.
19 8 3 .
Z n = 34
,
oP
n o 幻匡。
( i ) 红叶苹果 M . s . v a r , e r ; i c玄f o ` a . ( M . Po p ) P o n om .
( 2 ) 土谷曼苹果 M . s . v a r . *“ r k川 e” o , u 仇 . ( T够 e t M . P o p . ) P o n p m .
( s ) 库金切夫苹果 M . : . v a r k“ d r j a : e h e 。 ` 1. ( S u m n · ) P o n om ·
( 4 ) 异叶型苹果 M . a ” i s o p h少 I la . ( Sum 牡 · ) P的om .
( 5 ) 墓士尔从基 苹果 M
( 6 ) 库页 岛苹果 M . s 。
. 5 。 v a r j
u“ P e z u k i` . ( V a s s ) P o n o m .
v a r 。 S e h i s c hk i . i` . ( P . P o l ja k ) Po n om

呱7 ) 加摩梭苛苹果 M . s , v a r . j a r川口Ie nk o i . ( P . P o l ja k ) p皿om .
1 0 6 园 艺 学 报 伟卷
( s )林切夫斯纂苹果 M . : . v a : . li n e二 e v s h f£. ( P . p o l孙k ) P o n o m -
( 9 ) 天 rl一苹果 M . s . v盯 T i a” s为a 。 ` e a . ( S u m n · ) P o n o m ·
( 2 0 ) 吉尔吉斯苹果 M . ki r g h f s o r u m . ( A I . ) P o n o m ·
中 国
1 。 山荆子 M . ba c ca fa B o r kh二 Z n 二 5 4 , S a x , 1 0 3 1 。
2 一 毛 山荆子 M 一俐 a ” d s h u r i e a k帼 o r vo 。 . 么 n = 3 4 , C h e n R u i y a n , 1 9 8 3 -
3 · 丽江红荆子M 一 r o c k 亡` S e h n e i d . Z n 二 3 4 , 5 1 , e s , 8 5 , S a x , z日5 9 。
4 。 湖北海棠M 。 h “ p e h君” 5 15 R e五d 。 Z n = 5 1 , 6 8 , 氏 r m a n , 2 9 3 6 -
6。 垂丝海棠 M . h a l l f o n a k oe h川 。 Z n 二 3 4 , 5 1 , N e b e l , 主。2 7 .
6 . 锡 金海棠 M . S `kk i水 e 招 5 15 koe il n e 。 Z n = 5 4 , 5 1 , 6 8 , S a x , 1 0 5 9 。
7 。 棉苹果 M . P u 仍` Ia M i ll . Z n = ( 未明 )
8 一 花 红M 一 a s ia 考i c a N a k a l。 Z n = 34 , 6 5 , K ob e l , 1 9 2 7。 L 一 G u ol u , , 9只。 .
9 · 橄 子 (海棠果 ) M 。 p r u n玄f o l玄a B o r kh 。 Z n = 3 4 , 5 1 , 6 8 。 Ne b e l , r 9 2 g 。
2 0 。 海棠花 M 。 S p e e r e bi lf s B o r kh . Z n = 3 4 , 5 1 , L . G uo lu 。 1 9 86 。
2 1一 西府 海棠 M 一 从 fe r o m a l: ` 5 M a k三n o . Z n = 5 4 , S a x , 1 93 1 . L . C t t o lu . r g只6
1 2 . 新疆野苹果 M . S `e 口 e r s i s R oe m 二 Z n = ,礴 , C . R u i y a n , 1 9 5 5 .
2 3 。 三叶海棠M 。 S i e b o l d f蓄 eR 五d 。 Z n 二 3 4 , s t , ` R , 台5 , 协 b e l , 1 9 2 9 , 0 1〕 le n , 1 9通几·
L

C u o l u l 。只` 。
1 4 。 陇东海棠M 。 k a . : “称 e s f s S e五n e主d 。 . Z n 二 3 4 , L . G u o l u 1 0 5 6 。
一5 . 变叶海棠 U . ro r` , 夕。 ` J ss H u g价 5 . Z n = 34 , 5 1 , e g , L . G u o ! u , 1 9 R` .
16 。 花叶海棠 M 。 f r a 价: f矛o r 玄a S e h en 王d 。 Z n = 3 4 , 5 1 L 。 G u o l认 , x o 8 G 。
一7 。 r月演海棠M 。 k o 拼o r o v “ R e五d 。 Z n 二 ( 未 明 )
1 8 . 西蜀海棠 M 。 p r a t t云落 S e il n e id 。 . Z n = 3 4 , L . G u o l往 , 1 9 8 6 。
1。 。 沧江海 棠M 。 o沉 b r o尹h公l a H a n d一m a s 。 . Z n 二 3 4 , L 。 G u o lu , 1 98 6 。
2 0 . 河南海棠M 认 u ” a . e : f s eR h d 。 . Z n 二 3 4 , L . G u o l u , l g s e 。
2 1 。 滇池海棠 M 。 y “ n 抢a ” e ” s f s S e五n e i d 。 . Z n 二 5 4 , L 。 G如l u , 1 95 6 。
2 2 。 小金 海粱阿 . X f a o夕宕” e ” s f s C h e n e t Ji a n g 。 Z n = 6 8 , L 。 G u o ]u , ] 。 Rc 。
2只。 央咀海擒M 。拼 e l l fa ” a R e h d户 Z n 二 3盛 , L . G u o lu , 1 0 5 6 .
2 4 。 台湾林 擒M . f o r济 a s o 打a K a w a k e士 K o i d z 。 Z n 二 ( 未 明 )
日 本
1 。 多花海棠M 。 f l o r f ba ” d a S ie b 。 . Z n 二 3 4 Ne b e l , 2 92 9 , 1 9 3 0 -
2 。 乔劳斯基海棠M 一 t s h” o s k玄蓄 S e h n e i d , Z n 二 ( 未明 )
3 。 祖密海棠M 一 二“ 仇玄 eR 五d 。 . Z n 二 3 4 , yR b i n x o 2 6 。 S a x 1 9 36 .
4 。 沙 金海棠 M 一 S a r g e ” f“ R e五d 。 Z n = 3 4 , 6 8 , Ne b e l 19 3 0 。 S a x 2 9 5 9 ,
注 : 带 . 者为二倍体 。 其 他为多培体
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〔 1 ,〕 Po几 o m a r e n k o V 。 V , 10 7 5 , B o t 。 Z五。 U SS R , 6 0 : 5 3一 e s 。
〔 24 〕 P o n o位 a 代 n ko V 。 V 。 , 2 0 7 7 . B o t 。 Z五。 U S S R , e Z : 5 2 0一 8 3 2 。
〔 26 〕 P o助m a er n k o V 。 V 。 , 2 07 5 , B o t 。 Z h U S S R 6 0 : 1 5 7 4一 1 5s e 。
〔 x 6 〕 R e五d e r A 。 , x。` s , M a n u a l o f C u l t主va t e d T r e e s a n d s 五r 住 b s M ac M i l l a e C o 。 35 9一 3 0 9 。
〔r 7〕 5 te bb i n s , G 。 1 。 , 1 0 7 1 , E d w a r d A犷n o l d L t d 。 , L o n do n , s卜 s 。 。
〔 18〕 Zil u kvo s k y P 一M 。 . 1o e连 , Zn 。 Ed 。 L e及三n g ar d .
〔 19〕 2 1认 k叮 s k y P . M . , z 。了0 . M e g雌e n e C e n *r e s a n d E n d e m ic M i e or e e n * r e s . L e n i姐 r a d -
, 勺肠
A N INV E S T ! G A T ! O N O F T HE G E N ET !C C E N T R E O F
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P U MIL A A N D M AL U S IN T HE W O R L D
L i y u n o n g
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T l一e i n v e s t i g a t i o n o f t h e g o n e t i e e e n t r e o f M
.
P u烧 f l a a n d t h e M a l“ s
15 b a s e d b n a l o t o f w o r k s
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A n e w P o i n t o f v i e w o n t h e g e n e t i e e e n t r e o f M
.
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C h i n a

T h e a u t h o r e m P h a
s i z e s t h a t t h e g e n e t i e e e n t r e o f M
.
P u川 i l a s h o u l d
i n e l u d e t h e r e g i o n o f 111
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园 艺 学 报 I c卷
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全国农业系统花卉科研座谈会在福州召开
1 9 8 9年 3 月 27 一 3 1日中国农业科学院蔬菜花卉研究所在福州主持召开 了个国农业系
统花卉科研座 淡会 。 13 个省 、 市的农业科研单位和高等院校的 48 名代表出席了会议 。 `卜
国花协刘近民秘书长 、 中国花卉进 出口公司 、 中国花卉报和福建日报的代衷 也 应 邀 到
会 。 共收到论文 40 篇 。
会议交流了近年来花卉科研的进展和所取得的成就以及存在的问题 , 研讨了今后的
任务和主攻方向。
据粗略统计 , 农业系统现有开展花卉研究的省 、 市级花卉单 位 呈8 个 , 高等院校 16
所 , 科技人员 25 0名 。
取得的 jRJ 就 : 1 .对 武 夷 山 、 秦 巴山 、 五指山 、 小五台 、 庐山 、 神农架地区及冀 、
滇 、 闽 、 浙等省的主要花卉和传统名花资源进行 了考察 、 搜集 、 整理和利用 ; 2 。对一部
份传统名花的栽培历史 、 品种特性 、 资源分类 、 引种驯化等进行了较系统的研究 ; 3 . 选
育 出一批优 良的适宜做切花的菊花月季花新品种和荷兰郁金香等世界名花在 我 国 也 栽
培成功 , 4 . 研究了月季 、 香石竹 、 唐曹蒲等花卉的优质 、 高产栽培技术 , 并制订出配套
的 、 包括无土栽培在内的栽培技术措施 ; 5 . 进行 了切花保鲜 、 贮运 、 加工及装饰技术 的
研究 , 6 . 组织培养 、 快繁技术的研究已在数十种花卉上获得成功 , 有的已应用于生产 。
此外 , 在应用基础理论研究方面也取得了进展 。
与会代表认为 , 今后几年的研究重点应放在鲜切花品种的选育 、 引种 、 栽培 、 贮藏
保鲜 、 包装及干花装饰 ; 观叶 、 阴生观赏植物的引种 、 栽培 ; 草花的引种 、 杂种优势利
用 ; 球根花卉的引种 、 繁育 、 栽培 ; 花卉资源调查 、 搜集 、 保存 、 利用 ; 花卉快繁 、 脱
毒 、 组织培养 、 细胞融合生物技术和花卉病虫害防治等方面 。 并要做到科研 、 生产和市
场需求的紧密结合 , 积极创建外销商品花卉生产鑫斗也, 争取短期内获得更大的经济和社
会效益 。
( 吴德玲 )