全 文 ：收稿日期:2014-01-23; 修订日期:2014-06-30
基金项目:国家自然科学基金(No． 30960025) ;
云南省科技计划项目(No． 2008ZC097M)
作者简介:沈 蕊(1991-) ，女(汉族) ，湖北宜昌人，大理州食品药品监督
管理局药品稽查分局科员，学士学位，主要从事中药资源开发与中药质量
管理工作．
* 通讯作者简介:普春霞(1977-) ，女(汉族) ，云南大理人，云南中医学院
中药材优良种苗繁育中心实验室副教授，博士学位，主要从事药用植物分
类与中药资源开发研究工作．
唇形科香薷属植物的叶横切特征研究
沈 蕊1，2，游 春1，普春霞1*
(1．云南中医学院中药材优良种苗繁育中心实验室，云南 昆明 650500;
2．大理州食品药品监督管理局药品稽查分局，云南 大理 671000)
摘要:目的 为研究和开发利用唇形科香薷属种类提供生药学理论基础，并通过香薷属的叶横切面显微特征对比，为后续
研究提出指导意见。方法 采用生药学常用鉴别方法对香薷属的叶横切面显微特征进行了对比。结果 通过光学显微镜
观察并分析了香薷属叶横切面的 5 组特征。结论 香薷属的叶横切面特征具有较多的生态学意义，且对种的描述鉴别也
是有用的。
关键词:香薷属; 叶横切面; 显微特征比较
DOI标识:doi:10． 3969 / j． issn． 1008-0805． 2015． 01． 043
中图分类号:Ｒ282． 5 文献标识码:A 文章编号:1008-0805(2015)01-0109-03
Comparison of microscopic characters of leaf transverse section in Elsholtzia
SHEN Ｒui1． 2，YOU Chun1，PU Chun-xia1*
(1． Yunnan University of Traditional Chinese Medicine，Kunming，650500，China;2． Drug Inspection Branch of
DaLi Food And Drug Administration，Dali 671000，China)
Abstract:Objective To provide theoretical basis of pharmacognosy for utilization and development of Elsholtzia and to provide
guidance for follow － up study by comparison of microscopic characters of leaf transverse section of Elsholtzia． Methods Common
methods of identification of pharmacognosy were adopted for comparing character of leaf transverse section of Elsholtzia． Ｒesults -
Leaf transverse section of Elsholtzia were investigated by light microscopy (LM)． Five characters of leaf transverse section of
Elsholtzia were analyzed． Conclusion Characters of leaf transverse section of Elsholtzia were significantly influenced by ecological
factors，and useful for determination among species of Elsholtzia．
Key words:Elsholtzia; Transverse section of leaf; Comparison of microscopic characters
唇形科香薷属 Elsholtzia Willd．植物具有较高的药用价值，全
世界大约有 40 种，中国是主要分布区，分布有约 33 种，云南分布
有 26 种［1 ～ 4］。茎叶的形态解剖学特征有着重要的系统学及分类
学意义，许多分类群均有基于此的研究报道，特别是叶的形态解
剖学特征。从以往的研究来看，唇形科对叶的形态解剖学研究主
要关注于叶横切面特征、叶表皮细胞形态、气孔结构及毛被类
型［5，6］。在对香薷属叶表皮细胞形态、气孔结构及毛被类型研究
的基础上［7，8］，进一步对该属的叶横切面结构特征进行更全面的
研究是有意义的。本研究共选取了香薷属 30 个种，对这些种类
的叶横切面结构特征进行了观察。研究目的有三:第一，描述和
报道香薷属的叶横切面形态特征;第二，揭示这些性状的变异幅
度或变异式样;最后，在此基础上分析探讨叶横切面形态特征在
属内可能的系统学意义和分类鉴定价值。
1 材料
用于本研究的材料全部来自于野外采集，在野外直接用福尔
马林固定液(FAA)固定全株。材料来源及凭证标本见表 1。
2 方法
采用在野外采集时保存于福尔马林固定液(FAA)中的材料。
由于本属的部分种类不具叶柄，所以在材料选取时，均取叶中下
部靠近叶柄的位置进行制片观察。叶横切面按常规石蜡切片法，
经过脱水、透明、浸蜡、包埋、切片，并经固绿和番红染色，制成永
久石蜡切片，在 Nikon ECLIPSE80i型高级研究用生物数码显微镜
下观察成像。
3 结果
香薷属及近缘类群的叶横切面特征见表 2 和图 1。
Abu － Asab，Cantino［9］对 subtribe Melittidinae和相关类群(包
括荆芥亚科的两个种)叶横切面组织学的研究中总结了可能具
有分类学价值的 7 组性状，其中有 3 组在香薷属中是有分化的，
加上在本属中发现的 2 组特征，对本属叶横切面特征进行统计分
析。这 5 组性状分别为:①维管束类型:单束出现在中脉的远轴
面(s) (图 1 D、E、F) ;两束出现在中脉的远轴面(b) (图 1 A) ;多
束出现在中脉的远轴面(m) (图 1 B) ;多束出现在中脉的远近轴
面(mb) (图 1 C) ;②中脉旁的纤维:缺失(a) (图 1 A、B、C、E、F) ;
仅出现在中脉的远轴面(p) (图 1 D) ;③中脉旁的厚角组织:在中
脉的近轴面不凸起(n) (图 1 A、B、D、F) ;在中脉的近轴面单凸起
(r) (图 1 E) ;在中脉的近轴面双凸起(br) (图 1 C) ;④栅栏细胞
的排列:紧密(s) (图 1 B、C、D、F) ;疏松(l) (图 1 A、E) ;⑤海绵
细胞的排列:紧密(s) (图 1 F) ;疏松(l) (图 1 A、B、C、D、E) ;
小头花香薷 E． cephalantha 维管束两束出现在中脉的远轴
面;光香薷 E． glabra维管束多束出现在中脉的远轴面;野草香 E．
communis、野苏子 E． flava、鸡骨柴 E． fruticosa、理塘香薷 E． litan-
·901·
LISHIZHEN MEDICINE AND MATEＲIA MEDICA ＲESEAＲCH 2015 VOL． 26 NO． 1 时珍国医国药 2015 年第 26 卷第 1 期
gensis、鼠尾香薷 E． myosurus、黄白香薷 E． ochroleuca、大黄药 E．
penduliflora维管束多束出现在中脉的远近轴面，其余种类均为单
束出现在中脉的远轴面。除理塘香薷 E． litangensis 和亮叶香薷
E． lamprophylla外，其余种类在中脉旁均无纤维。
紫花香薷 E． argyi、四方蒿 E． blanda、香薷 E． ciliata、毛穗香薷
E． eriostachya、长毛香薷 E． pilosa 和白香薷 E． winitiana 中脉旁的
厚角组织在中脉的近轴面单凸起，毛萼香薷 E． eriocalyx、野苏子
E． flava、水香薷 E． kachinensis、淡黄香薷 E． luteola、黄白香薷 E．
ochroleuca、大黄药 E． penduliflora、穗状香薷 E． stachyodes和球穗香
薷 E． strobilifera中脉旁的厚角组织在中脉的近轴面双凸起，其余
种类中脉旁的厚角组织在中脉的近轴面不凸起。
东紫苏 E． bodinieri、头花香薷 E． capituligera、小头花香薷 E．
cephalantha、香薷 E． ciliata、野草香 E． communis、野苏子 E． flava、
鸡骨柴 E． fruticosa、鼠尾香薷 E． myosurus、野拔子 E． rugulosa和穗
状香薷 E． stachyodes栅栏细胞和海绵细胞的排列均紧密;光香薷
E． glabra、大黄药 E． penduliflora、长毛香薷 E． pilosa、亮叶香薷 E．
lamprophylla栅栏细胞的排列紧密，而海绵细胞的排列疏松;其余
种类栅栏细胞和海绵细胞的排列均疏松。
表 1 材料来源及凭证标本
种名 Species 采集地 凭证标本
紫花香薷 E． argyi Lévl． 广西，那坡 C． X． Pu，W． Y． Chen ＆Y． H． Ji 2007122
四方蒿 E． blanda Benth． 云南，新平 C． X． Pu 07102908
东紫苏 E． bodinieri Vaniot 云南，禄劝 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2008018
头花香薷 E． capituligera C． Y． Wu 云南，德钦 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2007150C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009046
小头花香薷 E． cephalantha Hand． － Mazz． 四川，松潘 C． X． Pu，W． Y． Chen ＆ Y． H． Ji 70122
香薷 E． ciliata (Thunb．)Hyland． 云南，大理 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2008009C． X． Pu 07101401
野草香 E． communis (Coll． et Hemsl．)Diel 云南，漾濞 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2007154
密花香薷 E． densa Benth． 四川，红原云南，中甸C． X． Pu ＆W． Y． Chen ＆ Y． H． Ji 70124C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2009925
毛萼香薷 E． eriocalyx C． Y． Wu et S． C． Huang 云南，中甸 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009055
毛穗香薷 E． eriostachya Benth． 四川，乡城 C． X． Pu ＆W． Y． Chen ＆ Y． H． Ji 70210
高原香薷 E． feddei Lévl． 四川，理塘 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009043
野苏子 E． flava (Benth．)Benth． 云南，昆明植物园 C． X． Pu 2008013
鸡骨柴 E． fruticosa (D． Don)Ｒehd． 云南，新平 C． X． Pu 07101403
光香薷 E． glabra C． Y． Wu et S． C． Huang 云南，武定 C． X． Pu ＆ W． Y． Chen 2008014
异叶香薷 E． heterophylla Diels 云南，新平 C． X． Pu 2008020
水香薷 E． kachinensis Prain 云南，大理 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2007152
亮叶香薷 E． lamprophylla C． L． Xiang ＆ E． D． Liu［10］ 四川，乡城 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009049
理塘香薷 E． litangensis C． X． Pu et W． Y． Chen［11］ 四川，理塘 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009045
淡黄香薷 E． luteola Diels． 云南，中甸 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009058
鼠尾香薷 E． myosurus Dunn 云南，大理 C． X． Pu 2008010
黄白香薷 E． ochroleuca Dunn 四川，乡城 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009047
大黄药 E． penduliflora W． W． Smith 云南，漾濞 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2007159
长毛香薷 E． pilosa (Benth．)Benth． 云南，大理 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2008003
矮香薷 E． pygmaea W． W． Smith 云南，丽江 C． X． Pu ＆ X． L． Liu 2009057
野拔子 E． rugulosa Hemsl． 云南，新平 C． X． Pu 07101402
川滇香薷 E． souliei Lévl． 四川，新龙 Chen009
海州香薷 E． splendens Nakai 浙江，临安 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 07021
穗状香薷 E． stachyodes (Link)C． Y． Wu 云南，新平 C． X． Pu 07102907
木香薷 E． stauntoni Benth． 北京植物园 向小果 07102911
球穗香薷 E． strobilifera Benth． 云南，大理 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2008007
白香薷 E． winitiana Craib 云南，新平 C． X． Pu ＆W． Y． Chen 2008025
表中凭证标本均存放于中科院昆明植物研究所标本馆(KUN)
4 讨论
通过对上述 5 组性状的统计发现，叶的横切面特征具有较多
的生态学意义，也具有一定的分类学意义。
就维管束的类型而言，多数种类均为单束出现在中脉的远轴
面，仅有小头花香薷 E． cephalantha维管束两束出现在中脉的远轴
面，光香薷 E． glabra维管束多束出现在中脉的远轴面，野草香 E．
communis、野苏子 E． flava、鸡骨柴 E． fruticosa、理塘香薷 E． litangen-
sis、鼠尾香薷 E． myosurus、黄白香薷 E． ochroleuca、大黄药 E． penduli-
flora维管束多束出现在中脉的远近轴面，从此点看，苞片卵圆形的
种类较为稳定地表现为单束出现在中脉的远轴面。苞片形态在本
属的分组中是一个较为重要的特征，因此可以初步猜测单束维管
束出现在中脉远轴面的特征可能具有一定的系统学意义。同时，
中脉旁的厚角组织在中脉近轴面的特征对于种的鉴定描述是有用
的。除理塘香薷 E． litangensis［11］和亮叶香薷 E． lamprophylla［10］外，
其余种类在中脉旁均无纤维，与鸡骨柴 E． fruticosa明显不同，这支
持了前两种的新种地位。
栅栏细胞和海绵细胞的排列具有较多的生态学意义，栅栏细
胞和海绵细胞的排列均紧密或栅栏细胞的排列紧密，而海绵细胞
的排列疏松的种类均为本属内明显的阳性种类，通常生于开阔地
或向阳的林缘，而生于相较湿润环境的种类栅栏细胞和海绵细胞
的排列均疏松。东紫苏 E． bodinieri 和异叶香薷 E． heterophylla 在
形态上极为相似，Kudo［12］将东紫苏与异叶香薷处理为 1 个种，Li
＆ Hedge［3］也认为可能为 1 个种，但前者生于干燥的松林下，而后
者则生于松林中低洼、潮湿的区域，两者在栅栏细胞和海绵细胞
的排列上表现出对生境的适应性，当然，其他形态特征的差异也
支持两个种的成立［13］。
简言之，香薷属的叶横切面特征具有一定的分类鉴定和
生态学意义，尤其是栅栏组织与海绵组织的形态特征与生态
环境有密切关系，但从本实验的结果看其系统学意义有待进
一步研究判断。
·011·
时珍国医国药 2015 年第 26 卷第 1 期 LISHIZHEN MEDICINE AND MATEＲIA MEDICA ＲESEAＲCH 2015 VOL． 26 NO． 1
表 2 香薷属及近缘属植物叶横切面特征
Species
中脉维管束
类型
中脉旁的
纤维
中脉旁的
厚角组织
栅栏
细胞
海绵
细胞
E． argyi s a r l l
E． blanda s a r l l
E． bodinieri s a n s s
E． capituligera s a n s s
E． cephalantha b a n s s
E． ciliata s a r s s
E． communis mb a n s s
E． densa b a n l l
E． eriocalyx s a br l l
E． eriostachya s a r l l
E． feddei s a n l l
E． flava mb a br s s
E． fruticosa mb a n s s
E． glabra m a n s l
E． heterophylla s a n l l
E． kachinensis s a br l l
E． lamprophylla s p n s l
E． litangensis mb p n s s
E． luteola s a br l l
E． myosurus mb a n s s
E． ochroleuca mb a br l l
E． penduliflora mb a br s l
E． pilosa s a r s l
E． pygmaea s a n l l
E． rugulosa s a n s s
E． souliei s a n l l
E． splendens s a n l l
E． stachyodes s a br s s
E． stauntoni s a n l l
E． strobilifera s a br l l
E． winitiana s a r l l
A ～ E:叶片中脉横切面特征 F:叶片横切面特征
图 1 香薷属叶横切面特征
参考文献:
［1］ 中国植物志编辑委员会．中国植物志，第 66 卷［M］． 北京:科学出
版社，1977:304．
［2］ 中国科学院昆明植物研究所．云南植物志，第 1 卷［M］．北京:科学
出版社，1977:713．
［3］ Li X W，Hedge I C． Lamiaceae［M］． In:Wu Z Y ＆ Ｒaven P H(eds．) ，
Flora of China． Vol． 17． Beijing:Science Press ＆ St． Louris:Missouri
Botanical Garden Press，1994:50．
［4］ Harley Ｒ M，Atkins S，Budantsev A L，Cantino P D，Conn B J，Gra-
yer Ｒ，Harley M M，de Kok Ｒ，Krestovskaja T，Morales Ｒ，Paton A
J，Ｒyding O． ＆ Upson T． Labiatae［M］． In Kadereit J W (ed) ，The
Families and Genera of Vascular Plants，Volume VII． Berlin － Heidel-
berg:Springer － Verlag，2004:167．
［5］ Ｒudall P J． Leaf anatomy of the subtribe Hyptidinae (Labiatae) ［J］．
Bot J Linn Soc，1980，80:319．
［6］ Ｒudall P J． Leaf anatomy of Hyptis sect． Pachyphyllae (Labiatae) ［J］．
Kew Bull． 1986，41:1017．
［7］ 张 洁，沈 蕊，普春霞．唇形科香薷属植物的叶表皮细胞特征研
究［J］．时珍国医国药，2014，25(2) :362．
［8］ 张 洁，沈 蕊，普春霞．唇形科香薷属植物的叶表皮毛被特征研
究［J］．时珍国医国药，2013，24(12) :2913．
［9］ Abu － Asab M S，Cantino P D． Phylogenetic implications of leaf anatomy
in subtribe Melittidinae (Labiatae)and related taxa［J］． J Arnold Ar-
bor，1987，68:1．
［10］ Xiang CL，Liu E D． Elsholtzia lamprophylla (Lamiaceae) :A new spe-
cies from Sichuan，southwest China［J］． J System Evolut，2012，50(6) :
576．
［11］ Pu C X，Chen W Y，Zhou Z K． Elsholtzia litangensis sp． nov． (Lami-
aceae)endemic to China［J］． Nord J Bot，2012，30(2) :174．
［12］ Kudo Y． Labiatarum Sino － Japonicarum Prodromus［J］． Mem Fac
Taihoku，Imp Univ，1929，2(2) :37．
［13］ 普春霞．唇形科香薷属的系统演化与分类修订［D］．中国科学院昆
明植物研究所博士论文，2012．
·111·
LISHIZHEN MEDICINE AND MATEＲIA MEDICA ＲESEAＲCH 2015 VOL． 26 NO． 1 时珍国医国药 2015 年第 26 卷第 1 期