全 文 ：笔 4 1卷
]9 9 2年
第 4期
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吉 林
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农 业 大 学 学 报
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19 9 2
人参属植物分类学的研究进展 `
鲁 歧 富 刃
(特产系 ,
寻向高
摘要 本文综述 了人参属植物分类学的研究进展 ,系统地介绍了植物形态分类学 、 植物化学分
类学 、植物染色休分类学和植物数量分类学的有关观点及其存在的争议问题 ,提出作者的商榷
观 ,r’( ,旨在为今后人参属植物分类学的深入研究提供参考 。
关邀词 , .) 参属植物分类 起源 穿缘关系
十八世纪初叶 ,瑞典植物学家林奈开始了人参属的植物分类学研究 。 嗣后 ,学者们围
绕人参属的创立和植物分类进行了大量的研究工作 。
1 人 _参属的创立
人参属 aP an x 是著名植物学家林奈 c( . L in en ) 1 7 3 5 年创立的 l[, 2二, P~ x 源于希腊字
P an `全 面 )和 A co s (药物 ) ,即 “ 全面的药物 ” . “ 万灵药 ” 之意 。 本属的模式种西洋参 aP ` 二
卯 1t 、 , 州。 , L咖 . 产于北美洲 。 18 2 9年 N . w o il hc 在尼泊尔发现了一种 人参 , 定名为假人
参 ltP 、 x 尹, 油刃`、 , g w al . , 以区别于 中国 人参 。 18 3 3 年 N es 将人参定名为 aP 二 。 cb 。 -
, 仰 , 并包括了比他发表更早的合法名称假 人参 p 净倒形凌乎。。 9 w al . 在内 ,这一命名不符
合国际植物命名法规而 被废弃 。 1 8 4 2 年俄 国植物学 家 c . A . eM ye r 将中国 人参命 名为
aP 、 : : : ,~ , c
.
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r匡 , 得到了国际承认和广泛采用 。 然而 . 在 18 0 年 B . aD yd on J ac k -
、 n 发表的 K e 、 en is s 索引里 , 人参属有 14 3个种义 。 后来 ,近代更细心的植物学者把以前作
为人参属发表的许多种改归入五加属 (月ca 。枷脚~ ) 、 树参属 以泥加 d、 脚 : ax ) 、 幌伞枫属 ( eIJ 卜
。 卿aI ) 、 梁玉茶属 (肠咖娜二二 ) ,甚至归 …粉陶木属 (奋。加 ) 、 刺五加属 (urIE 渐 oc 。 。 、和 沙氏木属 ( sc 爪犯 f户” 二 )里 。 现在植物学家们一般采用更严格的人参属定义 .s[ 6二, 来描述人参属
的植物特征 : 人参 属为多年生草本 。 根不膨大 ,纤维状 , 或膨大成纺锤形或圆柱形的肉质
根 。 根茎肉质 , 纺锤状或竹节状至念珠状 。 茎单生 ,直立 ,基部有鳞片 。 叶为掌状复叶 , 3 ~
5 ( 7) 枚 ,轮生于茎顶 ,边缘锯齿状 。 花两性或杂性异株 ,排列为顶生的伞形花序 ; 小花梗先
端具关节 ; 花粤不明显的 5 齿裂 ; 花瓣 5 ,覆瓦状排列 ;雄蕊 5 ,花丝短 ;子房 一 F位 , 2一 5 室 ,
每室具胚珠 1个 ,倒垂 ; 花盘肉质环状 ;花柱 2一 5 ,分离或基部连合 。 果为 1 核果状浆果 ,
扁球状肾形 , 成熟时红色 ,有种子 2 ~ 3 粒 ,种子卵圆形至三角状卵形 。 经这一限定 , 人参属
在北美洲东部有 2 个种 , 在亚洲东部有 6 种 5变种 . 人参属植物在中国有 6 个种 , 3个变
. 收稿 日期 : 1 99 2一06 一 10
DOI : 10. 13327 /j . j jl au. 1992. 04. 027
1 08 吉 林 习 业 大 学 学 报 1 2 99年
种 。
2人参属的植物分类
从本世纪 7 0年代开始随着植物分类学新分支学科的发展 , 学者们先 后从植物形态分
类学 、 植物化学分类学 、 植物细胞染色体分类学和植物数量化学分类学角度出发 ,对人参
属进行了较深入的植物分类学研究 。
2
.
1 人参属的植物形态分类
根据现 代植物学家 们对人参植物形态分类研究的结果 仁`一砚 , 将人参属 8 种 3 变种的
检索表整理如 下 。
人参属分种检索表
1
. 根状茎较短而直立 , 肉质根肥大 ;种子较大 ,长 .5 一 8~
。
2
. 地上茎高 15 一 3 0C m ;果实淡黄色 ;肉质根球形 ;小叶无柄 ,长椭圆形… … 走. 矮秆 人参
P
. 扮艺了以。 L l n n .
2 地上茎高 30 ~ 6 0C m ;果实鲜红色 ; 肉质根纺锤形或圆柱形 ; 小叶有柄 , 倒卵形至倒 卵
状长圆形 , 椭圆形至长圆形 。
3
. 伞形花 序有小花 80 朵以上 ; 种子卵圆形 ,微 三梭 ,种皮肿胀 , 长 5 ~ s m 。 , 厚 5 ~
6
m … … 2
. 三七 p . 。 。勿夕,~ 夕 ( B
u r k
. 、 F . H . C h e n ·
3
. 伞 形花 序有小花 2 0 。一 5 0 朵 : 种子两 侧压 扁 , 种皮紧贴 , 长 弓一 smIT , 厚 .2 0 一 .2
4 悦、花梗与叶柄李长或近等长 ; 叶缘锯齿不规贝」而稍粗大 … … 3 西洋参 尸 、 邵认卿 -
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。。 L in n .
4
. 总花梗长大于叶柄 ; 叶缘锯齿细密 , · · … .4 人参 八 gt 哪 , , c .A M ey ·
二. 根状茎较长而甸富横生 ,有肉质根或无 肉质根 .种子 一般较小 . 长 3一 s m m 。
5
. 肉质根非纺锤状 , 小叶不分裂 。
6
. 肉质根圆柱状 , 2一 5 条 . 簇生 , 叶柄及小叶柄基部均具多数披针形的托叶状
附属物 ;花柱 2 ,离生… … 5 . 假人参 .P sP 拟及J一外~ ; w al
·
6
. 肉质根姜块状 ,小叶无柄或近无柄 . 花柱 2 , 在中部以 下合 生 … … 6 . 姜状三
七 p . , g让犯尸 , * C . Y . w u “ K . M . F en .s
5
. 肉质根块伏 .小叶羽状分裂 ; 花住 2 , 合生为 1 个… … .7 屏边三七 只 沁那枷、 俪
H
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.
1
’旅 i e 乙K . 卜1. F e n s .
7
. 根茎竹节状 。
8
. 小叶倒卵状椭圆形至长椭圆形 . 长为宽的 2 . 5 ~ 3 倍… … 8 . 育节参 .P
尸脚几以习胃 C . A . M e .y
8
. 小叶狭披针形 ,长为宽的 5倍… … .9 狭叶竹节参 只 ,啊~ ` · , 卿“ -
of l
:哪 ( B u r k . ) C . Y . C h e sn et C n u ,
7
. 根 茎串珠状或串珠疙瘩状 。
9
. 根为串珠状 ;小叶倒卵状椭圆形至椭圆形 , 下分裂… … 飞0 . 珠子参 .P
夕a脚们
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.
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第 1落卷 第 4期 舟 歧等: 人参属植物分类学的研究进展
声
9
.根为串珠疙瘩状 ,稀竹节状 ; 小叶二回羽状分裂… … 1 . 疙瘩七 .P
夕a即 ,
~
。 a , . 瓦脚角“ 乞矛记赵名 ( S七e m ) C . Y . W u e t K . M . F e n s .
2
.
2 人参属的植物化学分类
人参属的植物化学分类研究始于 1 9 7 5 年 。 云南植物研究所川首先研究了 10 种人参
属植物 (仅矮秆人参除外 )中三菇皂贰元的分布 , 以此作为化学分类的依据 ,并结合植物形
态和地理分布 ,将人参属划分为两大类群 。 第一类群是根茎短 ,直立 ,具胡萝 卜状肉质根 ,
种子较大 ;化学成分以含四环三菇达玛烷型皂贰元为主 ;地理分布上表现为狭小或间断分
布的特点 ,被认为是人参属的古老类群 ,典型植物有人参 、 三七和西洋参 .第二类群是根茎
长 、 甸阔 , 肉质根不发达或无 ,种子较小 ,通常呈卵圆形 ; 化学成分 以含五环三菇齐墩果烷
型皂贰元为 主 ; 地理分布上表现为广泛而连续 的特点 ,被认为是 人参属的进化类群 ,典型
植物竹节参 、 姜状三七 、 屏边三七等 。 假人参在植物形态上基本属于第一类群 ,在化学成分
上与第二类群相一致 , 被认为是两大类群间的过渡类群 。 在此基础上 ,云南植物所杨崇仁
等 ( 1 9 8 年 s)[ 二又以 人参皂贰 一 R b 、 一R s 、 和 一 R 。 作为三个新的特征性化学成分 ,进一步研究
了 ,人参属 的化学分类 · 其结果支持他们以前提 出的观点 。 19 9 0 年鲁歧等图提出人参古老
类群的特征性成分组 : ( i) 含非蛋白质氨基酸一三七素 (0 . 3 ~ 0 . 9 % ) ; ( 2) 含异常有机酸一
邻苯二甲酸 ; ( 3) 挥发油组成以倍半菇为主 , 共同含有榄香烯类 、 杜松烯类 、 古云烯类 、依兰
油烯类 、 愈创烯类 5 种类型的倍半菇 ; 门 )皂贰元以四环三菇达玛烷型为主 ,共同含有人参
皂贰 一 R b , 、 一 R bZ 、 一 R b 3 、 一 R e 、 一助 、 一 R e 、 一 R S : 、 一 R s : 、 一 R s 3 和 一 R h l 及丙二酸基 人参皂贰 一 R b , .
.2 3 人参属的植物染色体分类
从本世纪三十年代开始 ,许多学 者对人参属植物进行了染色体数 目的研究 l[ 卜 ” J 。 杨
涤清 ( 1 9 79 ) 〔“ 二观察丫人参 、 三七 、 酉洋参和竹节参的染色体数 目 ,并从植物染色体分类学
的角度出发 ,探讨了人参属的演化问题 ,提出分布区最广的二倍体种竹节参是较原始的类
群 , 四倍体种人参 、 西洋参可能是较进化的类群 ,三七是较近期分化和发展起来的一个二
倍体类群 ,最为进化 。 这一结论不同于植物化学分类的结果 。 此外 , 他还提出中国西南地
区是本属的现代分布中心 ,也是本属最大的变异中心 ,很可能是本属的始生 中心 _
.2 4 人参属的数 t 分类
徐克学等 ( 1 9 8 3户 5二开拓了人参属的数 量分类学研究 ,以 人参属 7 个种和 3 个变种为
分类单位 , 在大量形态数据基础上 , 综合植物化学 、 细胞学和地理学等多方面的结果进行
数值分类 ,进一步证 明人参属分为两个类群基本 h 是合理的 ,但在系统分类 上人参属 Q
分析树系图表明了分差距离 , 竹节参与其变种之 l可的关系较 人参与西洋参之间的关系疏
远 ; 竹节参的 2 个变种珠子参和羽叶三七 与假 入参的关系更近于竹节参 。 鲁歧等 ( 19 0 0) 1
运用分支分类法 ,选取 14 个与演化有关的形态学 、 解剖学 、 地理分布特征及化学性状 , 对
人参属古老类群进行较系统的数量分类学研究 . 其分支分类树系图表明 ,西洋参与原始人
参 (于孟测与野生人参相似 )有共同祖源 ,三 七和现代栽培人参为较进化的种或栽培种 ,三七
较现代 人参更为进化 ,并提出中国太行山脉为原始人参发生地 . 长白山系为现代 人参发生
地 . 中国西 南地区是 人参属的现 代变异中心 。
1拍 吉 林 农 业 大 学 学 报 19 9 2年
3人参属 的地理分布卜 “ , 8〕
人参属植物在亚洲东部的地理分布范围 ,从尼泊尔的东经 8 50 到 日本的 1 4。’ ,从越南
北部东京山的北纬 2 。到西伯利亚东部的 4 80 ,北美洲东部的两个 人参种分布在西经 7少
~ 9 70 和北纬 3」。 ~ 4 70 之间 , 人参属植物的垂直分 布范围为 1 0 ~ 6 0 0 0m 之间 , 其中 , 人参
在中国海拔分布为 22 0~ 1 1 0 0m ,朝鲜为 10 0~ s o o m , 日本为 2 0 0~ s o om ,前苏联为 2 0 0 ~
9 0 0 m ; 其他各种均在海拔 1 2 0 0 ~ 6 0 00nI 之间 ,以 1 8 0 0一 4 0 0 0m 之 l可的阴湿林中为最多 。
人参属植物的地理分布区 ,在亚 洲东部分布 6 种 3 变种 。 其 中 , 人参分布于中国东北 ,
朝鲜和前苏联远东地区 ; 二七分布于云南南部和四川西部高山 ; 假 人参仅分布于喜马拉雅
山脉中段的尼泊尔和中国西藏南部的狭窄山地 ;竹节参是本属植物中分布区域最广的种 ,
从喜马拉雅山脉南麓向东经中国南部至 日本列岛 ,西端尼泊尔 、 不丹 、 喜马拉雅 山脉腹地
及 日本九州南部有珠子参 、 狭叶竹节参 、 疙瘩七等地理变种 , 东端 的日本亦形成 一些地理
变种或变型 ,如狭 叶竹节参 等 , 在分布区的中部中国江西及中国北侧陕西秦岭 . 都有竹节
参的地理变种分布 ;姜状主七和屏边三七仅分布于云南南部至越南北部的热带季雨林中 。
在北美洲东部主要分布西洋参 ,北部主要分布矮秆人参 , 其中 ,西洋参分布区域从加拿大
东部的魁北克向西到中部的曼 巴托巴 ,再向南到美国的佛罗里达 、 阿拉巴马和俄克拉荷
马 ;矮秆 人参的分布区域从加拿大的爱德华王岛向西到美国的明尼苏达 , 向南到美国的新
英格兰 、 乔治亚 、 俄亥俄 、 印第安 、 爱阿华和内布拉斯加 .
4 人参属植物分类学的基本观点与商榷
产、 参属植物分类学的研究已有两个多世纪的历史 。在植物系统学研究 丘 . 人参属是一
个 比较有争议的属 。 由于 人参属植物皆为药用植物 ,并且有许多种是名贵植物药 , 因而 人
参属的植物分类学研究 . 目前仍是一个热点 。
4
.
1 人参属植物分类学的基本观点
人参属有 8 种 3 变种 , 人参属的形态特征以及该属内种或变种的分类地位在植物形
态分类学 上基本 已得到确定 。人参和西洋参是孑遗植物 ,至少是第三纪发生而保留至今的
古老的植物种类 。 人参属划分为两大类群 :第一类群是根茎短 、 直立 、 肉质根发达 . 种子较
大 , 以 四环三菇达玛烷型皂贰为特征性化学成分 , 具有地理分 布区狭小或间断分布的特
点 ,被认为是 古老类群 ,典型植物有 人参 、 西洋参 、 三七 ; 第二类群是根茎长 、 甸阔 , 肉质根
不发达或无 ,种子较小 , 以五环三菇齐墩果烷型皂贰为特匪性 化学成分 ,具有地理分布 ) ’ `
泛而连续的特点 , 被认为是进化的类群 ,典型植物有竹节参 、 姜状三七 。 假人参在形态 匕基
本属于第一类群 , 但在化学成分上与第二类群相一致 , 是两类群间的过渡类群 。
4
.
2 人参属植物分类学的争议与讨论
随着细胞学 、 分子生物学和值物化学的发展 , 人参属的植物分类围绕着一些争议问
题 , 展开了多分支学科的深入研究 。 人参属植物分类学的有关商榷观点如下 :
1
. 人参属起源的地质年代 。 一些有关人参的著作和论文均提 出人参属植物起源于第
三纪 ;.[ ’ ` , ’ 7二。 根据 人参属植物化石资料及被子植物起源理论 ,作 一者认为人参属与五加科其
他属植物一样 , 应起源于第三纪 以前的白平纪中期〔1` 。
、
第 14卷 第 刁期 舟 歧等 :人参属植物分类学的研究进展
2
.人参属的始生中心与现代变异中心 .杨涤清〔` 们提出 “ 中国西南地区是本属的现代
分布中心 ,也是本属的最大变异中心 ,很可能是本属的始生中心 ” 。根据被子植物起深理论
和 山西煤 田植物化石资料 ls[ 〕及古本草文献 ls[ 〕 ,结合对人参属古老类群的植物数量化学分
类研究 l6[ 〕 , 作者认、为中国太行山脉及辽东为人参属起源的中心地区 ,长白山系 、朝鲜及前
苏联远东地区是进一步扩展的高纬度人参分布区 , 它们都是 在第三纪形成的亚洲东部人
参属植物分布中心的地理区域内 。 中国西南是人参属的现代变异 中心 。
3
. 人参属古老类群的亲缘关系 . 云南植物研究所对 六、 参属进行化学分类 ,认为人参 、
三七 、 一西洋参为人参属的古老类群 ,而三七是人参属古老类群中最原始种的代表团 。 杨涤
清 l[ `二对人参属进行细胞分类学研究 ,认为 人参 、 西洋参可能是本属较进化的类群 ,三七是
中国西南人参属现代变异中心近期分化和发展起来的种 。 作者〔’ “二通过对人参古老类群的
数量化学分类学研究 ,认为中国原始人参 (近似现代野生人参 )和西洋参是人参属古老类
群中比较原始的种类 , 它们有共同的祖源 ,而中国现代栽培人参和三七是古老类群中相对
较进化的种类 ,三七较栽培人参更为进化 ,它们的共同祖先是中国原始人参 。
峨. 人参属进化类群的亲缘关 系 . 云南植物研 究所比认为 ,竹节参及其变种亲缘关系亲
密 , 假人参与竹节参类群关系相对疏远 。 徐克学 l[ ”〕对人参属数量分类的 Q 树系图表明 ,竹
节参与其变种之间的关系较 人参与西洋参两个古老种之间的关系更为琉远 , 竹节参的 2
个变种珠子参和羽叶三七与假 人参的关系更近于竹节参 。
4
.
3 关于人参属植物系统学研究的方法
研究和确定人参属植物系统发育的亲缘关 系 , 对于人参属药用植物种质资源的研究
利用 、 扩大栽培区域及资源保护都具有学术价值和应用意义 。
人参属植物的系统发育历史久远 , 已发掘出的有关古生物资料并不齐全 ,这给人参属
植物系统学的研究带来一定困难 ; 另一方面 , 人参属植物各种性状的演化存在着不平行
性 l[ “二,使得植物染色体分类学与植物化学分类学及数量分类学关于该属植物亲缘关系的
研究结果不尽一致 。 因此 . 单凭某一学科的研究资料 ,就对该属复杂的亲缘关系及其演化
下结论 ,是不笼全的 。 我们认为 ,应当运用数量分类学的分支分类法 ,尽可能多地综合各方
面的演化性状 (包括形态 、 解剖 、 化学 、 染色体及生态等 ) ,定量研究 人参属植物系统发育的
进化关系 , 才能得出可较完全反映该属植物系统发育的正确结论 。
参 考 文 献
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何 景等 . 植物分类学报 . ] 9 73 . IJ ( 4) : 43 1
IL 几 布列贺曼 (黄厚聘译 ) . 人参 . 人民卫生出版社 . 19 5 9
胡秀英 . 第二届国际人参会议论文集 , 19 8
何 景等 . 中国植物志 . 19 7 8 , , : 179~ 1 80
李向高 , 杨继祥编 . 人参栽培与初级加工 . 吉林科技出版社 , 1 98 8
云南植物研究所 . 植物分类学报 . 1 975 . 1 3 (2 ) : 29
杨崇仁等 . 云南植物研究 . 19 8 ,增刊 I : 47 ~ 62
鲁 歧等全国植物化学与植物化学分类学学术会议论文集 , 19 90
1 0 G r 目” 山 1 5 人. J田 nr .
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nI t h i s aP 沐 r , w e r e v i e w ed t h e rP o s r e s s e s in t h e s t u d i e s o n P an a x 娜 In t ta x o 工z o n 飞y w i t h
s y s n飞a t i伍 1 in tr od u c t一o n o f r e la ted v ie w po 山 ts i n m o rp h o lo 夕 e a l , e h e m ie a l , c h r o m卿m a l an d so m e
i贷 d e s , o n w h ie h W e P u t f o r w ar d o u r po in ts . O u r a im 巧 t o P r o v id e r e f e r e n e e f o r t h e fu r t h e r s t u d -
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