全 文 ：第３２卷第３期
２０１４年５月
干 旱 地 区 农 业 研 究
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ
Ｖｏｌ．３２Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１４
　
收稿日期：２０１３－１１－０９
基金项目：国家苹果产业技术体系（ＣＡＲＳ－２８）；甘肃省科技厅农业科技成果转化资金计划（１１０５ＮＣＮＥ１０９）；天水师范学院科研资助
项目（ＴＳＡ１１１１）
作者简介：王顺才（１９７５—），男，甘肃陇西人，副教授，博士，主要从事果树抗性生理与生物技术研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｓｃａｉ００１＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．
ｃｎ。
　　　＊通信作者：马锋旺（１９６４—），男，山东济宁人，教授，博士，主要从事果树逆境生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｗｍ６４＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
干旱胁迫对３种苹果属植物叶片解剖结构、
微形态特征及叶绿体超微结构的影响
王顺才１，邹养军２，马锋旺２＊
（１．天水师范学院 生命科学与化学学院，甘肃 天水７４１０００；２．西北农林科技大学 园艺学院，陕西 杨凌７１２１００）
　　摘　要：采用树脂包埋块半薄／超薄切片技术，通过光镜（ＬＭ）、扫描电镜（ＳＥＭ）和透射电镜（ＴＥＭ）方法，研究
了轻度、中度和严重干旱胁迫对楸子（Ｍａｌｕｓ　ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ）、新疆野苹果（Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ）和平邑甜茶（Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ）叶
片组织解剖结构、表皮微形态特征（气孔密度、大小及角质层厚度）及叶绿体超微结构的影响。光镜观察结果表明，
与对照相比，干旱胁迫条件下３种苹果属植物叶片厚度、栅栏组织厚度及叶肉组织结构紧密度（ＣＴＲ）都显著减小
（Ｐ＜０．０５），而海绵组织厚度与叶肉组织结构疏松度（ＳＲ）均显著增加（Ｐ＜０．０５）。扫描电镜观察结果显示，３种苹
果属植物幼叶气孔密度在干旱胁迫下显著增大（Ｐ＜０．０５），而气孔宽度、开张比及其开张度明显下降。透射电镜观
察结果表明，在干旱胁迫下，楸子和新疆野苹果上下角质层厚度逐渐增加，而平邑甜茶的随干旱胁迫程度增加呈先
增后减的变化；在轻度和中度水分胁迫下，叶绿体膨胀变形，淀粉粒变小消失，基粒片层排列松散减少，类囊体腔扩
大；在严重胁迫条件下，叶绿体膨胀近圆形，叶绿体膜破裂，类囊体严重泡化开始解体。与平邑甜茶相比，严重水分
胁迫下楸子和新疆野苹果叶绿体超微结构损伤较小，能较好地保持细胞结构的完整性。
关键词：苹果属；叶片解剖结构；角质层；气孔；叶绿体超微结构
中图分类号：Ｓ６６１．１０１；Ｑ９４４．５６　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－７６０１（２０１４）０３－００１５－０９
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ＷＡＮＧ　Ｓｈｕｎ－ｃａｉ　１，ＺＯＵ　Ｙａｎｇ－ｊｕｎ２，ＭＡ　Ｆｅｎｇ－ｗａｎｇ２＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ，７４１０００，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，７１２１００，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｆｅａｔｕｒｅｓ（ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ
ｓｉｚｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ）ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ
ｐｌａｎｔｓ，ｄｒｏｕｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｔ　Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ　ａｎｄ　Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉ，ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ，ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｌｄ，
ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ，ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｍｉ－ｔｈｉｎ／ｕｌｔｒａｔｈｉｎ　ｓｅｃｔｉｏｎ，ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ，ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏ－
ｐｙ（ＳＥＭ），ａｎｄ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ（ＴＥＭ）ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｗｅｌ　ｗａ－
ｔｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｃｅｌ　ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ　ｒａｔｅ（ＣＴＲ）ｉｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ－
ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５），ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｃａｔｔｅｒｅｄ　ｒａｔｅ（ＳＲ）ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）．ＳＥＭ　ｐｈｏｔｏｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｙｏｕｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｐｌａｎｔｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５），ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａ　ｗｉｄｔｈ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｒａｔｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｏｐｅｎｉｎｇ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ．ＴＥＭ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａａｎｄ　Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｓｗｅｌｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｌａｓｔ，ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｌａｒｇｅｒ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｎｕｌｅｓ，ａｎｄ　ｌｏｏｓｉｎｇ　ｇｒａｎａ　ａｎｄ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅ　ｆｏｒ　ｍｅｄｉｕｍ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ｗｅｒｅ　ｒｏｕｎｄ　ｉｎ　ａ　ｓｈａｐｅ，ｗｉｔｈ　ｍｏｒｅ　ｄａｍａｇｅｄ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅｓ，ａｎｄ　ａｎ　ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ　ｖａｃｕｏｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｄａｍａｇｅ　ｗａｓ　ｓｍａｌｅｒ　ｉｎ　Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａａｎｄ　Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉ　ｐｌａｎｔｓ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ　ｐｌａｎｔｓ，
ｄｕｏ　ｔｏ　ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｍａｉｎｔａｉｎ　ｃｅｌ　ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍａｌｕｓ；ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｃｕｔｉｃｌｅ；ｓｔｏｍａｔａ；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　苹果是我国第一大果品产业，也是世界栽培面积
最广的树种之一。苹果优势产区多为干旱和半干旱
地区，水分胁迫成为制约这些地区苹果生长发育和产
量的重要非生物因子。我国是苹果属植物起源中心
之一，拥有丰富的苹果抗性种质资源，进行苹果属植
物抗逆性研究对苹果生产及推广具有重大的意义。
苹果（Ｍａｌｕｓ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａ　Ｂｏｒｋｈ．）主要靠嫁接繁殖，其砧
木是树体生长的基础，对于控制树体大小、增强果树
抗逆性及抗病能力都有重要的影响［１－２］。干旱对苹
果属植物的影响既有直观的形态解剖学变化，又有生
理生化反应，还有基因表达的差异［３－６］。目前，尽管
苹果属植物抗旱性研究已有较多报道，但多数集中在
生理生化方面的抗性比较［７－８］，而干旱胁迫条件下苹
果属植物叶片显微及超微结构，特别是抗旱材料与不
抗旱材料间叶片微形态特征、解剖结构及超微结构差
异的研究依然缺乏［９］。楸子（Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ（Ｗｉｌｄ．）
Ｂｏｒｋｈ．）、新疆野苹果（Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉ　Ｌｅｄｅｂ．）和平邑甜
茶（Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ　Ｒｅｈｄ．）是苹果生产中应用较广的
砧木材料。平邑甜茶抗旱性较差，而楸子和新疆野苹
果抗旱性较强［４－５，８，１０］。本研究以３种苹果属植物为
研究对象，应用树脂包埋块半薄／超薄切片技术，通过
光镜、扫描电镜及透射电镜方法，观察在轻度、中度和
重度干旱胁迫下植物叶片解剖结构、角质层厚度、气
孔特征及叶绿体超微结构的变化及其差异，探明３种
植物抗旱生物学结构基础，旨在揭示苹果属植物对干
旱胁迫的响应和适应性机制，并为抗旱苹果品种的选
育提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
楸子（陕西富平，３４°７５′Ｎ，１０９°１５′Ｅ）、新疆野苹
果（新疆巩留，４３°１５′Ｎ，８２°５１′Ｅ）和平邑甜茶（山东
平邑，３５°０７′Ｎ，１１７°２５′Ｅ）种子均从原产地采调，经
４℃层积处理发芽后，选生长整齐一致的幼苗进行盆
栽，移栽于塑料盆（３０ｃｍ×２６．５ｃｍ×２２ｃｍ）中，每
盆１株，培养基质由田园土、细砂和腐熟羊粪按５∶
１∶１（体积比）配制。在西北农林科技大学园艺场日
光温室中进行常规管理１年。
１．２　试验处理
２００９年６月底进行干旱处理。每树种分别选
取长势一致（株高约１ｍ）的２年生盆栽苗各９０盆
（株），分成两组，一组正常供水（对照，３０株）；另一
组控水处理（６０株），直至植株叶片出现永久性凋
萎，共１２ｄ。试验期间，观察叶片变化及受害程度，
测定土壤容积含水量和叶片相对含水量，隔天分别
采样。为了防止自然雨水的影响，干旱处理在温室
内进行。
１．３　测试指标
１．３．１　土壤容积含水量和叶片相对含水量测定　
利用 ＨＨ２Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　Ｍｅｔｅｒ便携式土壤水分测定仪
（Ｄｅｌｔａ－Ｔ　Ｄｅｖｉｃｅｓ，Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＵＫ）分别测定３种
苹果植株幼苗的土壤容积含水量，每隔１ｄ测定１
次，每次每种植物测６～８株（盆），每株重复３次。
同期植株叶片相对含水量参照Ｂａｒｒｓ和 Ｗｅａｔｈｅｒｌｅｙ
的方法测定［１１］，每次每种植物选６～８株，于每株顶
端切取３片完全展开叶片，分别计算平均值。
１．３．２　透射电镜样品的制备与观察　取对照及干
旱处理植株新梢顶端完全展开的第４片幼叶（形态学
顶端自上而下），在叶片主叶脉两侧用刀片切取大小
为１ｍｍ×１ｍｍ的组织块，立即投入用０．１ｍｏｌ·
Ｌ－１磷酸缓冲液（ＰＢＳ，ｐＨ　６．８，下同）配制的１％戊二
醛中抽气５ｍｉｎ，组织块下沉后，用ＰＢＳ配制的４％戊
二醛于４℃下固定３ｈ，ＰＢＳ冲洗４～６次，每次３０
ｍｉｎ；再用ＰＢＳ配制的１％锇酸在４℃下后固定２ｈ，用
ＰＢＳ冲洗４～６次，每次３０ｍｉｎ；丙酮梯度脱水，依次
用３０％、５０％、７０％、８０％、９０％和９５％的丙酮浸泡，
每梯度脱水３０ｍｉｎ，再用１００％丙酮脱水３次，每次
３０ｍｉｎ；脱水后进行渗透与包埋，１００％丙酮∶包埋剂
＝３∶１渗透３ｈ，１∶１渗透５ｈ，１∶３渗透１２ｈ，然后
换成纯包埋剂包埋４８ｈ，每２４ｈ更换１次；最后在
３０℃下聚合１２ｈ，６０℃聚合４８ｈ。包埋剂由１０ｍｌ环
氧树脂Ｅｐｏｎ８１２＋７ｍｌ软化剂 ＭＮＡ＋４ｍｌ硬化剂
ＤＤＳＡ＋０．３ｍｌ催化剂ＤＭＰ－３０配制而成。
用Ｌｅｉｃａ　ｕｌｔｒａｃｕｔ　ＵＣＴ超薄切片机（Ｌｅｉｃａ　Ｍｉ－
ｃｒｏｓｙｓｔｅｍｓ　ＧｍｂＨ，Ｗｅｔｚｌａｒ，Ｇｅｒｍａｎｙ）切出厚度约
为７０ｎｍ的超薄切片，用醋酸双氧铀和柠檬酸铅双
重染色后，用ＪＥＭ－１２３０型透射电镜（ＪＥＯＬＬｔｄ．，
Ｔｏｋｙｏ，Ｊａｐａｎ）对叶片上下角质层及叶绿体等亚细
胞超微结构进行观测。超薄切片每种植物每个处理
６１ 　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第３２卷
观察２０个视野并照相，用ＩｍａｇｅＪ软件（ｈｔｔｐ：／／ｒｓ－
ｂｗｅｂ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／ｉｊ／）进行测量。
１．３．３　扫描电镜样品的制备与观察　与透射电镜
相同取样，叶片切取大小为２ｍｍ×２ｍｍ，快速投入
用０．１ｍｏｌ·Ｌ－１　ＰＢＳ配制的１％戊二醛中，抽气使
组织块下沉后，用ＰＢＳ配制的４％戊二醛于４℃下
固定３ｈ，用ＰＢＳ冲洗残留的固定液４～６次、３０
ｍｉｎ·次－１。然后依次用３０％、５０％、７０％、８０％、
９０％和９５％丙酮梯度脱水，每一梯度脱水３０ｍｉｎ，
再用１００％丙酮梯度脱水３次，每次３０ｍｉｎ，然后用
醋酸异戊酯置换２次，每次３０ｍｉｎ，再用 Ｈｉｔａｃｈｉ
ＨＣＰ－２型临界点干燥器进行ＣＯ２ 临界点干燥，喷
金后用ＪＳＭ－６３６０ＬＶ 型扫描电镜（ＪＥＯＬ　Ｌｔｄ．，
Ｔｏｋｙｏ，Ｊａｐａｎ）对叶片表面进行观测照相，每种植物
每个处理观察２０个视野。用ＩｍａｇｅＪ软件对气孔数
目、大小（长度×宽度）及开张度（用气孔开口横径表
示）进行测量和计算。
１．３．４　显微结构样品的制备与观察　选取上述透
射电镜制样块，切出厚度约为１　１００ｎｍ的半薄横切
切片，用１％甲苯胺蓝染色２０～２５ｓ，用蒸馏水冲洗
后置于６０℃烘干，在光学显微镜ＣＸ３１－１２Ｃ０２（Ｏ－
ｌｙｍｐｕｓ　Ｃｏ．，Ｌｔｄ．）下观察叶片上下表皮厚度、栅栏
组织厚度、海绵组织厚度和叶片厚度并拍照，用Ｉｍ－
ａｇｅＪ软件进行测量。并计算：叶片组织结构紧密度
ＣＴＲ（％）＝栅栏组织厚度／叶片总厚度×１００％，叶
片组织结构疏松度ＳＲ（％）＝海绵组织厚度／叶片总
厚度×１００％。
１．４　数据处理与统计分析
试验数据采用ＳＰＳＳ１６．０软件进行单因素方差
分析（Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）及Ｔｕｋｅｙ’ｓ多重比较。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫下土壤容积含水量和叶片相对含水
量的变化
　　本试验通过控水方式使盆栽苗逐渐处于缺水状
态，结合土壤湿度和叶片组织的水分状况反映植株
水分亏缺程度。正常供水条件下，平邑甜茶、楸子和
新疆野苹果盆栽苗的土壤容积含水量（ＳＶＷＣ）相差
不大，变化范围在３３．４％±０．８％之间。干旱条件
下，随着控水时间的延长，其ＳＶＷＣ值逐渐下降；控
水４ｄ、８ｄ和１２ｄ时，与对照相比，ＳＶＷＣ值降幅种
间差异不显著，降幅平均值为６．９％、１３．５％和
２１．０％（数据未显示）。Ｈｓｉａｏ将中生植物按水分饱
和以及亏缺１０％以下、１０％～１５％和１５％以上三个
标准划分出轻度、中度和严重三个水分胁迫级
别［１２］。本试验认为，控水４ｄ、８ｄ和１２ｄ时，３种苹
果属植物分别处于轻度、中度和重度水分胁迫阶段。
这与我们前期试验结果相一致［４］。
控水４ｄ、８ｄ和１２ｄ时，与对照相比，平邑甜茶
叶片相对含水量（ＬＲＷＣ）下降了１２．１％、２７．４％和
３４．５％，楸子 ＬＲＷＣ 值下降了５．３％、１８．６％和
２７．５％，而新疆野苹果 ＬＲＷＣ 值下降了７．２％、
１９．９％和３０．７％（数据未显示）。结果表明，平邑甜
茶叶片对土壤水分亏缺的反应要比楸子和新疆野苹
果的敏感。
２．２　干旱胁迫下叶片解剖结构的变化
与对照相比，在轻度、中度和重度干旱胁迫下，
楸子叶厚下降了２．６％、８．５％和１０．９％（Ｐ＜０．
０１），新疆野苹果叶厚下降了１．７％、４．４％和６．４％
（Ｐ＜０．０５），而平邑甜茶叶厚下降了０．５％、２．２％和
１１．３％（Ｐ＜０．０１）；楸子栅栏组织厚度的降幅为
１１．０％、２５．１％和２８．１％（Ｐ＜０．０１），新疆野苹果的
降幅为５．５％、１４．２％和２１．５％（Ｐ＜０．０１），而平邑
甜茶的降幅为７．６％、２２．８％和３６．０％（Ｐ＜０．０１）；
楸子海绵组织增加了１．０％、２．２％和９．８％，新疆野
苹果的增加了１．５％、３．５％和９．５％（Ｐ＜０．０５），而
平邑甜茶的增加了６．６％、１０．４％（Ｐ＜０．０１）和
２．４％（表１）。
干旱胁迫下，楸子上下表皮厚度呈先增后减的
变化，在轻度和中度干旱胁迫下，楸子上下表皮厚度
变化与对照达极显著水平（Ｐ＜０．０１）；新疆野苹果
上表皮厚度呈下降趋势，下表皮厚度略有增加，与对
照均未达显著水平；与对照相比，平邑甜茶上下表皮
厚度略有增加，仅在重度胁迫下其下表皮厚度变化
达显著水平（Ｐ＜０．０５）（表１）。
２．３　干旱胁迫下叶片角质层厚度的变化
正常条件下，３种苹果属植物叶片的上下角质
层厚度分别在５０２～５２９ｎｍ和３０５～４０３ｎｍ之间
（图１，表２）。在干旱胁迫下，楸子和新疆野苹果上
下角质层逐渐增厚，而平邑甜茶上下角质层厚度呈
先增后减的变化。在重度胁迫下，楸子和新疆野苹
果上角质层厚度比对照分别增加了４７．２％和３５．
９％（Ｐ＜０．０１），而下角质层厚度分别增加了５７．８％
和５５．６％（Ｐ＜０．０１）；平邑甜茶下角质层厚度比对
照增加了１３．４％（Ｐ＜０．０１），但上角质层厚度比对
照减少了２０．４％（Ｐ＜０．０１）。
７１
第３期 王顺才等：干旱胁迫对３种苹果属植物叶片解剖结构、微形态特征及叶绿体超微结构的影
响
图１　干旱胁迫下３种苹果属植物叶片角质层厚度的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
注：（Ａ）～（Ｃ）为楸子、平邑甜茶与新疆野苹果的上角质层；（Ｄ）～（Ｆ）为楸子、平邑甜茶与新疆野苹果在重度干旱胁迫下的上角质层。图
片中Ｃ－角质层，Ｗ－细胞壁，ＰＭ－质膜。标尺：（Ａ）～（Ｃ）：２μｍ，（Ｄ）～（Ｆ）：１μｍ。
Ｎｏｔｅ：（Ａ）～（Ｃ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ，Ｍ．ｈｕｐｅｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ　ｕｎｄｅｒ　ｗｅｌ－ｗａｔｅｒｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，
ａｎｄ（Ｄ）～（Ｆ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅｉｒ　ｕｐｐｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｃ：ｃｕｔｉｃｌｅ；Ｗ：ｃｅｌ　ｗａｌ；ＰＭ：ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍ－
ｂｒａｎｅ．Ｂａｒ：（Ａ）～（Ｃ）２μｍ，（Ｄ）～（Ｆ）１μｍ．
表１　干旱胁迫下３种苹果属植物叶片解剖结构的变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
栅栏组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｐａｌｉｓａｄｅ／μｍ
海绵组织厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｓｐｏｎｇｙ／μｍ
上表皮
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ
下表皮
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ／μｍ
叶片厚度
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ
ｌｅａｆ／μｍ
栅栏／叶厚
Ｃｅｌ　ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ
ｒａｔｅ（ＣＴＲ，％）
海绵／叶厚
Ｓｃａｔｔｅｒｅｄ
ｒａｔｅ（ＳＲ，％）
楸子
Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ
新疆野苹果
Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
平邑甜茶
Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
ＣＫ　 ９３．４±３．５ａ　 ９１．９±２．５ｂ １４．８±１．０ｂ １２．１±０．８ｂ ２１２．２±６．１ａ ４４．０％ａ　 ４３．３％ｃ
ＬＤ　 ８３．１±８．４ｂ＊ ９２．８±６．３ａｂ　 １６．９±１．５ａ＊＊ １３．６±１．３ａ＊＊ ２０６．７±４．２ａ ４０．２％ｂ＊＊ ４４．９％ｃ
ＭＤ　 ６９．９±８．０ｃ＊＊ ９３．９±５．５ａｂ　 １６．６±１．３ａ＊＊ １３．５±０．９ａ＊＊ １９４．２±８．６ｂ＊＊ ３６．０％ｃ＊＊ ４８．４％ｂ＊＊
ＳＤ　 ６７．１±６．３ｃ＊＊ １０１．０±９．４ａ １４．５±１．０ｂ １１．２±１．４ｂ １８９．１±６．７ｂ＊＊ ３４．４％ｃ＊＊ ５２．３％ａ＊＊
ＣＫ　 １１０．１±４．６ａ １１３．９±３．５ｂ １８．３±３．１ａ １２．８±１．５ａ　 ２５５．５±５．７ａ ４３．１％ａ　 ４４．７％ｃ
ＬＤ　 １０４．１±５．４ａ １１５．６±６．４ｂ １８．０±２．７ａ １３．２±１．５ａ　 ２５１．０±１０．８ａｂ　 ４１．５％ａｂ　 ４５．８％ｃ
ＭＤ　 ９４．５±３．２ｂ＊＊ １１７．８±３．２ａｂ　 １５．２±１．３ａ １２．８±０．９ａ ２４４．３±８．６ａｂ　 ３９．３％ｂ＊＊ ４９．０％ｂ＊＊
ＳＤ　 ８６．４±５．５ｃ＊＊ １２４．７±６．７ａ＊ １５．０±２．８ａ １２．８±１．７ａ ２３９．２±８．９ｂ＊ ３６．１％ｃ＊＊ ５２．３％ａ＊＊
ＣＫ　 ９８．４±７．１ａ １３６．９±２．９ｂ １５．７±０．９ａ １２．１±０．７ｂ ２６３．０±６．９ａ ３７．４％ａ　 ５２．１％ｃ
ＬＤ　 ９０．９±４．３ｂ １４３．７±７．２ａｂ　 １６．０±１．５ａ １２．３±０．８ａｂ　 ２６１．８±５．９ａ ３４．３％ｂ＊＊ ５５．３％ｂ＊＊
ＭＤ　 ７６．０±３．７ｃ＊＊ １５１．１±４．１ａ＊＊ １６．４±１．９ａ １３．３±１．３ａｂ　 ２５７．３±６．４ａ ２９．５％ｃ＊＊ ５８．７％ａ＊＊
ＳＤ　 ６３．０±２．９ｄ＊＊ １４０．１±４．９ｂ １６．３±１．２ａ １３．８±１．２ａ＊ ２３３．３±６．８ｂ＊＊ ２７．０％ｄ＊＊ ６０．１％ａ＊＊
　　注：ＣＫ、ＬＤ、ＭＤ和ＳＤ分别代表对照、轻度、中度和重度水分胁迫。数据以平均数±标准差（ＳＤ）表示，同列数据后不同的字母表示显著水
平Ｐ＜０．０５。＊表示与对照相比，在Ｐ＜０．０５水平上显著，＊＊表示在Ｐ＜０．０１水平上极显著，下同。
Ｎｏｔｅ：ＣＫ，ＬＤ，ＭＤ，ａｎｄ　ＳＤ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｌｉｇｈｔ，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄａｔａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ（±ＳＤ）ｏｆ　５～８ｍｅａｓｕｒｅ－
ｍｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｓａｍｐｌｅｓ．Ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｂｙ　Ｔｕｋｅｙ’ｓ　ｔｅｓｔ．
Ｏｎｅ　ｏｒ　ｔｗｏ　ａｓｔｅｒｉｓｋｓ　ｄｅｎｏｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｏｒ　Ｐ＜０．０１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
８１ 　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第３２卷
表２　干旱胁迫下３种苹果属植物叶片角质层厚度的变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
种Ｓｐｅｃｉｅｓ 组织 Ｔｉｓｓｕｅ／ｎｍ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＣＫ　 ＬＤ　 ＭＤ　 ＳＤ
楸子 Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ
新疆野苹果 Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
平邑甜茶 Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
上角质层 ＵＣ　 ５０２±４１ｃ ５３３±３１ｂｃ　 ５８４±２５ｂ＊＊ ７３９±３４ａ＊＊
下角质层ＬＣ　 ４０３±３２ｃ ４６５±１８ｂ＊ ５０１±３３ｂ＊＊ ６３６±５５ａ＊＊
上角质层 ＵＣ　 ５１２±２０ｃ ６０２±１７ｂ＊＊ ６１２±２９ｂ＊＊ ６９６±４８ａ＊＊
下角质层ＬＣ　 ３４０±１０ｃ ４３８±３３ｂ＊＊ ５６２±３４ａ＊＊ ５２９±３５ａ＊＊
上角质层 ＵＣ　 ５２９±２９ａ ５８２±２３ａ ４３２±１９ｂ＊＊ ４２１±２５ｂ＊＊
下角质层ＬＣ　 ３０５±３４ｄ ３９９±２９ｂ＊＊ ４５０±１４ａ＊＊ ３４６±３３ｃ＊＊
　　注：ＵＣ和ＬＣ分别代表上、下角质层厚度。数据以平均数±标准差表示，同行数据后不同的字母表示显著水平Ｐ＜０．０５。
Ｎｏｔｅ：ＵＣ　ａｎｄ　ＬＣ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ａｎｄ　ｌｏｗｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄａｔａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ（±ＳＤ）ｏｆ　４～８ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｒｅｅ　ｉｎ－
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｓａｍｐｌｅｓ．Ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｂｙ　Ｔｕｋｅｙ’ｓ　ｔｅｓｔ．
２．４　干旱胁迫下叶片气孔形态特征的变化
扫描电镜观察发现，３种苹果属植物叶片气孔
仅分布于下表皮。正常条件下，楸子和新疆野苹果
下表皮蜡质纹饰较少（图２Ａ、图２Ｃ），而平邑甜茶下
表皮表面平坦光滑，纹饰不明显（图２Ｂ）；干旱胁迫
下，楸子和新疆野苹果气孔周围条索状纹饰明显增
多变粗，其中楸子尤为明显（图２Ｄ、图２Ｆ），而平邑
甜茶下表皮表面变得凹凸不平，气孔明显下陷闭合
（图２Ｅ）。中度干旱胁迫下，楸子和新疆野苹果上表
皮细胞呈不规则多边形，表面无纹饰（图２Ｇ、图２Ｉ），
而平邑甜茶上表皮布满条状纹饰（图２Ｈ）。
图２　干旱胁迫下３种苹果属植物气孔及叶表皮形态特征的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
注：（Ａ）～（Ｃ）为楸子、平邑甜茶与新疆野苹果的对照；（Ｄ）～（Ｆ）为楸子、平邑甜茶与新疆野苹果在重度干旱下的下表皮面；（Ｇ）～（Ｉ）为楸
子、平邑甜茶与新疆野苹果在中度干旱下的上表皮面。
Ｎｏｔｅ：（Ａ）～（Ｃ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｔａｍａｔａ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ，Ｍ．ｈｕｐｅｎｅｎｓｉｓａｎｄ　Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉ　ｕｎｄｅｒ　ｗｅｌ－ｗａｔｅｒｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，（Ｄ）～（Ｆ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅｉｒ　ｌｏｗ－
ｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ（Ｇ）～（Ｉ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅｉｒ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
９１
第３期 王顺才等：干旱胁迫对３种苹果属植物叶片解剖结构、微形态特征及叶绿体超微结构的影
响
　　正常条件下，３种苹果属植物气孔密度在３１３．６
～３４４．９个·ｍｍ－２之间，气孔大小（长度×宽度）依
次为新疆野苹果（２６．２μｍ×１８．２μｍ）＞楸子（１９．５
×１６．４）＞平邑甜茶（１８．９×１５．６）（表３）。在轻度、
中度和重度水分胁迫下，楸子气孔密度的增幅为
５４．１％、９４．２％和９８．０％，新疆野苹果的增幅为
２９．６％、４４．５％和６１．８％，而平邑甜茶的增幅为
５．９％、１２．５％和３３．８％。与对照相比，在中度和重
度干旱胁迫下，楸子和新疆野苹果气孔长度略有增
加但变化不显著，而气孔宽度显著（Ｐ＜０．０５）或极
显著降低（Ｐ＜０．０１）；干旱胁迫条件下平邑甜茶气
孔长度和宽度呈下降变化趋势，在重度胁迫下达到
极显著水平（Ｐ＜０．０１）。在重度胁迫下，气孔宽度
降幅依次为楸子（１６．３％）＞平邑甜茶（１２．３％）＞新
疆野苹果（７．１８％）。
在中度和重度干旱胁迫下，楸子和平邑甜茶的气
孔开张比和开张度显著降低（Ｐ＜０．０５），而新疆野苹
果的降幅变化不显著。重度胁迫下，楸子和平邑甜茶
气孔大多数几乎完全关闭（图２Ｄ、图２Ｅ），而新疆野苹
果尚有部分气孔处于半闭合或半开张状态（图２Ｆ）。
表３　干旱胁迫对３种苹果属植物叶片气孔特征、叶绿体及淀粉粒大小的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ａｎｄ　ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎ　ｓｉｚｅｓ　ｏｆ　ｍｅｓｏｐｈｙｌ　ｃｅｌｓ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
气孔密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａ
／（Ｎｏ．·ｍｍ－２）
气孔开张比
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ｏｐｅｎｉｎｇ
ｒａｔｅ／％
气孔长
Ｓｔｏｍａｔａ
ｌｅｎｇｔｈ
／μｍ
气孔宽
Ｓｔｏｍａｔａ
ｗｉｄｔｈ
／μｍ
气孔开张度
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｅｒｔｕｒｅ
／μｍ
叶绿体大小
Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｉｚｅ
长／μｍ
Ｌｅｎｇｔｈ
宽／μｍ
Ｗｉｄｔｈ
淀粉粒大小
Ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎ　ｓｉｚｅ
长／μｍ
Ｌｅｎｇｔｈ
宽／μｍ
Ｗｉｄｔｈ
楸子
Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ
新疆野苹果
Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ
平邑甜茶
Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ
ＣＫ　 ３１３．６±３０．３ｃ　 ９３．９±４．６ａ １９．５±１．６ａ １６．４±０．７ａ ２．６±０．２ａ ５．０ａ １．６ｃ ２．５　 ０．８
ＬＤ　 ４８３．４±２２．４ｂ＊＊ ９２．８±５．３ａ １９．７±１．３ａ １５．１±１．０ａｂ　 ２．２±０．３ｂ＊ ４．９ａ １．７ｃ １．２＊＊ ０．３＊＊
ＭＤ　 ６１０．９±３８．２ａ＊＊ ６６．２±５．２ｂ＊＊ １９．５±０．２ａ １４．７±１．０ｂ＊ １．９±０．２ｂ＊＊ ４．７ａ １．９ｂ＊＊ ＮＤ　 ＮＤ
ＳＤ　 ６２２．８±２５．６ａ＊＊ ２６．２±２．４ｃ＊＊ ２０．４±１．０ａ １３．７±１．３ｂ＊＊ ０．９±０．１ｃ＊＊ ３．５ｂ＊ ２．３ａ＊＊ ＮＤ　 ＮＤ
ＣＫ　 ３１９．９±２９．５ｃ ９６．２±２．８ａ ２６．２±０．８ｂ １８．２±０．３ａ　 ３．１±０．４ａ ５．４ａ １．９ｃ ２．６　 ０．８
ＬＤ　 ４１４．７±３７．０ｂ＊＊ ９５．６±２．７ａｂ　 ２６．７±０．９ａｂ　 １７．７±０．８ａｂ　 ２．７±０．２ｂ＊ ５．２ａ ２．１ｂ＊ １．９＊＊ ０．４＊＊
ＭＤ　 ４６２．１±５２．３ｂ＊＊ ９０．０±３．０ｂｃ　 ２７．０±１．０ａｂ　 １７．１±０．７ｂ＊ ２．３±０．２ｂｃ＊＊ ４．２ｂ＊＊ ２．４ａ＊＊ ＮＤ　 ＮＤ
ＳＤ　 ５１７．７±４１．８ａ＊＊ ８５．２±３．３ｃ＊＊ ２７．６±０．７ａ １６．９±０．８ｂ＊ ２．２±０．２ｃ＊＊ ３．４ｃ＊＊ １．４ｄ＊＊ ＮＤ　 ＮＤ
ＣＫ　 ３４４．９±１３．５ｃ ９４．７±２．８ａ １８．９±０．９ａ １５．６±０．８ａ　 ２．２±０．２ａ ５．９ａ １．５ｂ ２．０　 ０．６
ＬＤ　 ３６５．２±１４．４ｂｃ　 ９０．６±２．１ａ １８．２±０．７ａ １４．６±０．６ｂ＊ ２．１±０．３ａ ５．６ａ １．５ｂ １．１＊＊ ０．３＊＊
ＭＤ　 ３８８．１±３３．１ｂ＊ ８１．２±３．８ｂ＊＊ １８．１±０．８ａ １３．９±０．８ｂｃ＊＊ １．８±０．１ｂ＊＊ ４．３ｂ＊＊ １．７ａ＊＊ ＮＤ　 ＮＤ
ＳＤ　 ４６１．４±４９．７ａ＊＊ ２２．９±１．９ｃ＊＊ １６．２±１．０ｂ＊＊１３．６±０．６ｃ＊＊ １．１±０．２ｃ＊＊ ２．２ｃ＊＊ １．０ｃ＊＊ ＮＤ　 ＮＤ
　　注：数据用平均数±标准差表示，同列数据后不同的字母表示显著水平Ｐ＜０．０５。ＮＤ表示无数据。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ（±ＳＤ）ｏｆ　４～１１ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｆｕｌｙ　ｅｘｐａｎｄｅｄ　ｆｏｕｒｔｈ　ｌｅａｆ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｓａｍｐｌｅｓ．Ｖａｌｕｅｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｂｙ　Ｔｕｋｅｙ’ｓ　ｔｅｓｔ．ＮＤ＝ｎｏ　ｄａｔａ．
２．５　干旱胁迫下３种苹果属植物叶绿体超微结构
的变化
　　正常条件下，３种苹果属植物叶肉细胞内，叶绿
体紧贴细胞壁分布，每个叶绿体上有１～２个淀粉粒
清晰可见（图３Ａ、图３Ｅ和图３Ｉ）；干旱胁迫下，叶绿
体超微结构的变化表现出许多类似的共同特征：在
轻度胁迫下，叶绿体轻微膨胀，淀粉粒大小明显变
小、数量减少（表３），基质片层变稀薄模糊（图３Ｂ、
图３Ｆ和图３Ｊ）；在中度胁迫下，叶绿体基质片层排
列松散，形成弯曲状，淀粉粒消失，基粒类囊体腔扩
大，基质片层出现囊泡，平邑甜茶叶肉细胞出现明显
的质壁分离现象（图３Ｇ），而楸子和新疆野苹果的不
明显（图３Ｃ、图３Ｋ）；在重度胁迫下，叶绿体膨胀成
近圆形，相互聚集且排列混乱，叶绿体基质片层严重
囊泡化，基粒类囊体解体呈现空泡化，垛叠片层数量
减少甚至消失（图３Ｄ、图３Ｌ），其中平邑甜茶基质片
层泡化较严重，叶绿体膜部分破裂（图３Ｈ）。
３　讨　论
３．１　干旱胁迫对３种苹果属植物叶片解剖结构的
影响
　　水分胁迫下，植物细胞结构及代谢活动都会受
到不同程度的损害，如果这种细胞伤害是不可逆的，
就会导致植物死亡。光镜观察结果发现，正常条件
下，楸子和新疆野苹果栅栏组织排列紧凑较整齐，而
平邑甜茶的排列疏松。干旱胁迫下，３种苹果属植
物叶片栅栏组织排列趋紧变短，海绵组织变薄、排列
疏松；栅栏组织和海绵组织细胞明显变小，细胞紧密
程度减小。总体表现为，叶片及栅栏组织厚度逐渐
减小，海绵组织厚度逐渐增加（重度胁迫下平邑甜茶
除外），ＣＴＲ值逐渐减小，而ＳＲ值逐渐增加。这与
前人对桃和苹果品种的研究结果相一致［１３－１４］。
０２ 　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第３２卷
图３　干旱胁迫对３种苹果属植物叶绿体超微结构的影响
Ｐｌａｔｅ　３Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｔｈｒｅｅ　Ｍａｌｕｓ　ｐｌａｎｔｓ
注：（Ａ）～（Ｄ）为楸子的对照、轻度、中度和重度干旱胁迫；（Ｅ）～（Ｈ）和（Ｉ）～（Ｌ）分别代表平邑甜茶和新疆野苹果的对照、轻度、中度和重
度干旱胁迫。ＣＰ－叶绿体，ＳＧ－淀粉粒，ＶＳ－基质片层囊泡化，Ｎ－细胞核，Ｖ－液泡，Ｗ－细胞壁，ＰＭ－质膜。
Ｎｏｔｅ：（Ａ）～（Ｄ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｍｉｌｄ，ｍｏｄｅｒａｔｅ，ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｍ．ｐｒｕｎｉｆｏｌｉａ，（Ｅ）～（Ｈ）ａｎｄ（Ｉ）～（Ｌ）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ
ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　Ｍ．ｈｕｐｅｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｍ．ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＣＰ：Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ，ＳＧ：ｓｔａｒｃｈ　ｇｒａｉｎ，ＶＳ：ｖｅｓｉｃｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｔｒｉｘ　ｓｌｉｃｅ　ｌａｙｅｒ，Ｎ：ｎｕｃｌｅｕｓ，Ｖ：ｖａｃｕ－
ｏｌｅ，Ｗ：ｃｅｌ　ｗａｌ，ＰＭ：ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ．
　　 研究表明，发达的栅栏组织在水分适宜时增加
植物的蒸腾效率，在干旱时可阻止组织水分蒸发；叶
片ＣＴＲ值大，叶片细胞变小可减少因干旱导致细
胞收缩产生的机械损伤［１４］。本试验结果表明，与对
照相比，中度和重度干旱胁迫下，３种苹果属植物叶
片栅栏组织厚度的降幅极显著（Ｐ＜０．０１），是造成
其叶片厚度显著降低的主要原因（Ｐ＜０．０５）；与楸
子和新疆野苹果不同的是，在重度水分胁迫下，平邑
甜茶海绵组织厚度由增变减，进而导致其叶厚极显
著下降（Ｐ＜０．０１）。与平邑甜茶相比，新疆野苹果
和楸子具有栅栏组织较发达、叶肉组织结构较紧密
以及ＣＴＲ值高而ＳＲ值低的特点，更具抗旱的细胞
结构特征，故在干旱环境胁迫中显示出较强的适应
性和抗旱能力。这与Ｂａｃｅｌａｒ等在不同油橄榄品种
（Ｏｌｅａ　ｅｕｒｏｐａｅａ　Ｌ．）上的研究结果相一致［１５］。
３．２　干旱胁迫对３种苹果属植物叶表皮微形态特
征的影响
３．２．１　干旱胁迫对３种苹果属植物叶片上下角质
层厚度的影响　植物角质层（也称角质膜）是在植物
表面覆盖的、由脂肪酸及其衍生物构成的疏水性物
质。植物角质层主要由蜡质和角质组成。角质层蜡
质嵌入或沉积在角质基质中，具有限制植物表面水
分非气孔性散失，保护植物内部组织免受紫外辐射
及病菌侵染［１６］。干旱环境条件下，植物叶片的气孔
导度降低，植物通过气孔散失的水分减少，进而通过
表皮角质层调节水分散失［１７］。透射电镜观察结果
表明，３种苹果属植物叶片上下表皮细胞均被有角
质层（图１），且上角质层厚度明显大于下角质层厚
度。这可能与上表皮层一直对内部组织提供保护作
用有关［１５］。干旱条件下，楸子和新疆野苹果上下角
质层随着胁迫强度的增加而逐渐加厚，而平邑甜茶
上、下角质厚度分别在中度和重度干旱胁迫下开始
降低（表２）。这表明，不同苹果属植物角质层对水
分亏缺的反应能力与干旱胁迫程度有关，而且种间
差异明显。由此我们推测，角质层发育程度的差异
１２
第３期 王顺才等：干旱胁迫对３种苹果属植物叶片解剖结构、微形态特征及叶绿体超微结构的影
响
可能是构成苹果属植物抗旱能力强弱的原因之
一。有研究表明，角质层的组分及其渗透性在很
大程度上可决定植物自我保护抵御外界胁迫的
能力，而植物角质层蜡质的化学组分及生理特性
因物种、组织和器官发育阶段不同而存在差异［１８］，
且受内部调节机制及外部环境因素（如ＡＢＡ、干旱、
光照和湿度）的影响［１９］。研究报道，在水分胁迫条
件下，植物过量表达蜡质相关转录因子或诱导表达
蜡质合成相关基因，蜡质含量增加，增强了植株的抗
旱性［２０－２１］。目前，一些角质和蜡质合成、调控及转
运途径相关的基因在拟南芥、水稻等模式植物中被
不断地克隆和鉴定［２２－２４］，有关角质层蜡质生物合成
及转运途径的部分具体环节已被阐明［２５－２６］，但是有
关植物角质层生物合成与调控的具体作用机理尚不
清楚［１６，２７］。
３．２．２　干旱胁迫对３种苹果属植物气孔形态特
征的影响　气孔是叶片和外界环境进行气体和
水分交换的重要通道，气孔开度与气孔密度对植
物的光合作用和蒸腾作用具有重要的影响［２８］。
通过气孔调节而提高水分利用效率是植物在干
旱胁迫下忍耐饥饿能力的一种适应方式。气孔
开口变小、密度变大是植物对干旱气候环境响应
的典型特征［２９］，而植物气孔数量对干旱胁迫的响
应不仅与物种有关，而且与遭受的干旱胁迫程度
有关［３０］。对于许多植物而言，既可短期调节气孔
开度又可长期控制气孔密度的发育和形态来适
应环境变化［３１］。扫描电镜观察发现，在干旱胁迫
下，３种苹果属植物叶片气孔器整体下陷，气孔数
量明显增加，气孔开度及开张比降低。这表明，
干旱胁迫下，苹果属植物气孔密度和气孔开度
（或大小）呈负相关变化。这与人们对杨树［３２］和
拟南芥［３３］的研究结果相一致。
研究表明，光照和ＣＯ２ 浓度在控制气孔发育
中起着重要的作用［３４］，植物气孔开度与气孔密度
的负相关性主要与叶片的ＣＯ２ 导度有关，具有较
多小气孔的植物叶片更能适应 ＣＯ２ 受到限制的
环境［３５］。然而，长时间气孔关闭导致 ＣＯ２ 吸收
速率降低，进而影响光合同化速率和植物的发
育［３６］。本试验研究发现，新疆野苹果的气孔较
大，因水分亏缺而引起的气孔关闭反应不如楸子
与平邑甜茶的敏感。这在一定程度上反映了苹
果属植物适应气候生态环境的差异，即来自潮湿
或较湿生境的平邑甜茶与楸子植物，其气孔调节
能力高于来自干燥气候环境的新疆野苹果植物。
新疆野苹果和楸子气孔对干旱环境变化的反应
与抗旱性并不完全一致，这可能与它们水分利用
效率的差异有关［３７］。
３．３　干旱胁迫对３种苹果属植物叶绿体超微结构
的影响
　　透射电镜观察发现，正常水分条件下，３种苹果
属植物叶绿体紧贴细胞壁分布，这种排列方式有利
于ＣＯ２ 从大气中向叶绿体中扩散，提高光合作
用［３８］。水分胁迫下，细胞液泡收缩，核染色质凝聚，
细胞发生质壁分离；随着水分亏缺程度加强，淀粉粒
消失，叶绿体弯曲膨胀呈无规则排列，基粒类囊体空
泡化，叶绿体膜结构遭到破坏。与平邑甜茶相比，楸
子和新疆野苹果叶绿体超微结构受损程度相对较低
（图３）。研究表明，叶绿体的结构和功能对干旱反
应较敏感，由于活性氧（ＲＯＳ）大量积累而导致氧化
胁迫。叶绿体ＰＳＩ通过酶促或非酶促的Ｏ·２ 歧化反
应形成 Ｈ２Ｏ２，叶绿素分子也可通过能态转变释放
能量产生１　Ｏ２［３９］。叶绿体类囊体膜不饱和脂肪酸
（ＰＵＦＡ）含量较高，易与１　Ｏ２ 发生质膜过氧化反应，
导致叶绿体膜结构的破坏；高浓度 Ｏ·２ 导致基粒类
囊体的松散或崩裂［４０］。
综上所述，干旱胁迫对３种苹果属植物叶片细
胞结构的影响都有一个从适应到伤害的过程。在轻
度和中度水分胁迫下，３种苹果属植物通过改变自
身的细胞结构来适应干旱环境，叶片显微及超微结
构都发生了适应性变化；在重度胁迫下，抗旱性较强
的楸子和新疆野苹果叶细胞结构受损程度较轻，而
抗旱性较弱的平邑甜茶遭受不可逆损伤的程度较
重。不同苹果属植物叶片结构对干旱胁迫的响应与
适应性变化不仅与所遭受的水分胁迫程度相关，而
且与其抗旱内在生理机制有关。这需要进一步深入
探讨。
参 考 文 献：
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２２ 　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第３２卷
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ｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ａｌｆａｌｆａ
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ｌｙ　ａｃｔｉｖａｔｅｓ　ｗａｘ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｗａｘ　ｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１２，７８（３）：２７５－２８８．
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ｂｙ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ
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ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｓｔｅｍｓ　ｏｆ
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ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ａｒａ－
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ｐｈａｔｉｄｙｌｉｎｏｓｉｔｏｌ－ａｎｃｈｏｒｅｄ　ｌｉｐｉｄ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ　２（ＬＴＰＧ２）ａｎｄ　ｏｖｅｒ－
ｌａｐｐｉｎｇ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＬＴＰＧ／ＬＴＰＧ１ａｎｄ　ＬＴＰＧ２ｉｎ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘ
ｅｘｐｏｒｔ　ｏｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｃｅｌ
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［２７］　Ｂｅｒｎａｒｄ　Ａ，Ｊｏｕｂèｓ　Ｊ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ　ｗａｘｅｓ：Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｓｙｎ－
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（１）：１１０－１２９．
［２８］　Ｄｏｎｇ　Ｊ，Ｂｅｒｇｍａｎｎ　Ｄ　Ｃ．Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．
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［２９］　Ｇａｌｍéｓ　Ｊ，Ｍｅｄｒａｎｏ　Ｈ，Ｆｌｅｘａｓ　Ｊ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆｏｒｍｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００７，１７５（１）：８１－９３．
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［３３］　Ｄｏｈｅｎｙ－Ａｄａｍｓ　Ｔ，Ｈｕｎｔ　Ｌ，Ｆｒａｎｋｓ　Ｐ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
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Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ　Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｂ：Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉ－
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ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｏｐｉｎｉｏｎ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１３：９０－９５．
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［３７］　Ｍａ　Ｘｉａｏｗｅｉ，Ｍａ　Ｆｅｎｇｗａｎｇ，Ｌｉ　Ｃｕｉｙｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，
ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｗａｔｅｒ－ｕｓｅ　ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　１０　Ｍａｌｕｓ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ
ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｙｓｔｅｍｓ，２０１０，８０（２）：２８３－２９４．
［３８］　Ｖｏｎ　Ｃａｅｍｍｅｒｅｒ　Ｓ，Ｅｖａｎｓ　Ｊ　Ｒ．Ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　Ｃ３Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５４：５８９－５９２．
［３９］　Ｓｍｉｒｎｏｆ　Ｎ．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｗａ－
ｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔ　ａｎｄ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９３，１２５（１）：２７－５８．
［４０］　Ｇｉｌ　Ｓ　Ｓ，Ｔｕｔｅｊａ　Ｎ．Ｒｅａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｍａｃｈｉｎｅｒｙ
ｉｎ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｃｒｏｐ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉ－
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３２
第３期 王顺才等：干旱胁迫对３种苹果属植物叶片解剖结构、微形态特征及叶绿体超微结构的影
响