全 文 ：我国西部白刺属及其近缘属的花粉形态与分类①
努尔巴衣·阿布都沙力克　　潘晓玲②
(新疆大学资源环境科学学院　乌鲁木齐　830046)
〔摘要〕　本文借助光学显微镜和扫描电镜 ,对蒺藜科 5属 11 种植物的花粉形态进行了观察和研究 , 探讨了花粉形
态特征的分类学意义。结果表明白刺属与蒺藜科其他属花粉粒大小和外壁纹饰可作为分属 、分科 , 而且分种的依
据。同时结果也支持白刺属提升为白刺科(Nitrariaceae)。本文依据花粉形态和其他器官特征 ,对本属花粉外壁的
演化趋势及属的分类地位进行了探讨。这对白刺属的系统 、起源与演化的研究提供依据和参考。
关键词　白刺属　蒺藜科　花粉形态　分类学
中图分类号　Q949.752.6　　文献标识码　A　　文章编号　1001-4675(2003)01-0016-04
1　白刺属植物研究历史
白刺属(Nitraria L .)是古老的一个小属 , 林
奈在“植物种志”(1753)中以 Nitraria schoberi L.为
模式 ,建立了该属 ,进行了描述 ,并归属在蒺藜科中 。
迄今为止 ,近三百年来至少有 20多位中外植物分类
学家研究过白刺属 ,不仅发表了新种(参看表 1),而
且对属下等级进行了划分 ,并讨论了本属的归属问
题〔1-4〕(见表 2)。一些学者持广义的观点 ,主张建
立科下等级 ,立于蒺藜科中。这种观点到目前为止
未曾达成共识。其原因 ,一是本属分布范围广 ,二是
各研究者占有的资料不完整 ,三是历史和地理的原
因 。随着研究的深入 ,已使本属与蒺藜科其他属的
关系以及属的范围逐渐趋于明确了。
表 1　白刺属植物研究历史
Tab.1　Historical studies of genus Nitraria
年代 种命名人 种名 模式标本产地 特有区
1759 Linne N .schober i 里海沿岸 中亚
1784 Pallas N .sibir ica 贝加尔湖湖岸区 中亚
1797 Lamarck N .senegalensis 非洲北部 非洲
1798 Desfontaines N .tridentata 北非 、阿拉伯 北非西亚
1828 De Candolle N .bi llardieri 澳大利亚 澳洲
1876 Aschers N .retusa 非洲西北部 非洲
1883 Maximovicz N .sphaerocarpa 蒙古 中亚
1908 Комаров.В.Л N .roborowiskii 新疆 中亚
1944 Iljin et Lava N .kom arovii 里海沿岸 里海海岸
1946 Бобров.Е.Г N .tangutorum 柴达木盆地 中国
1965 Бобров.Е.Г N .praevisa 甘肃 中国
1974 Vassil N .pamir ica 新疆 帕米尔高原
第 20卷　第 1期
2003年 3月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.20　No.1
Mar.　2003
①
② 课题主持人 , Email:xlpan@xju.edu.cn
收稿日期:2002-00-00
国家自然科学基金资助项目(39760009)
DOI :10.13866/j.azr.2003.01.004
2　材料与方法
研究材料采自中国科学院吐鲁番沙漠植物园和
新疆大学资源环境科学学院植物标本室(XJGG)蜡
叶标本。德国产光学显微 镜 Li tz 和 SEM -
LE01430VP 牌扫描电子显微镜下观察花粉并拍照 ,
每种花粉测量 20粒 ,测最大值 、最小值和平均值。
花粉由蜡叶植物标本的花部直接取用 。为了便于比
较 ,扫描电镜照片统一放大 1000倍。扫描电镜照片
由新疆大学测试中心电镜室完成 。
表 2　白刺属在不同分类系统上的位置
Tab.2　Systematic position of Nitraria in different systems
系统位置 Systematic
position
系统 System
Malpighales
(1959 , 1967) Sapindales Geraniales Rutales(1980 , 1987) Zygophyllales(1997)
Engler(1931 , 1964) — — Zygophyllaceae — —
J.Hutchinson Zygophyllaceae — — — —
N.A.Saleh .(1977) Zygophyllaceae
Cronquist(1981) — Zygophyllaceae — — —
Thorne(1986) — Zygophyllaceae — — —
Dahlgren(1985) — — Nit rariaceae — —
T akhtajan — — — Nit rariaceae Nit rariaceae
3　观察结果
中国西部地区白刺属及其近缘属的花粉形态基
本特征如下:
1.白刺属(Nitraria L .)(图版 Ⅰ:1 ,2 , 3 , 4 ,5)。
花粉为长圆形 、超长球形或卵圆形 ,两极较尖或浑
圆 ,极面观为三裂圆形。花粉粒较长 ,大小为(48.3
-64.9)×(23.5-24.9)μm ,具 3孔沟 ,沟达两极 。
花粉外壁厚度为 3.0-5.2μm ,细条纹状纹饰 ,相近
指纹 。外壁外层有分 3层 ,既覆盖层 、中间层和基
层 ,其中基层较厚。外壁内层只有在萌发孔区下面
强烈加厚 ,由萌发孔到沟间区逐渐变薄 。
2.骆驼蓬属(Peganum L.)(图版 Ⅰ:7)。花粉
为球形 ,两极均削平 ,极面观为三裂圆形 。花粉粒大
小为(14.5-18.4)×(9.8-14.6)μm ,具 3孔沟 ,沟
浅狭窄 ,在赤道出稍宽 ,沟达两极 ,其中一极处 3 孔
沟接近相互连接 。外壁厚度约 2.9μm ,细网状纹
饰 ,网脊较粗;网眼圆形 ,近沟边变小 ,到沟边时网眼
消失而变平滑。
3.霸王属(Zygophyllum L.)(图版Ⅰ :6)。花
粉为矩圆形 、长圆形或椭圆形 ,极面观为 3 裂圆形 。
花粉大小为(21.8-25.6)23.7×11.45(9.0-13.9)
μm ,具 3孔沟 ,沟细长 ,达两极 ,光滑 ,两端变狭 ,在
赤道较宽。外壁厚 1.5-2.5μm ,具细网状纹饰 ,网
脊粗;网眼圆形 、长圆形 、椭圆形或不规则形状 ,在沟
边变小 。
4.蒺藜属(Tribulus L.)花粉为球形 ,极面观
为 3浅裂圆形。花粉大小为(12.3-15.9)14.1×
12.45(10.3-14.6)μm 。3 孔沟 ,沟达两极。外壁
厚度约 2.4μm ,具细网状纹饰 , 网脊细;网眼圆形 、
长圆形状椭圆形或五角 、六角形的不规则形状。
5.四合木属(Tetraena Maxim.)花粉为橄榄
形 、长圆形 ,极面观为 3浅裂圆形 。花粉大小为(12.
2-13.9)13×10.6(9.6-11.3)μm 。具 3拟孔沟 ,
沟较狭 ,具沟膜 ,光滑;拟孔界限不明显。外壁厚度
约 0.8μm ,外层厚于内层 ,细网状纹饰 ,网脊较粗;
网眼圆形 、椭圆形或其他稍不规则形状 ,在沟边变
小 ,从外壁断面看 ,覆盖层 ,柱状层和内层厚度几乎
相等;内层在萌发孔处稍加厚。本属是我国特有
属〔6〕。
4　讨　论
Wodehouse(1935),P.K.K.Nair(1979)等认为
一般花粉类型(被子植物和裸子植物)可分成具单槽
和三沟花粉之间的区别 ,就象管胞和导管之间的区
别一样 ,在进化形态学方面是基本的 ,从单槽到三沟
的进化趋势几乎也是不能逆转的。又苏联学者 L.
171 期　　　　　　　　努尔巴衣·阿布都沙力克等:我国西部白刺属及其近缘属的花粉形态与分类　　　　　　　　　　　
A.Kuprianova(1974)发表的“论花粉和孢子的进化
阶段” ,根据孢粉形态特征讨论各地质时代的孢粉类
型 ,认为萌发孔构造的进化阶段是从近极萌发孔向
远极萌发孔及赤道萌发孔进化的 ,这三个阶段分别
代表古生代植物 、中生代植物和新生代植物的孢粉
主要类型〔6 ～ 8〕 。根据以上两个观点 ,白刺属植物比
蒺藜科其他属中一群相当进化的类群 。参看图板
Ⅰ 。
表 3　白刺属及其近缘属的花粉形态特征
Tab.3　The morphological characteristics of pollen grains in Nitraria and its allied genera
属名
Genus
种名
Species
花分粒形状
Shape of pollen g rain
花粉粒大小
Size o f po llen grain(μm) 萌发孔类型Aperture Type 外壁厚度(μm) 外壁纹饰arnamen-tation
采集地
Locality
标本号 spec.No
白刺属〔5〕
Nitraria L.
帕米尔白刺 N.pam irica 橄榄形 (22.7-29.9)26.3×18.1(16.5-19.7) 三孔沟 3-colpora te 2.9 条纹状 叶城 010667 ,
球果白刺 N .sphaerocarpa 橄榄形 (40.6-47.8)44.2×24.2(23.5-24.9) 三孔沟 3-colpora te 3.0 条纹状 吐鲁番0105tu01 , 2
盐生白刺 N.schoberi 橄榄形 (37.8-42.6)40.2×26.1(24.4-27.8) 三孔沟 3-colpora te 4.8 条纹状 吐鲁番0105tu02 , 3
西伯利亚白刺 N .sibirica 橄榄形 (35.3-47.9)42.55×25.0(23.5-26.5) 三孔沟 3-colpora te 3.5 条纹状 吐鲁番0105tu04 , 4
大果白刺 N .roborowskii 橄榄形 (40.1—49.8)45×29.25(27.7-30.8) 三孔沟 3-colpora te 5.2 条纹状 吐鲁番0105tu03 , 1
唐古特白刺 N.tangutorum橄榄形 (48.3-64.9)56.6×28.1(26.4-29.8) 三孔沟 3-colpora te 4.3 条纹状 吐鲁番0105tu06 , 5
骆驼蓬属
Peganum L
骆驼蓬 P.harmala 球形 (14.5-18.4)16.45 ×12.2(9.8-14.6)三孔沟 3-colpora te 2.9 细网纹状 吐鲁番0105tu31 , 7
霸王属
Zygophgyllum L.
驼蹄瓣 Z .phabago 矩圆形 (20.8-24.8)22.8×11.95(9.6-14.3) 三孔沟 3-colpora te 1.9 细网纹状 吐鲁番 64085
霸王 Z .xanthoxylon 矩圆形 (21.8-25.6)23.7×11.45(9.0-13.9) 三孔沟 3-colpora te 2.3 细网纹状 吐鲁番 0105ty56
四合木
TetraenaM axim.四合木 T .mongolica 长圆形 (12.2-13.9)13×10.6(9.6-11.3)三拟孔沟 3-co lporoid-a te0.8 细网纹状 〔7〕
蒺藜属
Tribulus L. 蒺藜 T.terrestris 球形 (12.3-15.9)14.1×12.45(10.3-14.6) 三孔沟 3-colpora te 2.4 细网纹状 乌鲁木齐010636
　　白刺属的花粉沟在赤道部分隆起 ,有的形成萌
发孔膜 ,根据花粉进化的规律〔11～ 12〕看 ,这一类群较
为进化。蒺藜科其他属植物花粉外壁纹饰均为细网
纹饰 ,网眼极细 ,几乎光滑 ,花粉形态的演化较为原
始 ,花粉形态基本一致 ,花粉极轴与赤道轴比值也差
不多 ,圆形至长圆形 ,说明它们是一群近缘种 。而分
布于新疆的5种白刺的花粉极轴都较长(见〔5〕)。按
统一放大的扫描照片的顺序从小到大是 N .
sphoberi ※ N.sibirica ※ N .sphaerocarpa ※ N .
roborovckii ※ N .tangutorum 。
由花粉形态和以上分析可以看出 ,白刺属和蒺
藜科其他属花粉粒的大小 、形态差别大 ,表面纹饰差
异很大 ,可作为分属 、分种 ,甚至分科依据。白刺属
植物花粉形态和表面纹饰与蒺藜科其他属植物花粉
差异显著 ,已远超出科间水平 。若以花粉学特征作
为分类依据的话 ,列为独立的科更为合适。
参 考 文 献
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植物分类学报 , 1984 , 22(6):497～ 508.
〔2〕　И.Т.Васильченко.ОпроисхождениифлорыСреднийАзии〔J〕,
БотаническийЖурнал, 1982 , 67(6):722～ 728.
〔3〕　Е.Г.Бобров, Опроисхождениифлорыпустыньстарогосвесав
связисобзоромрода , 《Ботническийжурнал》 , 1 9 6 5 , 5 0(8
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〔4〕　汤彦承 ,路安民.A.塔赫他间著《有花植物多样性与分类》读后
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〔7〕　路安民主编.种子植物科属地理.北京:科学出版社 , 1999.
〔8〕　席以珍 ,孙孟蓉.白刺属和楝科花粉形态比较研究〔J〕.植物学
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Y.1935.
〔11〕 L.A.Kup rianova.论花粉和孢子的进化阶段〔J〕.植物学通报.
1974.
〔12〕 Michel Guedes.花粉粒外壁成层现象 、外壁外层的结构和被子
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18　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　20卷
图版说明(Explatanation of plants)
10μm 　Mag=5.00KX　 WD=10mm　Signal A=SE1　Da te:25 Dec 2001
EHT=20.00KV　Photo No.=191　Time:13:49:19
Pollen Morphology and Taxonomy of Nitraria
and Its Allied Genera in West China
Nurbay Abdusalih　　PAN Xiaoling
(Col lege of Resources an d E nvironmen tal Sciences , Xinj iang U niversi ty , U rum qi 830046 , China)
Abstract　In this paper , the pollen characters of 11 species in 5 genera of Zygophy llaceae are observed by an op-
tical microscope and an elect ronic microscope , and the taxonomic significance of the pollen morphologic charac-
ters is discussed.The results show that the g rain size and the veins on the ektexines of the pollens of Nitraria
and its allied genera of Zygophyllaceae can be regarded as the taxonomic evidences.Moreover , the results sup-
po rt that the genus Nitraria should be isolated as Nit rariaceae.Based on the morphologic characters of the pol-
lens and other o rgans of the genus , the evolution t rend of the pollen ektexines and the taxonomic posit ion of the
genus are also discussed.These can provide the bases and references fo r researching the sy stem , origin and evo-
lution of genus Nitraria .
Key words　genus Nitraria ;Zygophy llaceae;pollen mo rphology ;taxonomy.
191 期　　　　　　　　努尔巴衣·阿布都沙力克等:我国西部白刺属及其近缘属的花粉形态与分类