全 文 ：第 33卷　第 2期
2009年 3月
南京林业大学学报(自然科学版)
JournalofNanjingForestryUniversity(NaturalScienceEdition)
Vol.33, No.2
Mar., 2009
　收稿日期:2007-11-30　　　　修回日期:2008-06-16
　基金项目:山东省优秀中青年科学家奖励基金资助项目(2004BS06003);山东农业大学博士基金资助项目(23215)
　作者简介:郑　林(1981—),硕士生。 ＊臧德奎(通讯作者),教授 ,研究方向为园林植物品种分类。 E-mail:zangdk@sdau.edu.cn
　引文格式:郑　林 ,陈　红 ,郭先锋 ,等.木瓜属(Chaenomeles)栽培品种与近缘种的数量分类 [ J] .南京林业大学学报:自然科学版 ,
2009, 33(2):47-50.
木瓜属(Chaenomeles)栽培品种与近缘种的数量分类
郑　林 ,陈　红 ,郭先锋 ,臧德奎＊
(山东农业大学林学院 ,山东　泰安　 271018)
摘要:选取木瓜属(Chaenomeles)18个栽培品种和 4个近缘种的 24个形态学性状, 利用 SPSS10.0软件进行聚类分
析 ,以探讨品种间的亲缘关系。 Q型聚类分析显示供试样本可分为 2类:木瓜和`豆青 自成一类, 与其他种类和品
种关系疏远;其余种类和品种聚合成一类。而第 2类分为 4个亚类 , 贴梗海棠 、木瓜海棠 、倭海棠以及 5个杂交品
种分别聚合。根据聚类结果 , `猩红与金黄 和`碧雪 等品种的分类地位值得进一步探讨。数量分类结果能够反
映品种之间的亲缘关系。R型聚类结果表明 , 各分类性状之间没有明显的逻辑关系 , 24个形态学性状对品种的演
化具有较独立的意义。主成分分析表明 , 前 6个主成分的累计贡献率达 85.9%,根据其与性状间的相关性可知 ,影
响力较大的性状有花径 、花梗颜色 、花瓣形状 、花瓣宽 、瓣爪长 、幼叶颜色 、花托和果实形状 、重瓣性和花瓣数目等。
关键词:木瓜属;品种;野生种;数量分类;亲缘关系
中图分类号:S718　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1000-2006(2009)02-0047-04
Numericaltaxonomyofcultivarsandtheirrelatedwildspecies
inthegenusChaenomeles
ZHENGLin, CHENHong, GUOXian-feng, ZANGDe-kui＊
(ForestryColege, ShandongAgriculturalUniversity, Taian271018, China)
Abstract:Basedontwenty-fourmorphologicalcharacteristics, eighteencultivarsandfourrelatedwildspeciesofflower-
ingquince(Chaenomeles)wereinvestigatedsystematicallyandanalyzedbyclusteranalysiswithSPSS10.0 programin
ordertodeterminetheirrelationships.TheQ-clusteranalysisshowedthatthetwenty-twospecimenwereclassifiedinto
twogroups.ThefirstgroupcontainedC.sinensisand` Douqing , andtheotherswerecategorizedintoanothergroup, re-
flectingthealienationbetweenC.sinensisandtheotherspecies;thesecondgroupcouldbedividedintofoursubgroups,
andeverycultivarcouldbecategorizedintotherightspecies.Cultivars` CrimsonandGold and`Bixue , however,
shouldbetransferredintoC.speciosaandC.japonicarespectively.Thedifferencesamongcultivarsindifferentspecies
ofChaenomelesweresignificantwithahighlevelofdiversity.Thenumericaltaxonomicresultcouldreflectcultivarrela-
tionships.AccordingtoR-clusteranalysis, theselectionoftestingcharacteristicswascorect, andnocharacteristicshad
obviouslogicalrelationshipwithoneanother.Thetwenty-fourmorphologicalcharacteristicshadindependenteffectonthe
cultivarevolution.Theprincipalcomponentanalysisshowedthatthe24 characteristicswereintegratedinto6 principal
componentsandtheiraccumulativecontributorratioamountedto85.9%, andsomemajordiscriminatingcharacteristics
wereselectedasflowerdiameter, pedicelcolor, petalshape, petalwidth, petalclawlength, youngleafcolor, shapesof
receptacleandfruit, doubleflowerandpetalnumber, etc.
Keywords:Chaenomeles;cultivar;wildspecies;numericaltaxonomy;geneticrelationship
木瓜属(Chaenomeles)是重要的观赏和药用植物 ,共有 5种和 1个杂交种 ,即贴梗海棠(C.speciosa)、木
瓜海棠(C.cathayensis)、木瓜(C.sinensis)、西藏木瓜(C.tibetica)、倭海棠(C.japonica)和傲大贴梗海棠(C.
×superba=C.japonica×C.speciosa)[ 1-4] ,除西藏木瓜外 ,其他种类均普遍栽培。木瓜属栽培品种的形态分
类已有报道 ,但品种的植物学归属存在着较大争议 [ 5-10] 。王嘉祥将所有品种均归入贴梗海棠 [ 5-6] ,张茜
等则将 红`宝石 、 绿`宝石 等品种归入木瓜海棠(毛叶木瓜)[ 7] ,而 KateE等人则认为这些品种来源于毛
叶木瓜和傲大贴梗海棠等不同的种类 [ 4, 10] 。因此 ,前人的研究主要限于形态学的品种鉴定和分类 ,采用的
分类性状较少 ,主观性较强 ,未对该属的栽培品种与近缘种的关系进行系统的数量分类研究[ 11-24] 。
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
我国是木瓜属植物的分布中心 ,种类和品种资源比较丰富 ,对其进行数量分类研究 ,有助于探讨栽培
品种与近缘种以及品种之间的亲缘关系 ,阐明品种的起源和演化问题 ,为杂交育种和品种选育以及品种资
源的保护和利用提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　供试品种
选用 18个栽培品种和 4个近缘种作为分类运算单位(OTU, OperationalTaxonomicUnit),种类 、编号
和来源见表 1。
表 1　研究材料编号 、名称及来源
Table1　Thecode, nameandoriginofChaenomelesmaterials
编号 No. 品种名称 cultivarnames 来源 origin 编号No. 品种名称 cultivarnames 来源 origin
1 木瓜海棠 C.cathayensis 浙江杭州 12 `凤凰木 C.`FenhuangMu 山东泰安
2 倭海棠 C.japonica 江苏南京 13 `复长寿 C.`FuChangshou 山东临沂
3 木瓜 C.sinensis 山东泰安 14 `红宝石 C.`HongBaoshi 山东临沂
4 贴梗海棠 C.speciosa 山东济南 15 `红霞 C.`Hongxia 山东临沂
5 `碧雪 C.`Bixue 山东泰安 16 `红星 C.`Hongxing 四川成都
6 `长俊 C.`Changjun 山东临沂 17 `红艳 C.`Hongyan 山东临沂
7 `长寿乐 C.`ChangshouLe 山东临沂 18 `绿宝石 C.`Lǜ Baoshi 山东临沂
8 `猩红与金黄 C.`CrimsonandGold 山东临沂 19 `日落 C.`Riluo 山东临沂
9 `大富贵 C.`DaFugui 浙江杭州 20 `多彩 C.`ToyoNishiki 山东临沂
10 `单白 C.`Danbai 山东泰安 21 `一品香 C.`YipinXiang 山东临沂
11 `豆青 C.`Douqing 山东菏泽 22 `醉杨妃 C.`ZuiYangfei 山东临沂
1.2　研究方法
对研究材料进行系统的形态学观测 、记载 。根据栽培品种和近缘种的形态变异规律 ,筛选出 24个有
分类价值的性状特征进行编码处理。主要包括叶片大小 、花朵着生方式 、花色 、花径 、花型和重瓣性 、花瓣
数目 、花瓣形状和大小 、雌蕊形态 、结果情况 、果实大小和形状等[ 10] 。数量性状采用 30个样本的平均值 ,
花色 、果色和叶色记载采用国际通用的英国皇家园艺协会色卡(RHS-CC)。
性状的编码方法取决于性状的类型。数值性状直接取其度量值(cm);二态性状 ,表示肯定的状态赋
值为 1 ,反之为 0;多态性状按状态等级依次编码为 1、2、3……利用 SPSS10.0软件进行数据处理 ,聚类方法
采用类平均法 ,距离系数采用样本间最长距离 。
2　结果与分析
2.1　Q型聚类结果与分析
图 1　Q型聚类分析结果
Fig.1　ThedendrogramofQ-clusteranalysis
22个样本的 Q型聚类结果见图 1。等级结合线 L1将
供试样本分为 2类 ,木瓜(OTU3)和 豆`青 (OTU11)聚成
一类 ,其余样本聚为一类 ,表明二者与其他 20个样本在形
态上差别较大 ,亲缘关系疏远 。
等级结合线 L2将供试品种分成 5组 , 4个种分别与相
近的品种聚在一起 ,并彼此分开 。因此 ,截取水平 L2可以
看做是种的等级线。除了木瓜和 豆`青 关系密切外 ,贴梗
海棠(OTU4)与 猩`红与金黄 (OTU8)、 凤`凰木 (OTU
12)、 红`星 (OTU16)、`多彩 (OTU17)和 红`艳 (OTU
20)相聚成一组 ,倭海棠(OTU2)与 日`落 (OTU19)、 单`
白 (OTU10)和 碧`雪 (OTU5)相聚 ,木瓜海棠(OTU1)
与 红`霞 (OTU15)、`长俊 (OTU6)、`一品香 (OTU
21)、 醉`杨妃 (OTU22)相聚。另外 , 长`寿乐 (OTU7)、
大`富贵 (OTU9)、`复长寿 (OTU13)、 红`宝石 (OTU
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　第 2期 郑　林 ,等:木瓜属(Chaenomeles)栽培品种与近缘种的数量分类
14)、 绿`宝石 (OTU18)等 5个品种单独相聚成一组 ,没有和其他种类聚在一起 ,一般认为这些品种都属于
贴梗海棠和倭海棠的杂交种傲大贴梗海棠[ 3-4] 。
豆`青 是山东菏泽市从木瓜实生苗中选育的品种 ,除了果实形态外 ,与木瓜原种差别很小 ,所以二者
较早聚合。木瓜的形态特征在属内非常特别 ,主要表现为乔木 、枝条无刺 、花朵单生 、花萼反折等 [ 1-2] ,与
贴梗海棠 、倭海棠等其他种类的 “灌木 、枝条有刺 、花朵簇生 、萼片不反折 ”等特征显著不同 。因此 ,木瓜与
其他种类的亲缘关系疏远 。聚类结果真实地反映了种间关系 。
贴梗海棠所在的组内 , 猩`红与金黄 的地位比较特别。BrickelC将该品种放在傲大贴梗海棠这个杂交
种内 [ 3] ,但该品种与贴梗海棠原种关系密切 ,除了花色为红色外 ,其余特征如花朵较小 、单瓣等 ,与野生贴梗
海棠的差别很小 ,因此 ,该品种应属于贴梗海棠种内。 碧`雪 曾被臧德奎置于傲大贴梗海棠中[ 10] ,但该品种
具有植株低矮 、花朵较小 、叶片小而阔等形态特征 ,与倭海棠相近 ,因此在树系图中较早聚合。结合形态特征
的相关性 , 碧`雪 放在倭海棠内更为适宜。木瓜海棠所在的组内 , 醉`杨妃 是唯一的重瓣品种 ,形态上具有
图 2　R型聚类分析结果树系图
Fig.2　ThedendrogramofR-clusteranalysis
其独特性 ,因此 ,与同一种内的其他品种最晚聚合。
2.2　R型聚类结果与分析
性状的选取直接决定聚类分析结果的可靠性 。
性状的 R型聚类分析既可揭示各性状间的关系 ,又
可对 Q型聚类分析的性状选取是否合理进行验证。
R型聚类结果见图 2。作等级结合线 L1可以看
出 ,大部分性状是独立的 ,但托叶长和托叶宽 ,以及
花瓣长 、花瓣宽和瓣爪长表现出相关性。由于该属
植物的托叶大多为椭圆形或肾性 ,取长和宽可以反
映出各样本间托叶大小的差别。花瓣则是最重要的
观赏性状 ,取长和宽既可以反映大小差异 ,又可反映
花瓣形状的不同 ,所以予以保留 。
总体而言 ,性状的选取是基本正确的 ,各性状对
品种的演化具有较独立的意义 。
表 2　主成分的特征根 、贡献率和累计贡献率
Table2　Thelatentroot, contributorratioandaccumulativecontributorratiooftheprincipalcomponents
性状
characteristics
主成分principalcomponents
1 2 3 4 5 6
性状
characteristics
主成分 principalcomponents
1 2 3 4 5 6
花径 　0.922 -0.195　 0.173　0.181 　0.018　0.031
花梗颜色 0.794 0.160 -0.433 -0.246 0.134 0.138
花瓣宽 0.771 -0.022 -0.426 0.057 -0.162 -0.185
幼叶颜色 -0.765 -0.285 0.100 -0.213 0.366 -0.047
花丝颜色 0.685 0.141 -0.288 -0.352 -0.236 0.149
花瓣形状 -0.653 -0.055 -0.002 0.501 -0.348 -0.133
瓣爪长 0.614 -0.242 -0.267 0.224 0.338 -0.116
果实形状 -0.009 0.883 0.142 0.226 0.207 -0.023
花托形状 0.091 0.726 -0.145 0.293 0.406 0.294
叶色 0.189 0.713 0.191 0.285 0.326 -0.030
叶长 0.415 0.709 0.271 -0.417 -0.045 -0.079
叶宽 0.071 0.708 0.565 -0.016 -0.130 -0.036
重瓣性 0.272 -0.657 0.430 0.359 0.079 -0.083
花瓣数目 0.424 -0.622 0.461 0.353 0.085 0.198
花形 　 0.427 -0.616　 0.186 　0.287　 0.185 -0.343
托叶长 0.507 0.341 0.722 -0.184 -0.165 0.050
花色 0.568 -0.142 -0.167 -0.063 -0.272 0.090
托叶宽 0.624 0.074 0.627 -0.166 -0.188 0.175
叶柄颜色 0.249 0.241 -0.584 -0.063 0.488 0.307
瓣型 -0.599 -0.057 -0.570 0.022 -0.239 0.060
花朵着生 -0.328 0.471 -0.086 0.713 -0.268 0.143
花瓣长 0.560 0.199 -0.268 0.566 -0.413 0.137
花梗长度 0.260 -0.581 0.197 0.121 0.219 0.602
叶柄长 0.416 0.371 -0.237 0.396 0.152 -0.572
特征根 6.594 5.147 3.662 2.381 1.594 1.237
贡献率 /% 27.474 21.445 15.259 9.922 6.643 5.152
累计贡献
率 /% 27.474 48.919 64.177 74.099 80.742 85.894
2.3　主成分分析
对筛选出的 24个性状特征进行了主成分分析 ,
结果表明(表 2),前 6个主成分的累计贡献率达到
85.9%。第 1主成分的贡献率为 27.5%,特征向量绝对值较大的性状是花径 、花梗颜色 、花瓣长和宽 、花
瓣形状 、瓣爪长 、花色 、幼叶颜色等 ,其特征向量在 0.559以上 ,主要反映了花的情况;第 2主成分的贡献率
为 21.4%,特征向量绝对值较大的是果实和花托形状 、叶色 、叶长和叶宽 、重瓣性 、花瓣数目等 ,其特征向
量在 0.616以上 ,主要反映了花和叶的情况;第 3主成分的贡献率为 15.3%,特征向量绝对值较大的是托
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 33卷
叶长 ,其特征向量在 0.722以上;第 4主成分的贡献率为 9.9%,特征向量绝对值较大的是花朵着生方式;
第 5主成分的贡献率为 6.6%,特征向量绝对值较大的是叶柄颜色;第 6主成分的贡献率为 5.2%,特征向
量绝对值较大的是叶柄和花梗长度。
3　讨　论
我国是木瓜属植物的分布中心和栽培中心 ,种质资源较为丰富 ,但栽培品种的植物学归属一直存在着
争议。该研究表明 ,在系统的形态学研究基础上 ,应用数学方法对木瓜属植物进行品种分类是可行的 ,能
够反映品种的分类地位和亲缘关系。
木瓜属内的观赏品种来自不同的种源 ,并非仅仅来自贴梗海棠一种 。结合该属形态变异规律的分析 ,
认为品种 豆`青 属于木瓜 , 红`艳 、 红`星 、 凤`凰木 、 多`彩 和`猩红与金黄 属于贴梗海棠 , `日落 、
`单白 和 碧`雪 属于倭海棠 , 红`霞 、`长俊 、 一`品香 和 醉`杨妃 属于木瓜海棠 ,其余品种则来源于
贴梗海棠和倭海棠的杂交种傲大贴梗海棠 。
植物品种分类的性状繁多 ,如何选择合适的性状对于分类工作至关重要 。如果性状选择不合理 ,即使
观测记录可靠 、运算精确 ,也不可能得到正确的分类结果。性状的同源性 、稳定性和相关性是数量分类中
性状选取考虑的首要问题 。R型聚类分析结果表明 ,性状的选取是正确的 ,各个分类性状之间没有明显的
逻辑关系 ,对品种的演化具有较独立的意义。通过主成分分析 ,根据贡献率大小可知 ,影响较大的形态学
指标有花径 、花梗颜色 、花瓣形状 、花瓣宽 、瓣爪长 、幼叶颜色 、花托和果实形状 、重瓣性和花瓣数目等 。因
此 ,这些性状都应当作为品种分类的重要依据 。
在系统的形态学调查基础上 ,对 22个样本(4种 18个品种)的亲缘关系分析表明 ,我国木瓜属植物栽
培品种来源于贴梗海棠(Chaenomelesspeciosa)、木瓜海棠(C.cathayensis)、木瓜(C.sinensis)和倭海棠(C.
japonica)等不同的种类 ,品种间差异明显 ,尤其是木瓜与其他种类的亲缘关系疏远 ,数量分类结果能够反
映品种之间的亲缘关系。
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(责任编辑　郑琰燚)
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