全 文 ：19 9 5 车 8 月
第 ] 7 卷 第 工 期
西 南 农 业 大 学 学 报
J( ) t . 1
·
n a l of S ot u hw
es t 八 g ,· i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
、 产 0 1 . 1 7 。 N 0 . 4
A u g
.
1 9 9 5
苹果属植物苹果组及山荆子组花粉
形态及其演化研究
杨晓红 李育农
(西南农业大学 园艺系 , 重庆 630 7 1 6)
【摘要】苹果属中苹果组 和 山 荆子组的植物花粉 为园球形 , 近长球 形和 长球形 .
花粉 P / E 值在 1 . 02 60 一 1 . 5 2 7 0 之间 。 三 购 ,极轴走向 , 沟中央较 宽 , 向两机渐细 。
萌发孔 3 个 , 环列于 三沟中央 ,孔沟属 N 3 P 4C S 型 。 花粉 中等大小 , 长轴在 2 5 胖一 30
拌 左 右 。 外壁为 条网纹 、 条穴 纹及条纹饰 , 无一定规律 。 但 两组条脊间距 、 宽度和 密
度有差异 。 本研 究支持 L a , l g e n f e l d s V . 将原苹果来 S e r . P u m i l a e R e h d . 与山 并,J子 未
S e r
.
B a c e a t a e R e h d
. 上升 为两个组 , 但在名称上用苹果组 S e e t . 材以 l u s L a n g e :飞f . 与
山荆子组 S e e t . B a o c a t u s J i a n g ( 不用脱 等组 S e e t . G y m n o m e le s K o e h n e ) 。 山 荆 子 组
花粉 的 P / E 值较苹果组 大 , 因此后者较前者进化 。
主 题 词 : 苹果属 ; 花粉形态特征 ;进化
中图分类号 : 5 6 61 . 1
按照苹果属植物新的分类系统 〔` , , 对苹果组 S ec t . 材口 lu 、 L a n g e fn . 3 个种 。 与山荆子组
eS
c t
.
B a’ ca ut 、 iJ a gn 6 个种植物的花粉形态进行电镜观察描述 。 并从饱粉学原理对这二 个
组在分类学系统中的位置进行了探讨 。
1 材料和方法
山荆子组和苹果组的花粉分别由西南农业大学园艺系果树研究室和前苏联瓦维诺夫植
物研究所提供 。 用醋酸醉法处理花粉 , 乙醇脱水 ,置样品台上 自然干燥 ,真空镀膜 , 扫描 电镜
观察 ,样品花粉统计数大于 20 。
2 结果与分析
2
.
1 苹果组及山荆子组植物花粉形态的共同特征 。
花粉圆球形 、 近长球和长球形 ,花粉 P / E 值在 1 . 0 2 6 。一 1 . 5 2 7 0 之间 。 三 沟 . 极轴走向 .
沟中央较宽 , 向两极渐细 , 萌发孔三个 . 环列于三沟中央 , 孔沟属 N 3 P ` C S 型 。 花粉中等大小 .
长轴 25 拜一 30 胖 。 外壁为条网纹 、 条穴纹和条纹饰 。 外壁纹饰在二组植物间无一定规律 , 但苹
果组 条脊窄 (0 . 14 8 3 户 · 条脊间距大 (0 . 0 5 6 5 妇 . 条脊密度大 ( 5 . 2 条 /川 ; 山荆子组条脊宽
国 家 自然科学基金国 际 台作资助项目 ,编号 《 3 8 76 4 4 4 乡。
收稿 日期 : 1 9 , 5一 t ) 6 一 1 9
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1995. 04. 001
2 8 0 西 南 农 业 大 学 学 报 1 9 9 5年 8 月
0 (
.
1 68 4胖 ) , 条脊间距小 ( 0 . 0 4 9 0 鲜 ) . 条脊密度小 ( 4 . 7 5 条小 ) 。
2
.
2 苹果组及 山荆子组植物花粉形态描述
2
.
1
.
1 苹 果组 S赴e t . M a l “ 、 L a :飞g e n f .
a )塞威 氏苹果 何口 lt : 、 i ve 邵 sl ; ( L e d . ) R o e m 。 花粉圆球形 、 近长球形和长球形 。 极轴 义
赤道轴为 25 . 5 45 拼只 2 . 187 拼 , P E/ 值 1 . 1 6 3 4 。 外壁条网纹饰 、 条纹饰 、 条穴或条穴附属物
纹饰 。 条脊宽 0 . 1 7 2 4 拼 , 条脊 l司距 0 . 0 6 7 0 拼 , 条脊密度 5 条加 。 穿孔直径 0 . 0 6 9 4 拼 。
红肉苹果变型 M . 5 . f . , : e i d z w e t z k y a n a ( D i e e k ) L a n g e n f . ,原编号 N 2 3 8 9 。 花粉圆球形 ,
极轴 义 赤道轴为 28 . 0 2 6 8 拜 火 25 . 2 7 71 胖 , P / E 值为 1 . 1 0 8 8 。 外壁条网纹饰 、 条纹饰 , 条脊宽
o一 6 6 7 拜 . 条脊 I可即 0 . 0 6 2 5 拼 , 条脊密度 4 . 5 条扭 。 穿孔直径 0 . 0 9 3 7 拼 。
b )东方苹果 M . o r i e , , z a z ; 、 U g l i t z 。
N 5 2 5 5 : 花粉圆球形 . 极轴 义 赤道轴为 24 . 7 4 4 9 拼又 24 . 2 5 3 2 拜 , P / E 值 1 . 0 20 3 。 外壁条网
纹饰 · 条脊沿极轴呈微波状延伸 。 条脊宽 。 . 1 2 5 0 拜 , 条脊间距 。 . 0 6 4 5 拜 , 条脊密度 5 . 5 条加 。
穿孔 明显 · 直径 ( ) . 0 9 3 7 拼 。
N 2 9 13 6 : 花粉圆形 . 极袖 x 赤道轴为 2 7 . 3 8 7 5 拼又 2 8 . 1 3 9 8 拜 , P / E 值 0 . 9 7 3 3 。 外壁条穴
纹饰 . 条脊宽 0 . 1 3 16 胖 . 条脊间距 。 . 0 8 7 7 尸 ,条脊密度 5 条乍 。 穿孔直径较小 ,为 0 . 0 5 4 8 拼 。
N Z叭 40 : 花粉圆球形 . 极轴 x 赤道轴为为 26 . 6 0 5 5 拼火 26 . 5 0 0 5 拼 , P / E 值 1 . 0 0 3 9 。 外壁
条穴纹饰 , 条脊极轴走 向 . 宽 。 . 0 9 3 7 件 . 条脊间距 0 . 0 4 17 拼 , 条脊密度 7 . 5 拼 。 穿孔较小 . 直径
0
.
0 6 2 5 仔
N Z , 4 5 8 : 花粉近 长球形 . 极轴 义 赤道轴为 2 8 . 7 4 3 5 拼只 2 5 . 1 1 83 拼 . P / E值 1 . 1 4 43 。 外壁
条网纹饰 。 赤面较脊长 . 排列均 匀 . 条脊间无明显的靠合理现象 。 条脊宽 0 . 1 5 13 胖 . 条脊间距
0
.
0 6 0 5 拜 , 条脊密度 5 条 / 样 ; 极面条脊短 . 条脊宽 。 . 1 9 79 拼 , 一般 3一 矛条脊靠合成小块状 ,靠
合部位无穿孔 .未靠 合部位穿孔明显 。 穿孔值径 。 . 0 8 3 3 样。
N 2 9 4 6 0 : 花粉圆球形 , 极轴 义 赤道轴为卜 2 6 . 4 8 1 9 拼火 2 6 . 7 9 2 1 拜 , P / E 值 0 . 9 8 8 4 。 外壁 条
网纹饰 、 条纹饰 。 赤面条脊极轴走向 ,排列均匀 , 条脊宽 0 . 1 25 拼 . 条脊间距 0 . 0 8 3 3 扛 , 条脊密
度 6 条乍 。 穿孔 直径 0 . 0 6 2 5 样 。 极面条脊短 ,彼此都靠 合 ,无穿孔 , 条脊宽约 。 . 0 36 拼 。
e )
一上库曼苹果 盯 . ` , ,一 ; e , , z` , 11、 S 。, b s : ) z“ r k , ,` e , , o , 一。 , n ( J t l z . ) L a n g e n f . 花粉 圆球形 .极轴 又 赤
道轴为 26 . 8 2 4 2 拼丫 2 5 . 5 9 8 2 拼 , P / E 值 1 . 以 7 9 。 外壁近条纹饰 。 覆盖层厚 ,穿孔深隐不 易测
量 。 条脊短 · 排列及走向都不规则 。 条脊宽 0 . 1 5 2 2 拼 , 条脊间距 。 . 0 5 4 3 5 拼。
d) 森林苹果 M . 、刃二对 !r 、 ( L . ) M il . 原编号为 N 2 9 4 9 6 。 花粉圆球形 ,极轴 义 赤道轴为
28
.
80 28 拼 义 2 7
.
7 7 7 9 拜 . P / E 值 1 . 0 3 6 9 。 外壁近条纹饰 . 条脊极轴走向 . 排列紧密 . 宽 0 . 1 2 5 0
拜 ,条脊间距 0 . 0 3 1 2 5 胖 . 条脊密度 6 条扣 。 穿孔不明显 。
2
·
1
·
2 山 荆 子组 S e e t · B u “ 一` , z “ 、 J l a n g a )山荆子 M . 乙`之。 ` a z` , ( I , . ) B o r k h 。 花粉近长球形 , 极轴
又 赤道轴为 27 . 40 胖又 21 . 9 7 拼 . P / E 值 1 . 2 47 。 外壁条穴纹或条纹饰 。 条脊宽 0 . 1 3 59 样 . 条脊
间距 。 . 0 2 7 17 样 , 条脊密度 6 条小 . 穿孔 直径 。 . 11 2 4 胖 。
b )昭觉海棠 M . 二 }` 〔之刃u ` , e , , 、 ; 、 J ; a , 19 。 花粉长球形 · 极轴 义 赤道轴为 3 () . 7 5 胖 、 2 1 . 7 4 , , . p /
E 值 1 . 4 1 4 。 外壁条网纹饰 . 条纹饰 。 条脊较宽 , 不规则走 向 . 排列疏松 . 条脊宽 () , 1 6 13 ; * . 条
脊间距 0 . 0 6仍 拼 . 条脊密度 4 . 5 条 / , , 。 穿孔 自_径 。 . 0 4 0 3 拼
e )喜马拉雅山荆子 M . /: z , ,: u l u ; ( a ( M . ) V a S S . 〔M . , 一` ,〔 沁; : S h ,: c Ld . 〕花粉长球 形 . 吸编11厂 赤
道轴为 30 . 84 料丫 2 0 . 30 拜 , P / E 值 1 . 5 1 9 。 外壁条网纹饰 、 条纹饰 。 条脊长 , 极轴走向 , 常弯
第 1 7卷 第 4期 杨晓红 等 苹果属植 物苹果 组及 山荆子 组 花粉… …
曲 . 排列较疏松 。 条脊宽 0 . 1 9 4 4 拌 . 条脊间距 0 . 0 8 3胖 ,条脊密度 4 条 / 胖。 穿孔直径 0 . 0 6 9 4 胖 。
d )垂丝海棠 M . h a l l i a , , a K o e h n e 。 花粉圆球形 . 极轴 又 赤道轴为 2 4 . 9 8 6 5 胖义 2 4 . 0 7 9 0 拼 .
P / E 值 1 . 0 37 拜 , 外壁条穴纹饰 。 条脊长 ,极轴走向 , 宽 。 . 1 4 3 5 拌 , 条脊间距 。 . 0 6 7 6 5 肛 . 条膺
密度 5 条扭 · 穿孔直径 0 . 0 8 7 3 拼 。
e ) 毛山荆子 M . , ,` a , , d 、 z: “ r i` a ( M a r x 、 n 、 . ) K o m o r o v 。 花粉长球形 , 极轴 义赤道轴为 2 8 . 0 4
卜义 18 · 10 协 P / E 值 1 . 5 2 7 。 外壁条纹饰 。 条脊短而曲 , 分枝明显 ,极轴走向 . 排列紧密 。 条脊
宽 。 . 18 0 6 协 条脊间距 。 . 0 2 7 7 拼 . 条脊密度 5 条扭 。 穴状穿孔稀疏分布于短脊的终点 二
f )锡金海棠 M . 、 ; k k : , , ` 。 , , .、 ; 、 ( W e ,飞2 19 ) K a e h ,飞 e 。 花粉近长球形 . 极轴 只 赤道轴为 2 7 . 9 4 拼
只 2 1 . 41 俘 . P / E 值 1 . 30 5 。 外壁条纹饰 。 条脊长而直 . 极轴走向 ,排列紧密 。 条脊宽 。 . 1 9 4 4 拼 ,
条脊间距 为 0 . 02 7 拼 . 条脊密度 4 条扭 . 穿孔少 ,不易测量 ,直径约 。 . 0 5 5 6 卜 。
3 讨 论
3
.
1 划分苹果组和山荆子组的合理性
苹果组的花粉 一多圆球形 , 山荆子组的花粉近长球形或长球长 一二组植物的花粉在形态上
有 明 显 的 差 , 说 明 它 们 确 属 二 个 不 同 的 类 群 。 花 .粉 P / E 值 苹 果 组 为
1
· 。 7 7 1 · 山荆子组为 1 . 3 4 1 6 · 说明前者为较先进化的类群 , 后者为较原始的类群 。 本文 支持
L a n g e , i e ld
s V
。 将苹果系 S e r . P t l m i la e R e h d 。 上升为苹果组 S e e t . G y m l i o m e l e s K o e h n e二 山
荆子系 S e r . B a c e a t a e R e h d . 上升为脱粤组 S e e t . G y m n o m e le s K o e h n e二 因两组抱粉有明显
差 异 。 但 在 名 称 上 支 持 用 山荆 组 S e e t . B a c c a t u : J i a n g 代替脱 薯组 s e e t . G y m n o m e l e s
K o e h n e
. , 因陇东海棠系 S e r . k a n s u e n s e s ( R e h d . ) R e h d . 亦皆脱粤 。
3
.
2 苹果组内种间的系统演化
支持 L a n ge fn el ds 将 栽 培 种剔 出植 物分 类 系统 , 苹 果 组 中仅 留塞 威 氏苹 果 .cS r .
s , e v e r s i n a e L a n g e n f
. 包括三个野生种 : 塞威氏苹果 .M 、 i尸 v e r s i i ( L e d . ) R o o m 、 东方苹果 盯 .
,)I
一
le)
“ 。 il 、 U g ilt z
. 和森林 苹果 * . 5刃二。 t ,一八 ( L . ) M il 二 按照花粉 P / E 值越大越原始的 观
点 匕: 〕 `这三个种的进化途径应为 M . 、 i ve e r s i i R o e m . ( 1 . 13 6 1 ) 一 , M . o r e , , t a l i、 U g li t z . ( 1 . 0 3 7 0 )
(包括土库曼苹果种 ) ~ M . 翔 z: , 。 、 t r , 、 M i l l . ( 1 . 0 3 6 9 )
3
.
3 山荆子组下系间及系内种间的系统演化
按照新的分类 系统 . 山荆子组内有 8 个种 . 本文缺湖北海棠 (无融 合生殖种 类 . 花粉败
育 )和库页 岛山荆子的花粉将所研究的 6 种植物列入 3 个 系中 。 山荆 子系 eS r . B ac c a t a e
R e h d
. , 湖北海棠系 S e r . H t , p h e l飞 5 15 L a n g e t l仁 . 和锡金海棠系 S e r . S i k k i n l e t l s is J ia ,1 9
: 系植物的花粉 皆为近长球形或长球形 . 但其中花粉 P / E 值仍 有一差别 . 山荆子 系的花
粉 P / E 值最大 (l . 3 9 3 3 ) . 锡金海常系居中 (l . 3 o 5() ) . 湖北海棠系最小 (l . 2 8 3 3 ) 。 因此 . 山荆
子系在 山荆子组 中是为最原始的系 。 本 系中 3 个种的进化方向 为 : 喜 马拉 雅山 荆子 ( 匕
5 1卿 ) , 昭觉海棠 (I . 4 ] 4 0) 卜山荆 广 (l . 2 4 7 0 ) 。
湖北海棠系中两个种的进化方向为 : 毛山荆子 (l . 5 2 7 0) ~ 垂丝海棠 (1 . 0 3 7 7 ) 据分类学
家估计 . 毛山荆子为山荆子与 : 扣一 f一海棠 M . 、 i el) ,l) cl i R e h d . 的杂交种 〔 ’ J . 但 毛山荆子的花粉
P / E 值为 1 . 5 2 7 0 . 较山荆 山门 . 2 4 7 0) 和三叶海棠 (1 . 30 20 ) 〔: 〕原始 . 所以关 于毛 山荆子的起
8 2 2西 南 农 业 大 学 学 报 9 19 5 年 8 月
源问题仍需进一步研究 。
锡金海棠 系仅有 多型性锡金海棠一个种 , 播种后有分离现象 , 为演变较活跃的类型 ,本
文仅收集到 1 份了解粉材料 ,根据其 P / E 值 ,本种较湖北海棠系原始 , 较山荆子系进化 。
3
.
4 关于苹果组 山荆子组花粉的外壁
两组植物花粉在外壁纹饰上无一定规律 ,但外壁条脊不同 。 苹果组条脊窄 (0 . 1 4 8 3 拼 ) ,
条脊间距略大 ( 。 . 0 5 6 5 川 , 条脊密度大 (5 . 2 条 /户 ; 山荆子组条脊宽 ( 0 . 1 6 8 4 户 , 条脊间距小
(0
.
0 4 9 0 胖 ) , 条脊密度小 (4 . 7子条 /户 。 据此推测 , 外壁外层上条脊的演化方向是 : 条脊宽 、 条
脊间距小 , 条脊密度小~ 条脊窄 、 条脊间距大 ,条脊密度大 。
4 结 论
山荆子组 s e 。 t . B a e e a t u J ia n g 较苹果组 s e e t . M a l u s L a n g e n f . 原始 ,符合形态学综 合性
状的进化观〔 3 , .与核学和酶学的结论也无矛盾 “ · 5〕 。
森林苹果 M . s y l: , e s t r i s ( L . ) M i l l . 较东方苹果 M . o r .le n r a l i : U g l i t z 进化 ,东方苹果较塞
威士苹果 M . 、 i尸。 君 r : 11 ( L e d . ) R o e m . 进行 ;毛 山荆子 M . m a n d s h u r i c a K o m o r o v . 较山荆子 m .
I,a
` ,
,a , a B or hk
. 原始 。 凡此皆与形态学的进化观察相符 。
本研究 得全俄瓦维诺 夫植物研 究院 D厂 . P on o , ar e kn o 博士提供国外三个重要种和变种的花粉 ,特 此致谢 。
参考文献
郑州果树研究所 主编 . 果树砧木论文集 . 西安 : 陕西科学技术出版社 , 1 98 5 . n ~ 30
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陈瑞阳 . 中国主要经济染色体谱第一册 . 北京 : 万国出版社 , 1 9 9 3 . 5 2~ 5 4
李育农 . 李晓林 . 苹果属植物真 苹果组 中苹果系种间亲缘关系的探讨 . 中国园艺学会第六 届年会论文
集 . 北京 : 万国学术出版社 . 1 9 90 . 5一 8
L a n g e n fe ld s V
.
A p p l
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`
f r e e S y s t e m a t ie s R I Ja ( Z i n a t n e )
.
R
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:
1 9 9 1
.
1 1 9 ~ 1 9 5
第 7 1卷第 4 期 杨 晓红 等 苹果属植物苹果组及 山荆子 组花粉… … 28 3
S T U D E ISO N T H E MO R P HO LO G Y A N D E VO LU T IO N
O F S E C T
.
M A LU S LA N G E N F
.
A N D S E C T
.
A BC C A T U S
JA N IO G F G E N U S M A LU S M L L IT H RO U G H
T H E PO L LE N G R A N AI N A L YS IS
Ya n g i Xa o h o n g ; L iYu n o n g
(D ep a rt m n et o f H o rt i eu l t u r e
,
S o u t h w e s t A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
,
C h o n g q i n g 6 3 0 7 2 6 )
A b s t r a e t
T h e p o l l e n g r a in s o f t h e s p e e ie s o f s e e t
. 材d l u s L a n g e n f . a n d s e e t . B a c e a t u s J ia n g a r e
s p h e r o id a l
, s u b p r 6 l a t e a n d p r o t a t e
.
T h e P / E v a l u e o f t h e s e t w o s e e t io n s v a r ie s f r o m
1
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0 2 6 0 t o 1
.
5 2 7 0
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T h e y a r e 3一 e o l p i p a r a l l e l t o w a r d s t h e p o l a r a x is . T h e e o lp i a r e w id e i n
t h e m id d l e b u t a e u m i n a t e a t t h e b o t h e n d s
.
3 一 t r e m a 15 z o n o t r e m e . 5 0 t h e e o lp o r a t e b e l o n g s
t o N
3
P
;
C
S t y p e
.
P o l l e n g r a i n r a n g e s i n t h e m id d l e s i z e s a n d t h e l e n g t h o f i t s a x i s 15 2 5拼 t o
3 0拜 . T h e e x i n e 15 s e u l p t u r e s t r i a t o 一 r e t ie u l a t e P a t t e r n , s t r ia t o 一 f a v e o l a t e p a t t e r n a n d s t r i a t e
p a t t e r n
.
T h e r e a r e d i f f e r e n e e s a m o n g L i r a e s
,
L i r a e w id t h a n d L i r a e d e n s i t y
.
T h e e o n e l u s i o n
f r o m t h e r e s e a r e h a g r e e s w i t h t h e v i e w P o i n t o f L a n g e n f e ld s V
. ,
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.
P u m i l a e R e h d
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t o s e e t
. 从d l u s L a n g e n f . a n d S e r . B a c c a t a e R e h d . t o s e e t , B a c c a t u s J i a n g ( n o t
s e e t
.
G y m n o m e l e s k o e h n e
.
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T h e P / E v a l u e o f s e e t
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B a c
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s e e t M d l
u s L a n g e n f二 5 0 t h e f o r m e r 15 om
r e p r im i t i v七 t h a n t h e l a te r , a n d t h e l a t e r 15 m o r e
e v o l u t io n a r y t h a n t h e f o r m e r
.
S u b j e e t w o r d s
: 几防 l u s ; p o l l e n 一 m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t ie s ; e v o l u t i o n
第 1 7卷第 4期 杨 晓红 等 苹果属植物苹果组及 山荆子 组花粉… … 2 8 3
S TU DI E S ON TH E M OR PH OL O GY AN D E V OL U TI ON
OF S E C T
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M AL U S L AN GE N F
.
AN D S E C T
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A B C CA TU S
J I N A O GF GE N U S M AL U S M I L L TH R OU GH
TH E POL L E N GR I N A AN AL Y S I S
Y ang X io aho ng ; L iY u o n ng
(De p ar t m e nt o f H o r t ie u l t u r e
,
S o u t h w e s t A g r i e u l t u r a l U n i v e r s i t y
,
C h o n g q i n g 6 3 0 7 2 6 )
A b s t r a e t
T h e p o l l e n g r a in s o f t h e s p e e ie s o f s e e t
. 材d l u s L a n g e n f . a n d s e e t . B a c e a t u s J ia n g a r e
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, s u b p r 6 l a t e a n d p r o t a t e
.
T h e P / E v a l u e o f t h e s e t w o s e e t io n s v a r ie s f r o m
1
.
0 2 6 0 t o 1
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5 2 7 0
.
T h e y a r e 3一 e o l p i p a r a l l e l t o w a r d s t h e p o l a r a x is . T h e e o lp i a r e w id e i n
t h e m id d l e b u t a e u m i n a t e a t t h e b o t h e n d s
.
3 一 t r e m a 15 z o n o t r e m e . 5 0 t h e e o lp o r a t e b e l o n g s
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.
P o l l e n g r a i n r a n g e s i n t h e m id d l e s i z e s a n d t h e l e n g t h o f i t s a x i s 15 2 5拼 t o
3 0拜 . T h e e x i n e 15 s e u l p t u r e s t r i a t o 一 r e t ie u l a t e P a t t e r n , s t r ia t o 一 f a v e o l a t e p a t t e r n a n d s t r i a t e
p a t t e r n
.
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第 1 7卷第 4 期 杨 晓红 等 苹果属植物苹果组及 山荆子 组花粉… … 2 83
S T UI E DS O N T HE M O R P HO L O G Y A N EV DO L UT I O N
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Y a n g X ia oh on g; L iY u n n og
( De p a r t m e n t of H or t ie u lt u r e
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