全 文 ：果 树 学 报 2010，27（4）: 490～495
Journal of Fruit Science
苹果属四倍性皱叶矮生株系小孢子
败育过程的解剖观察
赵晓东，董文轩 *，计永胜，甄 睿
（沈阳农业大学园艺学院，沈阳 110866）
摘 要： 为了研究平邑甜茶与扎矮山定子杂交后代中四倍性皱叶矮生株系 10# 和 23# 植株的雄性不育表现和细胞
学特征，在观测花朵形态基础上，采用石蜡切片法显微观察了四倍性皱叶矮生株系及父本扎矮山定子（对照）的小孢
子发生和败育过程。 结果表明，10# 和 23# 株系能产生雄蕊，但在初花期就出现花药干瘪现象，也没有显现花粉。
显微观察发现：10# 和 23# 株系在小孢子母细胞的形态特征和发育过程上与对照没有明显区别， 它们的小孢子母细
胞也能进行减数分裂并形成形态正常的二分体和四分体，但未能形成单核花粉粒；到开花前它们的花药均表现空囊
现象；因此，10# 和 23# 株系的小孢子败育时期是在四分体到单核花粉粒期间。
关键词： 苹果属； 四倍性皱叶矮生株系； 小孢子败育； 解剖观察
中图分类号：S661．1 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2010)04－490－06
Dissecting observation on the process of microspore abortion in tetraploid
wrinkled-leaf and dwarf plants of Malus
ZHAO Xiao- dong， DONG Wen- xuan*， JI Yong- sheng， ZHEN Rui
（College of Horticulture， Shenyang Agricultural University， Shenyang，Liaoning 110866 China）
Abstract: On the base of morphological observation， No. 10 and 23 strains， the wrinkled-leaf tetraploid plants which de-
rived from cross between Pingyi Tiancha （Malus hupehensis var. pingyiensis） and Zha’ai Shandingzi （M. baccata）， were
used as the experimental materials for the examination of the microspore abortion process by paraffin method. It was found
that the flowers of the tetraploid plants were normal and had the androecium， but the anther was mummified at the beginning
of anthesis and had no pollens. The structure of the microspore mother cell of the tetraploid strains was similar to that of the
control plant Zha’ai shandingzi， and the meiosis of the pollen mother cells was regular and then formed the normal tetrad；but
the single nucleus pollens in the tetraploid strains were not observed and the anther became empty before the flowering，
which proved that the microspore abortion period was from tetrad stage to single nucleus pollen stage. The microspore abortion
in tetraploid wrinkled-leaf and dwarf plants could result from the earlier disorganization of the tapetum.
Key words: Malus； Tetraploid wrinkled-leaf and dwarf plants； Microspore abortion； Anatomical observation
世界上公认的苹果属植物多达 36种。中国是苹
果属植物重要起源地之一。 平邑甜茶〔Malus hupe-
hensis （Pamp.） Rehd. var. pingyiensis Jiang 〕为湖北
海棠的一个变种，原产于我国山东省平邑县，具有非
常强的无融合生殖能力 ， 其无融合生殖率超过
95%，树性乔化，耐阴、抗涝能力强，嫁接苹果的亲和
力强， 是目前苹果生产中已被广泛应用的乔化砧木
之一[1]。 扎矮山定子〔M. baccata （L.） Borkh. cv. Zha’
ai Shandingzi〕发现于内蒙古自治区呼伦贝尔盟扎兰
屯，是普通山定子的矮生型突变，在与普通山定子或
苹果品种的杂交后代中高株与矮株比例为 1∶1，并可
以保持高抗寒性 [2]。 董文轩等 [3-4]以平邑甜茶为母本
与扎矮山定子杂交，共获得 100多株有性杂交后代，
绝大多数为四倍性植株， 其四倍性来源为三倍体平
邑甜茶未经减数分裂的 3X 染色体加上二倍体扎矮
山定子经过减数分裂所提供的 1X 染色体 [5]。 王颖
等[1]对部分四倍性植株的胚胎发育过程进行了显微
观察并发现了少数多胚囊现象， 但对这些株系小孢
收稿日期： 2010－01－06 接受日期: 2010－05－16
基金项目： 国家自然科学基金（30971975）； 辽宁省教育厅高校创新团队
作者简介： 赵晓东，男，在读硕士生，主要从事果树种质资源与遗传育种研究。 Tel: 15940246297，E-mail: xiaodongzhao09@126.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 024-88487143，E-mail: wxdong 63@126.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2010.04.004
表 1 四倍性皱叶矮生株系与扎矮山定子的
花器特征比较
Table 1 Comparisons of the flower characters between the
tetraploid wrinkled-leaf and Zha’ai Shandingzi
4 期
子发育过程及败育机理的研究尚未进行。 因此我们
从四倍性皱叶矮生后代中选取 2株表现为皱叶矮生
特性的株系为试材， 以雄性可育的扎矮山定子父本
为对照， 对其小孢子的发育过程及败育特征进行了
显微观察和研究， 为揭示它的小孢子败育机理提供
解剖学依据， 也为进行分子生物学研究奠定理论基
础。
1 材料和方法
材料选用沈阳农业大学苹果育种基地的平邑甜
茶与扎矮山定子杂交后代中四倍性皱叶矮生株系成
龄树 10#和 23#植株的花芽和花朵； 对照为二倍性
扎矮山定子（父本）的花芽和花朵。
从 2009 年 4 月初开始，每隔 2 d 取样 1 次直至
开花期（5 月 5 日左右），每次取 6～7 个花蕾（芽）或
2～3个花序，放入洁净的青霉素小瓶中，用改良 FAA
固定液（70%酒精∶福尔马林∶冰醋酸=90∶5∶5，再加入
5 mL纯甘油）固定并保存。
在各试材的初花期， 采集四倍性皱叶矮生株系
及其对照扎矮山定子即将开放的大花蕾或初开花朵
各 50个观察花器官特征并照相记录，然后随机选取
20 朵花用游标卡尺测量花器大小，取平均值，同时
调查单个花朵的花药数。
石蜡切片采用李正理[6]的方法。每份试材取 3～4
个花蕾或花芽，切片厚度 10～12 μm。采用铁矾-苏木
精媒染法，并用 2.0%铁矾溶液分色，经再度脱水后，
用加拿大树胶封片[7]。用 Olympus显微镜观察、照相。
2 结果与分析
2.1 四倍性皱叶矮生株系花器官的形态特征
表 1 结果表明， 四倍性皱叶矮生株系 10# 和
23# 花朵横径和单花花药数比对照扎矮山定子的
小，但花瓣长宽与对照差别不明显。在开花当天对四
倍性皱叶矮生株系和扎矮山定子植株花器官特征进
行仔细调查发现，扎矮山定子植株花药饱满，颜色为
鲜艳的淡黄色（图版Ⅰ-1），而四倍性皱叶矮生株系
的花药干瘪且颜色较深（图版Ⅰ-2～3）；将四倍性皱
叶矮生株系和对照的鲜花药分别取回实验室， 阴干
后用手指轻捻，发现扎矮山定子明显有花粉出现，而
四倍性皱叶矮生株系未发现有花粉散出。此外，在花
器官发育进程上四倍性皱叶矮生株系比扎矮山定子
要晚 3～4 d。
2.2 四倍性皱叶矮生株系小孢子发育和败育过程
的显微观察
扎矮山定子和四倍性皱叶矮生株系每朵花均含
有多枚雄蕊， 每个花药的发育进程并不一致甚至每
个药囊中小孢子的发育程度也不一致。 4月 5日，扎
矮山定子植株形成造孢细胞， 造孢细胞的细胞核较
大，能明显看到里面的核仁，细胞间排列紧密，此时
无法辨别花药内的中层细胞、 绒毡层细胞和小孢子
母细胞（图版Ⅰ-4）。 4月 9日，四倍性皱叶矮生株系
形成造孢细胞，细胞的结构与对照没有区别（图版Ⅰ
-5～6）。 4 月 9 日左右，扎矮山定子在花药囊内形成
小孢子母细胞，这些细胞排列紧密，呈多角形，有明
显的细胞核，核仁较大（图版Ⅰ-7）。 4月 13日左右，
四倍性皱叶矮生株系花药囊内的造孢细胞经过几次
分裂，形成小孢子母细胞。 此时，由于细胞的旺盛分
裂和体积的扩大，花药横切面呈明显的蝶形。四倍性
皱叶矮生株系小孢子母细胞排列紧密，细胞核明显，
核仁较大，能明显的分辨出药壁细胞、2～3 层中层细
胞、一层绒毡层细胞和小孢子母细胞，绒毡层细胞较
大、为多核，细胞质均匀（图版Ⅰ-8～9）。 据观察四倍
性皱叶矮生株系小孢子母细胞的形态特征与对照扎
矮山定子没有差别。小孢子母细胞继续发育，细胞变
大、变圆，细胞间隙扩大，细胞核、核仁变大，细胞核
内形成大量染色质，并进一步分化形成细线状，此时
小孢子母细胞进入减数分裂期， 此时期四倍性皱叶
矮生株系与对照未见差别（图版Ⅰ-10～12）。 在 4月
15 日左右， 扎矮山定子小孢子母细胞进行减数分
裂，先形成二分体，细胞形状呈椭圆形，染色体向细
胞两极运动， 绒毡层结构完整 （图版Ⅱ-1）；4月 19
日，四倍性皱叶矮生株系小孢子母细胞形成二分体，
二分体形态和结构与对照基本相同（图版Ⅱ-2～3），
但通过图版Ⅱ-2 看出此时四倍性皱叶矮生株系花
药囊中的绒毡层结构开始解体。 4 月 17 日，扎矮山
定子的二分体再次分裂形成四分体， 并表现为同时
型胞质分裂方式，四分体成正四面体结构，通常在一
个平面内只能观察到 3个细胞； 此时的绒毡层细胞
排列疏松但结构完整（图版Ⅱ-4）。 4 月 21 日左右，
赵晓东等: 苹果属四倍性皱叶矮生株系小孢子败育过程的解剖观察
试材
Experimental
materials
花朵横径
Flower
diameter/cm
花瓣长宽
Petal length
and width/cm
单花花药数
Anther No.
per flower
10#
23#
扎矮山定子
Zha’ai Shandingzi
2.79
2.94
3.67
1.90×0.98
2.21×0.90
1.92×1.01
17
15
21
491
果 树 学 报 27 卷
四倍性皱叶矮生株系经过减数分裂过程也形成四分
体，四分体排列方式与对照相同，形态结构与对照也
未见明显差别， 但花药囊内的绒毡层细胞此时已完
全解体，未看到形态结构完整的绒毡层细胞（图版Ⅱ
-5～6）。 4月 21日左右，扎矮山定子植株的四分体进
入分离前期， 刚分离出来的四分体细胞形态结构不
规则、呈多角形，并能观察到明显的萌发沟，细胞核
和核仁明显（图版Ⅱ-7）。 单核花粉粒经过一次核分
裂形成双核花粉粒， 在细胞内能明显看到 2 个大小
不一致的细胞核（图版Ⅱ-8）。 双核花粉粒积累营养
物质，染色较深；此时绒毡层细胞显著解体，核消失，
内含物消失殆尽，仅剩下很薄的一层残留物（图版Ⅱ
-9）。 4 月 27 日左右，扎矮山定子植株花粉粒成熟，
绒毡层此时彻底消失，相邻的两个药室相通，形成花
药的开裂线，准备散粉（图版Ⅱ-10），此时距开花期
还有 1周左右的时间。 四倍性皱叶矮生株系虽然存
在四分体结构但未发现有单核花粉粒出现， 之后迅
速解体、表现为花药空囊（图版Ⅱ-11～12）；虽然，药
室壁可以正常加厚、也有开裂线存在、而且花药也可
以正常开裂，但没有任何花粉粒存在。这一时期出现
在花前 1周即 4月 29日左右。
3 讨 论
针对果树雄性不育发生机理和时期的研究已有
很多报道，主要集中在解剖学、胚胎学、细胞生物学、
生物化学和分子生物学等方面。 在细胞生物学上普
遍认为绒毡层发育不正常和减数分裂异常是导致果
树雄性不育的主要原因[8]。
很多研究表明花粉败育是因为绒毡层表现异
常， 即绒毡层细胞在花粉形成和发育过程中过度肥
大、液泡化、提前或延迟退化[9-11]。 何天明等[12]在对新
梨 7 号以及罗来水等 [13]对桃的 23 个品种的花粉败
育过程的研究发现， 小孢子败育与花药壁绒毡层细
胞在发育后期增大、液泡化有关。 郭艳玲等[14]在新高
梨和爱宕梨雄性不育的细胞学研究中也发现， 小孢
子败育可能与绒毡层提前解体有关。 四倍性皱叶矮
生株系的绒毡层属于腺质绒毡层或称分泌绒毡层；
它的绒毡层在二分体时期开始解体， 到四分体时期
完全解体、几乎没有发现结构完整的绒毡层细胞；而
此时对照的绒毡层及其细胞的结构仍然基本完整，
说明四倍性皱叶矮生株系的绒毡层发生了提前解
体。 我们认为绒毡层细胞的提前解体是四倍性皱叶
矮生株系小孢子败育的主要原因， 而绒毡层提前解
体一般会导致不能提供小孢子发育后期所需要的营
养物质[8]。但导致绒毡层提前解体的原因还有待进一
步研究。
减数分裂过程的异常是果树雄性不育的另一个
重要原因。 Kobel[15]认为三倍体洋梨花粉的败育是由
减数分裂不正常引起的，石荫坪等 [16]在三倍体伏花
皮苹果和王强生等[17]在四倍体大鸭梨上也有类似报
道。 但四倍性皱叶矮生株系的小孢子母细胞与对照
相比形态结构正常， 能形成形态正常的二分体和四
分体， 因而从形态上推测四倍性皱叶矮生株系的减
数分裂行为正常，不会造成小孢子的败育。
在败育时期上，Laser 等[18]指出雄性不育花药的
败育可以发生在小孢子发育的任何时期， 双子叶植
物多发生在四分体形成之前， 即在减数分裂末期不
能形成细胞板，因而不能形成四分孢子，会始终以多
核细胞存在。 王玖瑞等[19]研究发现枣树的雄性不育
材料，雄性不育 1 号花粉败育时期在四分体之后。四
倍性皱叶矮生株系具体的败育时期是在四分体后，
单核花粉粒之前。 这与董绍珍等 [20]在湖北海棠上的
研究结果一致。
此外，王颖等[1]曾采用与本研究相似的四倍性皱
叶矮生株系为试材，研究了胚胎发育特征，并认为四
倍性皱叶矮生株系的无融合生殖能力很弱、 以有性
生殖为主； 本研究进一步发现这些四倍性皱叶矮生
株系在小孢子上表现为完全败育，没有花粉粒；但董
绍珍等[20]在对湖北海棠等 21 份试材的研究发现，没
有花粉是表现与无融合生殖相关的性状之一。 由此
看出， 在四倍性皱叶矮生株系上无花粉并没有表现
出是无融合生殖的相关性状， 造成这种现象的原因
还有待进一步探讨。
4 结 论
四倍性皱叶矮生株系花器官形态正常， 能产生
雄蕊，但花药在初花期即干瘪萎缩，不能产生花粉。
四倍性皱叶矮生株系小孢子母细胞能进行减数分裂
形成四分体。 四倍性皱叶矮生株系小孢子败育的主
要时期在四分体到单核花粉粒时期。 四倍性皱叶矮
生株系在二分体时期绒毡层开始解体， 在四分体时
期完全破裂、解体，没有结构正常的绒毡层细胞；由
此认为四倍性皱叶矮生株系小孢子败育的主要原因
是绒毡层细胞的提前解体。
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493
果 树 学 报 27 卷
图 版 说 明Ⅰ
四倍性皱叶矮生株系及对照的花器形态和小孢子的早期发育: 1. 扎矮山定子初花期鲜花药（5 月 3 日）；2. 10# 初花期鲜花药（5 月 6 日）；3.
23# 初花期鲜花药（5 月 6 日）；4. 扎矮山定子的造孢细胞（4 月 5 日，×120）；5. 10# 株系的造孢细胞（4 月 9 日，×120）；6. 23# 株系的造孢细胞（4
月 9 日，×120）；7. 扎矮山定子的小孢子母细胞（4 月 9 日，×120）；8. 10# 株系的小孢子母细胞（4 月 13 日，×120）；9. 23# 株系的小孢子母细胞（4
月 13 日，×400）；10. 扎矮山定子小孢子母细胞进入减数分裂期（4 月 13 日，×600）；11. 10# 株系的小孢子母细胞进入减数分裂期（4 月 16 日，×
600）；12. 23# 株系的小孢子母细胞进入减数分裂期（4 月 16 日，×600）
Explanation of platesⅠ
The characteristics of the floral organs and early development of microspore in the tetraploid wrinkled-leaf and dwarf plants and the control Zha ’ai
Shandingzi: 1. Fresh anther of Zha’ai Shandingzi （3， May）； 2. Fresh anther of No. 10 plant （6， May）； 3. Fresh anther of No. 23 plant （6， May）； 4.
Sporogenous cell of Zha’ai shandingzi （5， April； ×120）； 5. Sporogenous cell of No. 10 plant （9， April； ×120）； 6. Sporogenous cell of No. 23 plant （9，
April； ×120）； 7. Microspore mother cell of Zha’ai Shandingzi （9， April； ×120）； 8. Microspore mother cell of No. 10 plant （13， April； ×120）； 9.
Microspore mother cell of No. 23 plant （13， April； ×400）； 10. Meiosis stage of Zha’ai Shandingzi （13， April； ×600）； 11. Meiosis stage of No. 10 plant
（16， April； ×600）； 12. Meiosis stage of No. 23 plant （16， April； ×600）
1 32
4 65
7 98
10 1211
Ⅰ
494
4 期
图 版 说 明Ⅱ
四倍性皱叶矮生株系小孢子的败育和对照植株小孢子的发育: 1. 扎矮山定子的二分体 （4 月 15 日，×720）；2. 10# 株系的二
分体（4 月 19 日，×720）；3. 23# 株系的二分体（4 月 18 日，×720）；4. 扎矮山定子的四分体（4 月 17 日，×560）；5. 10# 株系的四分
体（4 月 21 日，×560）；6. 23# 株系的四分体（4 月 21 日，×560）；7. 扎矮山定子单核花粉粒时期（4 月 21 日，×1000）；8. 扎矮山定
子双核花粉粒时期（4 月 23 日，×1000）；9. 扎矮山定子双核花粉期的完整花药囊（4 月 23 日，×120）；10. 扎矮山定子成熟花粉粒
时期（4 月 27 日，×80）；11. 10# 株系的空花药囊（4 月 29 日，×80）；12. 23# 株系的空花药囊（4 月 29 日，×80）
Explanation of platesⅡ
Microspore abortion of the tetraploid wrinkled-leaf and dwarf plants and the microspore development of the control Zha ’ai Shandingzi: 1. Dyad of
Zha’ai Shandingzi （15， April； ×720）； 2. Dyad of No. 10 plant （19， April； ×720）； 3. Dyad of No. 23 plant （19， April； ×720）； 4. Tetrad of Zha’ai
Shandingzi （17， April； ×560）； 5. Tetrad of No. 10 plant （21， April； ×560）； 6. Tetrad of No. 23 plant （21， April； ×560）； 7. Single nucleus pollens of
Zha’ai Shandingzi （21， April； ×1000）； 8. Double nucleus pollens of Zha’ai Shandingzi （23， April； ×1000）； 9. One of whole anthers of Zha’ai
Shandingzi （23， April； ×120）； 10. Mature pollen grains of Zha’ai Shandingzi （27， April； ×80）； 11. The empty anther sac of No. 10 plant （29， April；
×80）； 12. The empty anther sac of No. 23 plant （29， April； ×80）
赵晓东等: 苹果属四倍性皱叶矮生株系小孢子败育过程的解剖观察
1 32
4 65
7 98
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