全 文 ：·试验研究· 北方园艺２０１４（１３）：６～１０
第一作者简介：陈琳琳（１９８８－），女，硕士研究生，研究方向为植物
分类学。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｌｉｎ１０２２＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：钱关泽（１９６５－），男，博士，教授，研究方向为种子植物分
类学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉａｎｇｕａｎｚｅ＠ｌｃｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目 （３１０７０６１９、３１１７０１７８）；山
东省自然科学基金资助项目（ＺＲ２０１１ＣＭ０４５）。
收稿日期：２０１４－０３－０６
苹果属植物不同居群分类性状的变异性分析
陈 琳 琳，吴 瑞 姣，李 光 伟，刘 连 芬，钱 关 泽
（聊城大学 生命科学学院，山东 聊城２５２０５９）
摘 要：以观测的１６个苹果属野外居群（含盖了１２个分类群）果实和叶的２８个数量性状为
研究对象，采用散点图、系统聚类法、主成分分析等方法评估了各性状对苹果属分类的重要性，以
期筛选出合适的性状来判断不同种之间的亲缘关系。结果表明：同一物种的居群内差异性小于
居群间的差异性，支持将锡金海棠、三叶海棠划分为山荆子组，稻城海棠应归入花楸海棠组，筛选
出８个性状作为苹果属分类的主要分类依据。
关键词：苹果属；野外居群；数量性状；聚类分析；主成分分析
中图分类号：Ｓ ６６１．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１４）１３－０００６－０５
苹果属（Ｍａｌｕｓ Ｍｉｌ．）隶属蔷薇科（Ｒｏｓａｃｅａｅ）苹果亚
科（Ｍａｌｏｉｄｅａｅ）植物［１］，主要分布于北温带，共有３５种左
右，我国约有２５种，其中近一半种是我国特有种或亚特
有种，该属中很多植物具有重要的经济意义、观赏价值
及生态作用。因此对苹果属植物的分类学进行研究有
重要意义。但该属是著名的分类“困难属”，这是因为该
属植物形态多变，而到目前至少还未对该属的形态性状
进行系统而全面的分析，加之多倍性、种间杂交和无融
合生殖现象并存［２］，致使该属性状变异复杂，很多种间
性状交叉，界限模糊，难于鉴别。不同的学者采用不同
的性状对苹果属进行组、系、种、变种的划分，Ｋｏｅｈｎｅ［３］
采用果期花萼是否宿存的性状将苹果属划分为宿萼组
（Ｓｅｃｔ．Ｃａｌｙｃｏｍｅｌｅｓ Ｋｏｅｈｎｅ）和脱萼组（Ｓｅｃｔ．Ｇｙｍｎｏｍｅｌｅｓ
Ｋｏｅｈｎｅ），并以２组间的杂交种成立了杂种组；而Ｚａｂｅｌ［４］
以叶片是否分裂、幼叶在芽中的卷迭方式等特征将苹果
Ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｒａｐｅ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ Ｈｙｂｒｉｄｓ
ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎ－ｘｉａ，ＷＵ Ｘｉｎｇ－ｃｈａｎｇ，ＹＡＮＧ Ｙａ－ｚｈｏｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｔｒｅｓｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｉｎ Ａｒｉｄ Ａｒｅａｓ
（Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ Ｃｈｉｎａ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｇｒａｐｅｖｉｎｅ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｉｎｅｓｓ ｏｆ １２３Ｆ１
ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｆｒｏｍ ３ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ８ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｆｒｏｍ ｃｕｌｔｉｖａｒ‘Ｂｅｉｃｈｕｎ’ｓｅｌｆ－ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ
ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｌｄ ｉｎｄｅｘ（ＣＩ），ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＲＥＣ）ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
（ＳＳ）ｂｙ ｔｈｅ ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ（ＳＦ）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｆ１ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ ｐａｒｅｎｔｓ ｏｆ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ‘Ｍｕｓｃａｔ Ｈａｍｂｕｒｇ’（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ）× ‘Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ’（Ｖ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）ａｎｄ‘Ｒｅｄ
Ｇｌｏｂｅ’（Ｖｉｔｉｓ ｖｉｎｉｆｅｒａ）× ‘Ｓｈｕａｎｇｙｏｕ’（Ｖ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ），ｔｈｅ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｓｅｌｆｉｎｇ ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｆｏｒｍ‘Ｂｅｉｃｈｕｎ’
ｗａｓ ｓｅｐａｒａｔｅ ａｎｄ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｇｒｅｅ．Ａｍｏｎｇ ｔｈｅ １１６Ｆ１ｐｒｏｇｅｎｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ‘Ｙａｎｓｈａｎ－１’（Ｖ．
ｙｅｓｈａｎｅｎｓｉｓ）×Ｖ．ｒｉｐａｒｉａ Ｂｅａｕｍｏｎｔ，ｔｈｅ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ａｌｓｏ ｓｅｐａｒａｔｅ ａｎｄ ｅｘｉｓｔｓ ｔｒａｎｓｇｒｅｓｓｉｖｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ，ａｎｄ
ｐｒｅｓｅｎｔｓ ａ ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｔｅｎｄｉｎｇ ｔｏ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｗｅａｋ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ．Ａ ｔｏｔａｌ ２８ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｈｙｂｒｉｄｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｇｒａｐｅ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄ；ｃｏｌｄ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
６
北方园艺２０１４（１３）：６～１０ ·试验研究·
属分为真苹果组（Ｓｅｃｔ．Ｅｕｍａｌｕｓ Ｚａｂｅｌ）和花楸苹果
组（Ｓｅｃｔ．Ｓｏｒｂｏｍａｌｕｓ Ｚａｂｅｌ）；Ｒｅｈｄｅｒ［５］依据幼叶在芽
中呈旋卷状或对折状、叶是否分裂、花萼在果期是否
宿存等性状对苹果属进行分类，确立苹果属种数为
４８个；Ｐｏｎｏｍａｒｅｎｋｏ［６］根据叶缘锯齿形状、毛被、果
大小等性状确定苹果属为７８个种；Ｌｉｋｈｏｎｏｓ［７］忽略
了叶形、果形等性状的分类价值，将苹果属归并为２
个组８个种，将湖北海棠、垂丝海棠组合为苹果 Ｍ．
ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｃｋｈ．的变种。陈家宽等［８］指出居群是
生物分类的基本单位，是进化植物学和系统植物学的
主要研究对象，能更准确的把握同一物种内个体的变
异，正确地处理变异个体，有利于探讨物种的亲缘关
系。数量性状分析是将性状数量化，这种方法可以同
时采用多个性状，对各个性状进行加权，采用聚类分
析、主成分分析等方法处理，可以避免人为因素的影
响。数量分类在本属和其它属的表型遗传多样性及
形态分类取到了一定的成果，如：邵文豪等［９］对泰山
和蒙山地区的湖北海棠进行的居群分析支持将它们
区分为湖北海棠的２个变种；王雷宏等［１０］对山荆子
的腊叶标本进行的变异式样分析；张冰冰等［１１－１２］利
用聚类分析方法界定山楂海棠位于山楂和苹果之间，
并采用数量表型性状对寒地梨种质资源进行研究；李
晓东等［１３］对地黄属和崖白菜属的数量分类确定地黄
属与崖白菜属的２个自然类群地位等。该试验选用
２８个数量性状分析了苹果属不同居群及不同种的地
位，以确定合适的分类性状，评估其分类有效性。借
此分析苹果属不同物种之间的亲缘关系，居群内与居
群间的遗传多样性及变异性，为建立苹果属系统分类
提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料来自１０个苹果属野生居群，选择长势良
好、果实成熟的植株，随机采集并制作成蜡叶标本，记录
其所在的经纬度与海拔高度，居群编号均取地名的开头
字母。采集材料种名、采集地分布及编号见表１。
１．２ 试验方法
结合苹果属各种形态特征设计数量性状，对应编号
如下：叶柄长（ｐｌ）、叶长（ｌ），叶宽（ｌｗ）、叶中宽（ｌｍｗ）、叶
基距（ｌｂｄ）（叶片最宽处到基部的距离）、叶尾长（ｌｔｌ）、尾
角（ｌｔａ）、侧脉角（ｌｖａ）、基角（ｂａ）、叶分裂（ｌｄ），叶面毛（ｌｈ），
叶被毛（ｌｃ）、叶齿形（ｌｔｐ）、侧脉性状（ｌｖｔ）、果长（ｆｌ）、果宽
（ｆｗ）、果基距（ｆｄ）、果柄长（ｆｐｌ）、果形（ｆｔ）、梗洼形状
（ｓｈｔ）、萼洼性状（ｃｄｔ）、果柄毛（ｆｐｈ）、果毛（ｆｈ）、果皮（ｆｐ）、
萼片宿存（ｓｐ）、每序果数（ｆｎ）。每个编号选择３个叶片、
３个果实利用肉眼借助显微镜、游标卡尺、量角器等仪器
观测性状。
表１ 样本居群分布
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎａｍｅ
采集地
Ｃｏｌｅｃｔｅｄ ｐｌａｃｅ
缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
湖北海棠Ｍ．ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ 江西井冈山 ＪＧ
安徽黄山 ＨＳ
福建武夷山 ＷＹ
云南高山植物园 ＧＺ
山荆子Ｍ．ｂａｃｃａｔａ 山东烟台昆嵛山 ＹＴ
山西果树所 ＳＸ
云南攀天阁 ＰＴＧ
丽江山荆子Ｍ．ｒｏｃｋｉ 四川汪安 ＷＡ
锡金海棠Ｍ．ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ 云南农科所 ＹＮ
毛山荆子Ｍ．ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ 吉林四公里 ＪＬ
三叶海棠Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏ 山东烟台昆嵛山 ＹＴ
变叶海棠Ｍ．ｂｈｔａｎｉｃａ 四川稻城 ＤＣ
四川康定 ＫＤ
稻城海棠Ｍ．ｄａｏｃｈｅｎｅｎｓｉｓ 四川稻城日火 ＤＣ、ＲＨ
马尔康海棠Ｍ．ｍａｅｒｋａｎｇｅｎｓｉｓ 四川马尔康 ＭＥＫ
尖嘴林檎Ｍ．ｍｅｌｌｉａｎａ 江西井冈山 ＪＧ
福建武夷山 ＷＹ
沧江海棠Ｍ．ｏｍｂｒｏｐｈｉｌａ 云南庆福 ＱＦ
日瓦海棠Ｍ．ｓｐ． 四川日瓦 ＲＷ
１．３ 数据分析
首先对数据进行预处理，结果显示测量角度及长度
这些数量性状的概率分布图呈现良好的正态分布，对其
进行ｙｉ，ｊ ＝
ｘｉ，ｊ－ｘｊ
δｊ
（ｘｉ，ｊ为第ｉ个样本第ｊ个性状的观
测值，ｘｊ为第ｊ个性状的均值，δｊ 为第ｊ个性状的标准
差）处理，表型观察数据在某些数值处概率较大对其进
行ｙｉ，ｊ＝
ｘｉ，ｊ
ｍａｘ（ｘｊ）
处理。采用不同的内间距与外间距对
处理后的数据进行聚类，结果显示采用ｃｉｔｙｂｌｏｃｋ内间距
与ｗｅｉｇｈｔｅｄ外间距使得聚类结果达到最优；对处理后的
数据进行主成分分析，计算其协方差矩阵，求得特征值
及特征向量，最后采用散点图法阐释主成分分析的结
果，所有数据处理均采用Ｍａｔｌａｂ ２００７ｂ软件进行［１４－１５］。
２ 结果与分析
２．１ 聚类分析结果
系统聚类结果见图１，Ｌ＝２５将样本分成２组，第１
组以沧江海棠、尖嘴林檎为主，尖嘴林檎在苹果属分类
系统中隶属原始苹果属多胜海棠组，沧江海棠隶属苹果
亚属滇池海棠组，虽然受采集地及坐果量的限制样本数
量较少，但仍清晰的显示了二者处于苹果属的原始地
位。Ｌ＝１８．５将第２组样本分成了３个大类，分别为日
瓦海棠、变叶海棠、稻城海棠、马尔康海棠、山荆子、湖北
海棠、锡金海棠、三叶海棠。第２类均隶属苹果亚属花
楸苹果组，第３类均隶属苹果亚属山荆子组，第１类日瓦
海棠虽然独立分支但距离第２类较近，不将其单独分
组，判断其隶属于苹果亚属花楸苹果组。Ｌ＝９将聚类图
７
·试验研究· 北方园艺２０１４（１３）：６～１０
图１ 系统聚类图
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ
８
北方园艺２０１４（１３）：６～１０ ·试验研究·
进一步分支，可以清晰的看出除来自云南高山植物园这
一居群外，同一居群的同一种均聚集到同１个分支上，
即得到居群内的差异小于居群间的差异。分为两部分
的高山植物园样本，一部分位于山荆子组中上部靠近来
自ＳＸ、ＰＴＧ山荆子，另一组位于山荆子组下部靠近来自
ＷＹ、ＪＧ湖北海棠。
２．２ 主成分分析结果
主成分分析结果见表２，前３位主成分的累计贡献
率为８１．５４％，说明前３个主成分基本包含了全部信息。
利用前２个主成分做散点图见图２，可以看出前２个主
成分可以将聚类距离Ｌ＝１８．５的５个类别区分开。
表２ 前３位主成分特征根及特征向量的降序排列
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ａｎｄ ｄｅｓｃｅｎｄｉｎｇ ｏｒｄｅｒ ｏｆ
ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
编号
Ｎｏ．
性状编码以及前３个主成分的特征向量
Ｎｏ．ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｇｒｅａｔｅｓｔ ＰＣ
１ Ｐｌ ０．０４３７ ｌ ０．６１１１ ｌｔａ ０．７３９１
２ Ｌｌ ０．０３７７ ｌｂｄ ０．２３５３ ｌ ０．５５２８
３ ｌｈ１ ０．０１３２ ｌｍｗ ０．２２８５ ｌｂｄ ０．２１１５
４ ｌｈ２ ０．００６２ ｆｐｌ ０．２１６４ ｌｗ ０．１８８４
５ Ｆｄ ０．００５８ ｌｗ ０．２１２８ ｌｍｗ ０．１７７６
６ ｌｃ１ ０．００５６ ｐｌ ０．１２６ ｐｌ ０．０７２
７ Ｆｌ ０．００５１ ｌｔｌ ０．０６５９ ｆｌ ０．０６７３
８ Ｆｗ ０．００５ ｂａ ０．０４５４ ｆｗ ０．０５４６
９ Ｆｐｈ ０．００５ ｌｖａ ０．０２１２ ｆｄ ０．０４９６
１０ Ｆｎ ０．００４ ｓｈｔ ０．００９８ ｆｔ ０．０１９
１１ Ｌｔｌ ０．００３ ｌｃ１ ０．００２５ ｌｖｔ ０．０１０８
１２ Ｆｈ ０．００２８ ｆｗ ０．００１４ ｆｐｈ ０．００５７
１３ Ｆｔ ０．００２１ ｓｐ ０．０００９ ｌｔｐ ０．００４５
１４ Ｌｖｔ ０．００１５ ｌｈ２ ０．０００５ ｌｈ２ ０．００３７
１５ Ｓｐ ０．０００３ ｆｐ ０．０００１ ｌｈ１ ０．００３５
１６ Ｃｄｔ ０．０００２ ｆｎ －０．００１３ ｆｐｌ ０．００３１
１７ ｌｃ２ ０．０００１ ｌｃ２ －０．００１５ ｌｃ１ ０．００３
１８ ｌｔｐ －０．０００６ ｆｈ －０．００１７ ｓｐ ０．００２２
１９ ｆｐ －０．００１３ ｌｖｔ －０．００２６ ｌｃ２ ０．００１３
２０ ｓｈｔ －０．００２ ｌｄ －０．００２７ ｌｄ ０．００１２
２１ ｌｄ －０．００６４ ｃｄｔ －０．００３１ ｆｎ ０．０００２
２２ ｌｂｄ －０．０１ ｌｈ１ －０．００３３ ｆｐ －０．００１６
２３ ｆｐｌ －０．０５ ｌｔｐ －０．００３３ ｆｈ －０．００２
２４ ｌｍｗ －０．１１６４ ｆｐｈ －０．００３４ ｃｄｔ －０．００７
２５ ｌｔａ －０．１４２６ ｆｄ －０．００５７ ｌｔｌ －０．０１３７
２６ ｌｗ －０．１５１４ ｆｔ －０．００８ ｓｈｔ －０．０１５６
２７ ｌｖａ －０．５９９９ ｆｌ －０．０１０７ ｂａ －０．０８１８
２８ ｂａ －０．７５９５ ｌｔａ －０．６３５４ ｌｖａ －０．１１６３
特征根Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ ５１５．６８ ４６５．８１ ３７１．１０
贡献率Ｐｅｒｃｅｎｔ／％ ０．３１０９ ０．２８０８ ０．２２３７
累计贡献率Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ０．３１０９ ０．５９１７ ０．８１５４
为了方便挑选指标，将３个特征向量依照各自的分
量大小降序排列见表２，第１主成分分析中，除叶柄长
（ｐｌ）、叶长（ｌ）、叶面毛（ｌｈ）、叶基距（ｌｂｄ）、果柄长（ｆｐｌ）、叶
中宽（ｌｍｗ）、尾角（ｌｔａ）、叶宽（ｌｗ）、侧脉角（ｌｖａ）、基角（ｂａ）
外系数都小于０．０１，表示这些性状对第１主成分的影响
图２ 第１主成分与第２主成分散点
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔ ｏｆ ＰＣ１ａｎｄ ＰＣ２
可以忽略不计，从而可以删去，同样的对第２、３特征向量
进行筛选。由于前３个主成分的贡献率分别为
３１．０９％、２８．０８％、２２．３７％，按照比例从３个特征向量中
选择前６、６、５位的性状，因此，第１主成分中筛选的性状
为叶柄长（ｐｌ）、叶长（ｌ）、尾角（ｌｔａ）、叶宽（ｌｗ）、侧脉角
（ｌｖａ）、基角（ｂａ）；第２主成分中筛选的性状为叶长（ｌ）、
叶基距（ｌｂｄ）、果柄长（ｆｐｌ）、叶中宽（ｌｍｗ）、尾角（ｌｔａ）、叶宽
（ｌｗ）；第３主成分中筛选的性状为叶长（ｌ）、叶基距
（ｌｂｄ）、叶中宽（ｌｍｗ）、尾角（ｌｔａ）、叶宽（ｌｗ）。果柄长（ｆｐｌ）
仅在第２主成分中出现，且系数较小，可以忽略。对筛
选出来的叶柄长（ｐｌ）、叶长（ｌ）、尾角（ｌｔａ）、叶宽（ｌｗ）、侧
脉角（ｌｖａ）、基角（ｂａ）叶基距（ｌｂｄ）、叶中宽（ｌｍｗ）８个性状
进行相关性分析见表３，可以看到叶宽（ｌｗ）、叶基距
（ｌｂｄ）、叶中宽（ｌｍｗ）３个性状高度相关且３个性状意义
略相近，可以做取舍，选择在３个主成分中略高的ｌｂｄ性
状，即叶柄长（ｐｌ）、叶长（ｌ）、尾角（ｌｔａ）、侧脉角（ｌｖａ）、基角
（ｂａ）叶基距（ｌｂｄ）为苹果属的主要分类性状。
表３ ８个性状的相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｐｌ ｌ ｌｍｗ ｌｗ ｌｂｄ ｌｔａ ｂａ ｌｖａ
ｐｌ １．００
ｌ ０．４１ １．００
ｌｍｗ ０．４５ ０．６１ １．００
ｌｗ ０．４６ ０．５８ ０．９６ １．００
ｌｂｄ ０．４５ ０．７５ ０．８６ ０．８２ １．００
ｌｔａ －０．１４ －０．０８ －０．０４ ０．００ －０．０８ １．００
ｂａ －０．１２ －０．１３ ０．３０ ０．３８ －０．０５ ０．０４ １．００
ｌｖａ －０．２２ －０．０５ ０．２２ ０．２７ －０．０４ ０．０５ ０．６４ １．００
３ 结论与讨论
由聚类分析与主成分分析结果可知，观测的２８个
数量性状的聚类结果符合苹果分类系统，能够将苹果属
的不同种分开，证实了叶和果实性状在苹果属分类中的
９
·试验研究· 北方园艺２０１４（１３）：６～１０
重要地位。对于有争议的锡金海棠、三叶海棠、稻城海
棠组归属问题，聚类结果显示以Ｌ＝１８．５作为组的划分
界限最为合适，此结果将支持将锡金海棠与三叶海棠划
分为山荆子组，将稻城海棠划分为花楸海棠组，这与李
育农［１６］论述的用锡金海棠和三叶海棠嫁接苹果及梁国
鲁等［１７］用ＡＦＬＰ技术对２３个种的分析论证一致。该试
验选择叶的某些可测量性状作为分类性状，且散点图证
明这些性状确实起到了重要作用。针对于这一结果，作
者认为居群内取较多样本，且每个样本不同叶片果实观
测后取均值缩减了性状的差异，使其呈现略稳定变异，
而这对于观察性状的作用远远大于可测量性状，相对提
高了测量性状在分类中的地位。
以居群为研究单位，由多性状多个种综合研究结果
可知，居群内差异性小于居群间差异性，此结果并不代
表每个性状的居群内差异小于居群间差异，故与用
ＳＳＲ［１８］、ＳＲＡＰ［１９］和ＲＡＰＤ［２０］等标记方法对新疆野苹果
的群体遗传结构进行研究，发现居群内变异大于居群间
变异并不冲突。
参考文献
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Ｔｈｅ Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍａｌｕｓ Ｍｉｌ．Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒ Ｆｒｏｍ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ＣＨＥＮ Ｌｉｎ－ｌｉｎ，ＷＵ Ｒｕｉ－ｊｉａｏ，ＬＩ Ｇｕａｎｇ－ｗｅｉ，ＬＩＵ Ｌｉａｎ－ｆｅｎ，ＱＩＡＮ Ｇｕａｎ－ｚｅ
（Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｃｏｌｅｇｅ，Ｌｉａｏｃｈｅｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉａｏｃｈｅｎｇ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２５２０５９）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｗｅｎｔｙ－ｅｉｇｈｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｆｒｏｍ ｓｉｘｔｅｅｎ ｗｉｌｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｍａｌｕｓ Ｍｉｌ．
（ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｔｗｅｌｖｅ ｔａｘａ）．Ｔｈｅ ｓｃａｔｔｅｒ ｐｌｏｔｓ，ｔｈｅ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ
ｆｏｒ ｄａｔａ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ，ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒ，ａｎｄ ｐｉｃｋ ｕｐ ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔａｘａ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎ ａ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｎｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｍａｌｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｐｕｔ Ｍ．ｓｉｋｋｉｍｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｍ．ｔｏｒｉｎｇｏｉｎｔｏ ｔｈｅ Ｓｅｃｔ．Ｇｙｍｎｏｍｅｌｅｓ
Ｋｏｅｈｎｅ ａｎｄ Ｍ．ｄａｏｃｈｅｎｅｎｓｉｓ Ｃ．Ｌ．Ｌｉ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ Ｓｅｃｔ．Ｓｏｒｂｏｍａｌｕｓ Ｚａｂｅｌ ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ Ｓｅｃｔ．Ｇｙｍｎｏｍｅｌｅｓ Ｋｏｅｈｎｅ．
Ｅｉｇｈｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｍａｌｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｍａｌｕｓ Ｍｉｌ．；ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ；ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ；ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
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