全 文 ：果 树 科 学 , 8 ( 2 ) : 6 5一 7 0 , 1 9 9
与 u r n a l o f F r u i t S e i e n e e
苹果 x 梨属间杂交新品种
`甘金 ’ 的选育浓
张修仁 张居里 张世明
(甘肃省农业科学院张掖试验场 73 40 00)
摘 共 甘金系元帅苹果 ( M al u s 夕u 用 i la e v . n e 一i e i ou s )为母本 ,苹果梨 ( F少ur s 刀 r i j ol i a c v .
iP n g g u iol )作父本杂交选育而成 。通过花器官和果实心室变异性状 、过氧化物醉同工醉和花药抱粉扫
描 电镜观察检查 ,证明系元 帅苹果与 苹果梨的属 间 杂种 。甘金树势强健 、腋 花芽结 果 、 丰产优
质 ,花芽越冬性强 ,抗寒 , 适应 性强 。果实平均重 20 0 9 , 果 肉绿黄色 ,果心 小 , 肉 质脆嫩味 香甜 ,
品质极 上 , 可溶性 固形物 15 % 。 在 窑 洞通 风窖 中可贮藏到次年 3 月 ,不 编 、 不 沙 、 不皱 皮 。
以垂丝海棠 ( 材al l,s h耐 l i an ,l) 作砧木 , 耐早性强 , 是河西走廊广 大地区适宜栽培的苹果品种 。
关 ,性词 甘金 ; 苹果 ; 梨 ; 属间杂交
植物亲缘的 远 近 与杂交的亲和性有关 , 但不是绝对的 。 在果树品种自交 品 种 间 杂交
中 , 都存在不亲和现象 , 而植物界有许多种间 、 属间可以杂交结实 , 并能得到正常的杂种后
代 。 如苹果属内杂交能育 , 所以该属杂种非常普遍 〔 ’ 〕 , 花揪 x 梨 〔 2 〕和楹样 x 苹果的属 间杂
交 〔 ’ 〕都产生了属间杂种。
在苹果和梨的属间杂交中 , A . G . 布郎认为 , 由于杂种苗木内含有苹果和梨的酚 类 物
质 , 它们之间会有相互毒害作用 , 致使杂种苗木早期死亡 ,就是利用嫁接保存的单株 , 也只能
最多活 4 年 , 杂种不育是不可避免的〔 ` 〕 。 19 74 、 19 7 6和 19 77年 , 日本志村等用沙梨和 苹 果
的杂交 , 正反交的杂种实生苗到长出几片真叶的幼苗期 , 即全部死亡 〔“ 〕。 苏联在不同地区 ,
由不同杂交组合获得苹果一梨的三个类型 , 培育出了有前途的杂种 , 并认为苹果和梨之间在
系统发育上的远缘性 , 比楹样和苹果之间要大得多〔 6 毛
果树属间杂交 , 是一个十分复杂的生理 、 生化过程 , 受多方面因素的影响 , 而且不同亲
本在配子间亲和力上又有很大差异 。 我们通过苹果 x 梨的属间杂交 , 期望打破种间杂交的局
限性 , 把苹果和梨某些优良性状的遗传物质 , 综合导入到杂种里 , 创造新物种和新类型 , 扩
大基因库 , 更好地开发利用果树资源 。 国 、 内外的果树育种工作者 , 对苹果和梨属间杂 交
育种 , 虽做过多方面的探讨 , 但至今尚未 见到苹果 x 梨属间杂交培 育出新 品 种 的
先例 。
本文 于 一9 90一 12一 0 5收到 。
娥 本试验在华中农业 大学教授 、 业师章 文才先生指导 下进行和完成 ; 刘保 、 曹来钧 、 王 宗德 、 李英 四同志曾先后
参加部分 工 作 ; 华中农 业大 学园艺系方德秋同志 、 甘肃省科学院生 物研 究所郝士 琴同志协 助比 较分析过极化物醉同
工醉 ; 华中农业 大学电镜室兰盛银同志协助扫描电镜观察花药 、 花粉和果皮 ; 华中农业大学园艺系马湘涛同志 、 甘
肃省农业科学院中心 测试室 李寿文等同志协助分析果实样品 。 在此 一并致谢 。
礴斗、
一竺 ._
_
… _ _ _ 二 ~
_
一一竺卫生止匕二` 一一一一一一一
选 育 目 标
通过苹果 x梨的有性杂交 , 从杂种一代里选育出越冬性强 、 高产 、 优质 、 抗逆性好、 适
应性广 , 并具有腋花芽结果习性的优良新品种 。
选 育 经 过
自19 72 一 19 90 年 , 共组配苹果 x 梨杂交组合 108 个 , 成苗 7 14 株 , 19 90 年保存苹果 x 梨
杂种株系 1 14 个 , 开花结实入选的 6 个 。 目前大量开花结实的多为倾母遗传型。 甘金是从倾
母遗传型杂种中筛选出来的。
甘金原代号 7 4 0 3一 03 , 以元帅苹果 ( 为阮匆: p u耐 aI vc . E七l iic . s ) 〔 ’ 〕为母本 , 新引进
的吉林延边苹果梨 ( yP 、 : p y ir 厂时ia vc . iP n目多101 )〔 ` 〕作父本杂交选育而成。 19 74 年 5 月 3
日用常规杂交法去雄套袋隔离 , 5 日 、 7 日重复两次授粉 , 杂交 13 1 朵花 , 座果 5个 , 采果
5 个 , 得到饱满种子 16粒 。 19 7 5年 4 月 4 日将沙藏已出芽的 12 粒种子 , 以株距 20 cm , 点播于高垅上 , 出苗 ” 株 , 成苗 5株 , 现保存两个株系。 ` 9 75 年土壤结冻前 ,杂种苗埋土越冬 。 , 9 76 !
年 10月定植于选种圃 , 当年埋土越冬 。 197 9年春枝接在成龄国光苹果大树上 , 19 81 年始花结
实 , 19 8 7年选为优系 , 暂定名甘金。
19 81 年 10 月 8 日 , 张掖地区出现多年不遇的低温异常气候 ,气温降至 一 9 . 8 ℃ , 持续两小
时 ,礴地最低气温达 一 16 . 5℃ , 持续低温冰冻 3天 。 甘金实生母树 , 于 19 8 1~ 19 82 年冬季越冬
抽条死亡 。
杂合体的鉴定分析
19 86 ~ 19 0 年 , 在华中农业大学和甘肃省科学院生物研究所的大力支助下 , 从以下四个
方面 , 进行了甘金杂合性分析 。
一 、 甘金花器官和果实心室的变异 〔 ’ 〕
植物的花器官与果实属于生殖器官 , 其形态结构比较稳定 ,是植物分类的主要依据之一。
甘金的枝叶形态特征相似母本 , 但其花器官和果实心室与亲本不同 , 有明显的变异 。 甘金每
一花序有花 4 ~ 7 朵 , 平均 4 . 9 朵 ; 同一花序的花朵 , 花柱 5 一 7 个 , 数目不一 , 平均 5 . 1
个 , 多于 5 个花柱的花朵占5 . 7% , 多于 5个心室的果实占7 . 1% , 花朵花柱数和果实心室数
相对应 。 花柱基部联合似母本 , 但光滑无毛或少毛则似父本 。每花有雄蕊 16一 2 1个 ,平均 18 . 9
个 , 花药乳黄似母本。 在多于 5 个心室的果实中 , 有些果实心室轴不是空腔 , 而是一个有饱
满种子的心室 (图 1) 。 这些性状特征均非单一亲本所有 , 我们认为这是母本和父本综合遗
传影响的结果。
二 、 甘金与亲本同工酶的比较 〔 “ 〕
利用同工酶进行苹果的亲缘关系和遗传分析 , 能提供一些细微和精确的 、 不易受地理及
人为因素影响的分子指标 , 解决一些形态学 、 细胞学方法所不能完全解决的问题 。
华中农业大学和甘肃省科学院生物所 , 进行过氧化物酶同工酶测定的酶谱如图 2 。 华中
农业大学测定结果是 : 甘金具有与母本元帅苹果相同的 R f 0 . 10 、 0 . 25 、 0 . 27 、 0 . 51 、 0 . 54
2期 张修仁等 :苹果 x梨属间 杂交新品种甘金的选育
R f
0
x1 0 0 R f
0
.
0【 .一
一一
..一苹果架ù .一甘金ù .ù一一
加 J仁苹果梨甘
金
一ùù兀帅
图 2甘金与亲本过级化物醉同工醉比较
圈 1 甘金果实的多心室 左 :华中农大 19 8年 9月 ;右 :甘肃生物所 19 9 0年 8月
的 5 个带 ; 在快区甘金又具有与父本苹果梨相同的 0 .5 6、 0 .7 4两个带 , 由此可见受到了父本
苹果梨的影响; 甘金还具有 fR 0 . 40 、 0 . 42 的两个带 , 出现了父母本皆不具有的杂种带 , 它的
出现更说明了甘金是一个杂种。 甘肃生物所的测定结果是 : 甘金具有父本苹果梨形 0 . 58 的带 ,
又具有母本元帅苹果 fR 0 . 52 、 0 . 43 、 0 . 23 的带 , 并具有一条父本 、 母本都没有的 R fo . 36 带 。
两个单位的测定结果显示出甘金具有母本的带多 , 父本的带少 , 同时还具有父本 、 母本都没
有的杂种带。 但由于母性遗传现象 , 以及母性性状的显性遗传 , 使得它在形态上倾向母本 。
因此 , 我们认为甘金是元帅苹果 x 苹果梨的真杂种 。
三 、 甘金与亲本花药和花粉及果皮的扫描电镜观察
(一 ) 取杂种甘金与亲本的成熟新鲜花药 , 置于 2% 的戊二醛固定液中( 0 . l m ol / L磷酸
缓冲液配制 PH = 7 . 2) 固定 , 在 。 ~ 4 “ C的冰箱中保存 3 天 , 以乙醇脱水系列脱水至 10 0% ,
再以临界点干燥器 ( C P一 2 ) 干燥 , 然后以离子溅射器 (l B 一 5 )镀金膜 , 用扫描电镜 ( S e一
4 5 0 ) 观察拍照 。 其结果是 : 甘金的花药外壁表面细胞形态 、 花粉轮廓及花粉高倍纹饰 , 明
显表达出一些过渡形态 , 看到了有别于双亲或介于双亲之间的特征 。而花药外壁表面细胞大 ,
以及花粉的极面观为三角形 , 则甘金又似父本苹果梨。 从扫描电镜所获得的结构信息来看 ,
甘金是元帅苹果 x 苹果梨的杂种 (表 1 , 图版 1 、 Hl ) 。
(二 ) 取三者新鲜的果皮薄切片 (约 1 . 5 ~ 2 . 0 m m ) 各 10 片 , 投入 2 % 的戊二醛固定
液中 (以 0 . ] m of / L磷酸缓冲液配制 , p H约为 7 . 2 ) , 置于 。 ~ 4 “ C冰箱中保存 3天 。 以乙醇
脱水系列脱水至 10 % , 以二甲苯在 30 “ C恒温箱中脱蜡处理 2 小时 , 再转入临界点干燥 , 然后
以离子戮射器 ( I B 一 5 ) 镀金膜 , 用扫描 电镜 ( S 一 4 5 0 ) 观察拍 照 ( 图版助 。 结
果概述如下 :
1
.不管作不作脱蜡脱脂处理 , 三者果皮表面细胞轮廓清晰度以甘金为最清晰 。 说明甘金
果皮表面的覆盖物 (蜡或脂 ) 可能较父 、 母本的都少 。
2
. 从果皮表面细胞形态和果肉细胞结构两方面考察 , 甘金更倾向于母本元帅苹果 , 但果
皮的断面 , 呈明显的双亲过渡结构。
6 8果 树 科 学 8卷
裹 1苹果 减 架属间杂种甘金与亲本花药和花粉形态扫描
项 目 元帅苹果 ( 母本 ) 甘金 7 403 一 03 ( 杂种 ) 苹果梨 (父本 )
花药外壁表面
细胞形态
轮 脚
花 极面观
赤道面观
粉 萌发沟
沟界极区
形 高倍观寮
纹饰特征
细胞较小 , 细胞边缘多为
弧线 , 条纹屈度小而粗大
花粉近球形而整齐
近回形
橄圆形 , 内孔盖模糊
三沟 , 沟在极区变尖 .
沟界极区变化小
条纹脊宽而犁窄 , 犁中
有穴纹
细胞大 ,边缘多折线而不典型 ,
条纹粗 , 屈度小 ,呈 过渡状态
近球形 , 大小变化大 , 不整齐
三角形
椭圆形 , 内孔大 而明显
三沟 , 沟形规则 , 呈锐角形 ,
沟界极区 变化不大
条纹脊变窄 , 犁变宽 , 犁中穴纹增多 , 纹饰特别清晰 , 脂类少
细胞 大 , 细胞边缘多典型折级 ,
条纹极细 而曲折
花粉近球形或长球形 , 不大整齐
三 角形
椭圆形 , 内孔盖模栩
三 沟 , 沟在极区处 变尖 ,
沟界极区变化不大
条纹脊宽而革窄 , 举中有穴坟 ,
纹饰较模糊 , 多脂类物质
极 轴
赤道轴
25
.
3 1林m 24 . 8 3林m 2 5 . 4 6林印
2 7
.
3却m 2 8 . 2 8林m 2 8 . 5 5林m
花粉大小态
〔 注 〕 花粉大小为 10 粒平均值。
3
. 甘金的果皮表现出了某些父本苹果梨果皮特征。 例如甘金的果皮表面有一些与分泌系
统有关的结构 , 这类似于父本苹果梨 , 而母本元帅苹果却没有这种结构 。
从以上果皮结构上看 , 进一步说明了甘金的杂合性。
四 、 甘金的遗传分析 〔 。 〕
通过花器官与果实心室变异性状 、 过氧化物酶同工酶 、 花药与花粉形态扫描电镜观察 ,
证明甘金系元帅苹果与苹果梨的属间杂种。
同工酶是基因的直接产物 , 而基因是染色体上的一种化学分子一 D N A , 遗传信息是 由
D N A传递的。 杂合体甘金的过氧化物酶同工酶 , 具有母本的带多 , 父本的带少 这可能是甘
金之所以为倾母型 , 表现母本性状多、 父本性状少的根本原因 。 即在杂交过程中 , 精卵结合
形成的合子 , 父本、 母本所提供的遗传物质不均等造成的。
主要性状特征
一 、 形态特征及结果 习性
甘金树势强健 , 枝条粗壮 , 结果后渐趋中庸。 树姿半开张 , 一年生枝紫褐色 , 多年生枝
灰褐色 , 普通营养枝节间长 2 . 3 c m , 萌芽率 79 . 1% , 成枝 2 ~ 4 个 。 叶片中大 , 卵圆形 , 长
9
.
1 c m
,宽 5 . 1 c m , 叶背茸毛中多 , 叶色浓绿带光泽。 以短果枝结果为主 , 腋花芽达 12 . 5% ,
花芽越冬抗性强 , 6 月落果稍重 , 具自然稀疏作用 , 采前不落果。 花序座果率 80 % , 每一花
序座果 l ~ 2 个 。 ` 树体挂果均匀。 由于新品种选育课题始于 19 85 年 , 甘金于 19 87 年入选 , 所
以 目前均为繁殖不久的幼树 。 198 7年高接换头的树 , 也刚部分开始挂果 , 但从嫁接在国光成
龄树冠上已结果多年的大枝来看 , 负荷恰当 , 产量稳定 , 能连年结果。
二 、 物候期
在张掖地区 , 芽萌动与花开放随春季气温冷暖而变动 , 前后相差 5 天左右。 一般 4 月上
旬芽萌动 , 5 月上旬初花 , 5 月上旬至中旬盛花 , 5 月中旬终花 , 10 月上旬果实成熟 , 1 1月底至
2期 张修仁等 :苹果 x梨属间杂交新品种甘金的选育 9 6
1 2月上旬落叶 , 营养生长期约为 240 天 。
三 、 果实经济性状
果实短圆锥形 , 底色绿黄 , 阳面带红晕 , 贮后金黄色 , 整齐 、 美观 , 带蜡质光泽 。 平均
单果重 20 0 ` 最大单果重 2 57 肠 纵径 6 . 5 9 c m , 横径 7 . 89 cm , 果形指数 0 . 87 。 采收后 l 个月 ,
果肉绿黄或淡黄色 。 果心小 , 肉质密 , 硬脆 , 汁液多。 削皮硬度 8 . Z k g / c m Z , 可溶性固形 物
15 %
, 再经贮藏可达 16 % 。 酸甜适度 , 香而味浓 , 品质极五
甘金果实极耐贮藏 , 具有父本苹果梨的贮藏性能 , 在半地下式土窖内贮藏至翌年 5 月 21
日 , 与长富二号苹果品评比较 , 甘金削皮硬度 6 . sk g / c m Z, 可溶性固形物 12 . 5% , 色黄带光
泽 , 外形美观 ,酸甜适度 , 品质上等 , 烂果率也较低 ; 长富二号削皮硬度 5 . o k g/ c m Z , 可溶性固
形物 1 1% , 颜色变暗 , 风味较差 , 烂果率较高 。 6 月 9 日又作了一次品评 , 甘金还保持香脆可
口的风味 , 品质仍优于长富二号。 我们认为 : 甘金的果实品质和贮藏性能 , 既优于双亲也优于
长富二号 , 保持母本和父本的优点 , 在半地下式土窖内经济贮藏期可至次年5月底 (图版 .I 表力 。
衰 2 果 实 样 品 分 析 裹
项 目
`少中农典大学园艺系 ,98 终 , `月一丝几忿析元帅苹果 (早 ) 甘金 ( 74 0 3一 0 3) 苹果梨 (舍 ) 梦遨立旦院中元帅苹果 (早 ) 合侧试室甘金 ( 74 0 3一 0 3) 苹果集 (含 )
8 5
.
8
;
’ `
吧
14
.
3 2
9
。
30
0
.
36
3 9
.
28
4
.
89
0
,
15
10
.
0 0
9
.
14
0 22
4 5
.
4 5
2
.
0 3
0
`
2 2
4083
é
571-80
.`孟
已几工
éóù2.…
0
. .…2ó6二ù八匕l山.且
3210
单果重 g( )
水 分 ( % )
可洛性固形物 ( % )
可溶性箱举 ( % )
总 褚 ( % )
还原掩 ( % )
蔗籍 ( % )
欲 ( % )
诱酸 比
V c ( m g / 10 0 9 )
V 协2 , m g / 10 0 9 )
风味
15
.
2
10
.
2 8
5
.
23 3
.
4 1
香、 甜 、 较面 较脆 、 香 、 甜酸适度
2:严
脆 、 香 、甜味浓
嵌 可溶性箱采 用 日本产高速 自动旋光仪于 19 8 年 12 月 6 日分析 。
四 、 抗逆性及适应性
甘金幼树和花芽的越冬抗性 , 在张掖地区与母本元帅苹果相当 , 比父本苹果梨差 。 以倒
挂珍珠 (材口细 、 ha ila 、 oK e ho e
.
) 作砧木 , 19 87 年从西到东设置了临泽 、 武威 、 兰州 、 天水 、
眉县 、 西安 、 常德 、 株洲 、 武汉、 南昌 10 个繁殖观察点 , 共栽植 1 琳 , 我场繁殖了 1 18 株 。在东径 10 0~ 1 16 。 , 北纬39 ~ 28 。 的广阔土 地上 , 生长发育正常 , 并能适应高温多湿的生态环
境和很耐干早 , 表现出杂种适应性广的特点。
栽培技术要点
在苹果幼 树 越 冬抽条伤亡的地区 , 应采取切实可行的保护措施 , 保证幼树安全越冬。
花芽越冬伤亡轻 , 一般不致影响产量 , 若能采取促进树体营养积累 , 提高花芽质量的栽培措
施 , 还可增强花芽的越冬抗性。 甘金幼树生长旺盛 , 应拉枝开角 , 促控结合 , 少短截多留枝 ,
注意夏季修剪 , 既有利于树干加粗 , 又能扩建树冠 , 达到早花 、 早果的 目的 。 甘金自花授粉
座果率4 . 8 % , 元帅 、 金冠为较好的授粉品种。
70 果 树 科 学 8卷
结 语
甘金为黄色品种 , 据我们 9年观察 , 除色泽外 , 其他综合性状均优于母本元帅苹果。 除早
果性外 , 其他综合性状又优于主栽品种金冠苹果 。 尤其在贮藏性能上 , 贮至 次 年 5 月 , 不
绵、 不沙、 不皱皮 , 外形美观 , 肉质硬脆 , 风味甜酸适度 , 有望成为 “ 五一 ” 节供应市场的
优良新品种 。
南昌、 株洲 、 常德三个繁殖观察点的试栽情况表明 , 甘金生长发育正常 , 有较强的适应
性 , 可望成为北纬 30 。 以南栽培的苹果新品种 , 把苹果的生产栽培向南推进。
参 考 文 献
〔 l 〕 S a f i 5 . K o r b n (孙 楚译 ) : 19 5 7 . 苹果属的种间杂交。 落叶果树 , ( 2 ) : 39 ~ 4 5
〔 2 〕 B e ll R . L . e t a 一(杨克钦摘译 ) : 19 5 7 .梨属的种间杂交和属间杂交 。 园艺学文摘 , ( 5 ) : 一4
〔 3 〕 伊 . 斯 . 会杰科 (王志明译 ) : 19 84 . 新的属间杂交种 一祖桂 x 苹果杂种 。 国外农学 一 果树 , ( 3 ) : 17
〔 4 ) A . G . 布朗 ( 任本命译 ) : 19 78 , 梨与苹果的属间杂交 。 中国 果树 , ( l ) : 69 ~ 71
〔 5 〕 志村 、 肠等 (李翔远摘译 ) : 19 81 . 沙梨和苹果的属间杂交 。 园艺学文摘 , ( 4 ) : 10
〔 6 〕 伊 . 斯二 杰科 ( 孙盛湘泽 ) : 19 81 . 属间杂种和多倍体后代 。 国外农学 一果树 , ( 2 ) : l
〔 了 ) 俞德浚 : 19 79 . 中国果树分类学 。 农业出版 社
〔 8 ) 方铆秋 、 章文才 : 玲卯 . 同工醉研究在苹果 上的应用 。 落叶果树 , ( 2 ) : 20 ~ 23
( 9 ) 刘植义等 : 19 82 . 遗传学 。 人民教育出版社
B R E E D NI G O F A P P L E P E AR G E N E RCI H Y B R H〕 V A R IE T Y ` G AN l lN ,
Z h an g
( Z h a n g y i
X i u r e n
,
Z h an g uJ l i
,
Z h a n g
E x P e r 矛m e n t S r a r才o n . G a n s u
S h im in g
A c a d e m y
o f A g r i e l r u r a l S e i e 月 c e 7 34 0X() )
A B S T R AC T
T h e 罗n e r i e h y b r id v a r ieyt `G an j in , or ig i n a edt fr o m a e r哪 o f Red D℃ l ic iou s ( M alu s
p“ 而勿 M i ll . ) an d p i n路 u ol i (尸夕ur s 尹夕 ; if o il O N a K a i ) , e r os 曰 in 19 7 4
.
T h e o r ig i n a l t r e be 琴川
ot f川 i t i n 19 8 1 . hT r ou hg 5 y ea r s ob se r v a it on an d 记 e n it if ca iot n o f ist v a r ian 邸 in 彻we r
or 邵 11 , fr u i t ca r P e is , P e r o 元dase e n刃爬 an d ht e s can n i n g of ht e P of len om r P h o l`艳沙 , ist 罗n e ir e
hc ar ac et r s we
r e fu l ly id e n it f ide
.
hT
e tr e o f G an j in 15
v ig o r ou s
,
h ihg e
r o PP i n g
, c r
op Pde
认吧】1勿 a x i l la r y fr u i t b u d s . T h e flo we r b u d s a r e ha dr y
.
hT
e va e r a g
e f r u i t we ihg
t i s 2 0Og
,
f跳h g佗en 一 y e l low co l o r , etn d e r , e r isP , j u ie y , v e yr sw e t , sol u b le so il d con et n t 15% , b se t
ca it n g q u a l iyt
.
T h e fr u i t c a n be s ot
r
de in o
r d in a r y ce l l a
r ot N肠y w i ht ou t e h a n罗 in f lse h
c r is P n se s a n d s h r i n k a罗 .
eK y W
o r d s
`
C a n」in , ; AP P le : P e a r ; G en e r i e h y b r i d