全 文 ：园　艺　学　报　1999 , 26(2):87～ 90
Acta Horticulturae Sinica
　收稿日期:1998-09-10;修回日期:1998-11-27。
＊北京市自然科学基金资助项目。
PDJ对苹果属植物光合作用 、内源 ABA含量
影响初探＊
刘志民1　马焕普1　陈华君2　马　萱1
(1北京农学院园艺系 , 北京 102206;　2 北京林业大学 , 北京 100083)
提　要　苹果或海棠经25～ 100 mg/ L PDJ (丙基双氢茉莉酮酸酯)处理后 , 叶片光合速率
提高 , 根系活力增强 , 茎叶中内源ABA 含量增加 , 气孔关闭。 25 mg/L 和 100 mg/ L处理未能
降低叶片的蒸腾速率 , 却降低了气孔阻力;而 50 mg/ L处理不仅降低了蒸腾速率 , 同时也增
加了气孔阻力 , 与100 mg/L ABA处理效果近似。推测 PDJ可能通过促进 ABA的合成增加植物
对逆境的抵御能力 , 认为 PDJ作为外用生长调节物质有希望成为ABA的替代品。
关键词　苹果属;PDJ;内源 ABA
JA与 JA-Me (Jasmonic acid/Methyl jasmonate , 茉莉酸及其甲脂)是植物体内普遍存在
的生长调节物质 。研究发现 , 它们在适宜的低浓度下促进植物生长 , 浓度过高则抑制生长
并加速衰老〔1〕。另外 , 它们能够提高植物在逆境中的生存能力〔1〕 , 并有很多与 ABA 类似
的功能〔2〕 。日本已合成了可诱导 JA 生成的衍生化合物 PDJ (Propyl dihydrojasmonate , 丙基
双氢茉莉酮酸酯), 它具有与 JA和 JA-Me同样的生理功能 , 已开始在部分大田作物上应
用〔1〕 , 但尚未见到在果树上应用的报道 。为了探索其在果树抗干旱逆境方面的作用 , 对与
干旱密切相关的根系生长及叶片行为以及内源ABA对 PDJ的响应进行了探讨 。
1　材料与方法
1.1 　材料　试材为两种 , ①2年生盆栽苹果幼树 , 品种为短枝富士 (Malus pumila Mill.
cv.Fuji), 砧木为海棠 (Malus micromalus Makino), 栽培基质为地表土∶草炭土∶腐熟粪肥∶
锯末∶粗沙为 1.0∶0.5∶1.0∶0.5∶0.5 , 露天培养 , 定期浇水施药 。②海棠幼苗 , 培养方法
是将层积好的海棠种子播在培养钵内 , 培养基质与盆栽的相同 , 在室温下培养 , 幼苗生长
到一定高度时用 PDJ (由日本歧阜大学地域共同研究中心提供)处理。
1.2 　胚根生长及根系活力的测定　将上述海棠幼苗用 25 、 50和 100 mg/L的 PDJ进行叶
面处理 , 清水为对照 , 取根系用甲烯蓝法〔3〕测定根活力 。另将已萌发的海棠种子剥去种
皮 , 用PDJ处理子叶 , 在 25℃人工气候箱内培养 , 3 d后测量胚根的粗度和长度 。
1.3 　光合作用测定　将 2年生苹果幼树用 PDJ 25 、 50 、 100 mg/L 和 ABA 100 mg/L 进行
叶面喷撒处理 , 喷清水为对照 。用 CI-301PS光合速测仪 (CID.Inc.USA)于 9∶00 ～ 10∶00
对每株树中部 3个叶片进行光合速率 、气孔阻力和蒸腾速率测定 。每处理 4株树 。
1.4 　内源 ABA的分离与测定　将光合测定后的幼树作为分析ABA的试材 , 分别从不同
处理的幼树上采取叶片和当年生枝条 (嫩枝), 每处理 3次重复 , 采后立即带回实验室称
重 , 液氮处理 , -40℃冰箱保存。ABA的分离纯化方法是:叶片或嫩枝加少量液氮研磨 ,
然后用80%冷甲醇在4℃下提取24 h , 抽滤 , 减压浓缩至水相 , 加入 1.5 mL 0.4 mol/L pH
4.0的醋酸缓冲液 , 在 -20℃冷冻过夜。融解后加少量 PVP 搅拌 , 静置 10 min后抽滤 ,
3 500 r/min离心 , 上清液用CH2Cl2萃取 3次 , 无水 Na2CO3 去水 , 直接过硅胶小柱 (购于
天津色谱技术发展公司), 用甲醇∶乙醚 (3∶2)洗脱 , 洗脱液减压蒸干 , 待GC-MS分析。
ABA的 GC-MS 测定参照高红兵等的方法〔4〕 , 采用 VG7070-HF 质谱仪和 HP -5790
气相色谱仪及OV-1毛细管柱 (0.32 mm id×12 m)。质谱条件:柱箱温度从 50℃开始 ,
以20℃/min速度升至 200℃, 再以 10℃/min速率升至 290℃, 保持 3 min。质谱离子源 EI ,
特征离子 m/e 190与m/e 193。
1.5 　气孔开度测定　试材为 PDJ 50 mg/L和黑暗处理海棠幼苗。将配好的醋酸纤维素用
玻棒轻轻涂于叶片背面 , 晾干后用镊子轻轻揭下 , Olympus显微镜下观察照像 。
2　结果与分析
2.1 　光合作用对PDJ的反应　由表 1可见 , 与对照相比 , 所有PDJ处理均提高了叶片的
光合速率 , 其中 25 mg/L 处理光合速率最高 , 但气孔阻力明显降低;100 mg/L处理虽然气
孔阻力有所增大 , 但蒸腾速率仍高于 100 mg/L ABA处理和CK;而 50 mg/L处理虽然气孔
阻力低于ABA处理 , 但明显高于CK , 且在光合速率和蒸腾速率方面与ABA类似。虽然不
同浓度PDJ之间的作用未呈由低到高的规律性变化 , 这可能是由于所测指标对 PDJ浓度反
应不同。但是 , 50 mg/L PDJ处理基本上达到了 100 mg/L ABA类似的效果 , 与对照相比起
到了提高光合 、 降低蒸腾的作用。由于试验是在盆栽情况下进行的 , 所以对 PDJ提高抗性
的作用仍有待进一步研究和完善。
2.2 　叶片气孔对 PDJ的反应
图1显示 , PDJ叶面处理后 3 h气孔开始关闭 , 而未做任何处理的叶片给与 10 min黑
暗 , 气孔便开始关闭 , 这表明两种情况下气孔关闭的机制不同 。
图 1　海棠叶片气孔对 PDJ和黑暗的反应
1.对照　2.叶片经PDJ 50 mg/ L处理　3.叶片经 10 min黑暗处理
Fig.1　Reaction of leaf stoma to PDJ and dark in Malus micromalus Makino
1.CK　2.Leaf with 50 mg/L PDJ treatment　3.Leaf in 10 min dark
2.3 　PDJ对内源 ABA水平的影响　表 2显示 , PDJ均提高了苹果叶和嫩枝中的内源 ABA
含量 , 其中 50 mg/L提高幅度最大 , 嫩枝ABA含量提高幅度大于叶片。外源 ABA处理则
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相反 , 叶片内源 ABA提高幅度远高于嫩枝 , 并且极显著地高于 PDJ 处理 。这说明 PDJ提
高内源 ABA水平可能是由于促进了 ABA 的合成 , 而外源 ABA可能直接进入植物体起作
用。
表 1　PDJ对苹果幼树叶片光合作用的影响
Table 1　Effect of PDJ on photosynthesis for young apple tree
处　理
Treatments
(mg/ L)
光合速率
Photosynthesis
(CO2 μmol·
m-2·s-1)
蒸腾速率
Transpiration
(mmol·
m-2·s-1)
气孔阻力
Stomatal
resistance
(m2s/mol)
PDJ 25 25.07 a 5.13 a 6.78 a
PDJ 50 15.00 b 4.33 ab 17.91 b
PDJ 100 18.17 b 6.12 a 15.28 b
ABA 100 14.08 b 4.50 ab 23.00 c
清水 Water 10.00 c 5.07 a 13.23 b
　　注:不同字母表示 5%显著性差异。
Note:The different letters in the column show signifi cant at
P<0.05.
表 2　PDJ对苹果幼树内源 ABA含量的影响
Table 2　Effect of PDJ on endogenous ABA
in young apple tree
处　理
Treatment
(mg/ L)
叶 Leaf
ABA
(ng/ g FW)
增加
Increase
(%)
嫩枝 Shoot
ABA
(ng/g FW)
增加
Increase
(%)
PDJ 25 　 97.01 a 　 1.82 263.66 a 　6.32
PDJ 50 128.16 b 　 34.51 386.90 b 56.02
PDJ 100 125.70 b 　 31.93 370.30 b 49.33
ABA 100 4 126.00 c 4 230.39 1 477.75 c 495.91
清水 Water 　 95.28 a 　 0 247.98 a 　0
　　注:见表 1。 　Note:see table 1.
2.4 　根系对 PDJ的反应　表 3显示 , PDJ 25 ～ 100 mg/L 处理均不同程度地抑制了胚根的
加长生长 , 促进了胚根的加粗生长 。25 mg/L 和 50 mg/L 处理根的总吸收面积有所降低 ,
活跃吸收面积除 25 mg/L处理增加不显著外 , 其它处理都有显著增加。活跃根吸收面积所
有处理都有明显增加 , 其中 50 mg/L作用最强 , 所以 PDJ有提高根系活力的作用 。
表 3　不同浓度 PDJ对海棠幼苗根的生长及根系活力的影响
Table 3　Effect of PDJ on activity and growth of root in Malus micromalus Makino
处　理
Treatment
(mg/ L)
根　长
Length of
root (cm)
根　粗
Diameter of
root (mm)
根活跃吸收面积
Active uptake area
of root(m2)
根总吸收面积
Total uptake area
of root (m2)
活跃根吸收面积
Area of act ive root
uptake (%)
PDJ 25 2.07 a 1.3 a 0.026 a 0.141 a 18.44 a
PDJ 50 1.98 a 1.3 a 0.039 b 0.135 a 28.89 b
PDJ 100 1.91 a 1.4 a 0.040 b 0.150 a 26.67 b
清水 Water 2.22 a 1.2 a 0.022 a 0.145 a 15.17 a
　　注:见表 1。 　Note:see table 1.
3　讨论
试验结果表明 , 25 ～ 100 mg/L PDJ均提高了根系活力 、 光合速率和内源 ABA 含量。
但不同浓度的 PDJ作用有区别 , 25 mg/L 处理虽然明显提高了光合速率 , 但叶片蒸腾速率
也随之加快 , 气孔阻力减小 , 不利于树体对水分的保存。50 mg/L 处理不仅光合作用增
强 , 气孔阻力增大 , 蒸腾速率也降低 , 和ABA 100 mg/L 作用相似 , 并且根系活力也最强。
当植物遭受逆境 , 如低温或干旱时 , ABA含量增加 , 因与促生长激素拮抗 , 其作用可能
引发植物细胞或组织由活跃生长状态向抗胁迫状态转变 , 从而减轻在逆境下的伤害〔5〕。本
试验结果表明 , PDJ明显增加了苹果枝叶中内源ABA的含量 , 并且增加幅度为枝条大于
叶片 , 其中 50 mg/L处理增加最多 , 这与光合作用 、 蒸腾速率 、气孔阻力等对 PDJ的反应
一致 。因此推测 , PDJ的上述作用可能是通过促进内源ABA合成所致 。
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以往的研究证明 , ABA合成部位主要是根尖〔6〕 。PDJ抑制根系加长生长而使其粗度增
加 , 可能在一定程度上使根尖的体积增大 , 增加了ABA的合成部位 。
由于 PDJ提高了内源 ABA含量 , 所以植物的抗逆性增强 。在试验过程中发现 , 当苹
果幼树遭受干旱时 , 经 PDJ处理的树浇水后恢复比未处理树快 。说明PDJ提高了苹果幼树
对干旱的抵御能力 , 但这方面尚需进一步研究证实。
ABA在植物抗逆中的重要作用虽早已被肯定 , 但由于人工合成成本高 , 至今难于在
生产上实用。从本试验的结果看 , 在浓度合适的情况下 , PDJ作为外用生长调节剂有希望
在果树上替代ABA , 但需加强 PDJ作用机理和生物学效应方面的研究 。
参 考 文 献
1　竹内安智 , 秃泰雄.ブラシノステロイド及びジャスモン酸の生理作用と实用化研究の现状.植物の化学调节 ,
1997 , 32(1):74～ 86
2　束怀瑞.果树栽培生理学:果树根系活力的测定.农业出版社 , 1997 , 292～ 294
3　江月玲 , 郑燕玲 , 潘瑞炽.茉莉酸类物质与脱落酸生理作用的比较研究.植物生理学通报 , 1996 , 13 (4):38～ 41
4　高红兵 , 金幼菊 , 陈华君.GC-MS-SIM法定量测定毛白杨休眠芽中 IAA , Ester-IAA , ABA 和ABA-G.北京林业大学
学报 , 1993 , 1:74～ 77
5　Davies W J , Zhang J.Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil.Ann Rev Plant Physiol ,
1991 , 42:55～ 61
6　贾文锁 , 王学臣 , 张蜀秋, 等.水分胁迫下 ABA由蚕豆根向地上部的运输及其在叶片组织中的分布.植物生理学
报 , 1996 , 4:363～ 367
Preliminary Study of PDJ on the Photosynthesis and Endogenous ABA
Content in Malus Plants
Liu Zhimin
1 , Ma Huanpu1 , Chen Huajun2 , and Ma Xuan1
(1Beijing Agricultural college , Beijing 102206;　2 Beijing Forestry University , Beijing 100083)
Abstract　Some sensitive indexes to water deficiency which are photosynthesis , transpiration
rate , stomatal resistance of leaf and activity of root , and content of endogenous ABA in leaf and shoot
were measured after PDJ treatment.The results showed that photosynthesis , root activity and level of
endogenous ABA enhanced by PDJ treatment at any concentration , but at 25 mg/L , transpiration rate
was not depressed and stomatal resistance was not enhanced as expected , even at 100 mg/L.Other-
wise , PDJ at 50 mg/L , traspiration rate decreased and stomatal resistance increased almost as the
same as 100 mg/L exdogenous ABA treatment.On the basis of respond of plants to PDJ , a conclu-
sion may be drawn that adverse resistance of plant can be enhanced by PDJ treatment like ABA.
Therefore , as an exdogenuos growth regulator , PDJ may be a substitute of ABA applying on the fruit
tree with appropriate concentrations.
Key words　Malus;PDJ (Propyl dihydrojasmonate);Endogenous ABA
90　　　　　　　　　　　　　　　园　　艺　　学　　报 　　　　　　　　　　　　　　　26卷