全 文 ：第 24卷 哈尔滨师范大学自然科学学报 Vol.24, No.2 2008
第 2期 NATURALSCIENCESJOURNALOFHARBINNORMALUNIVERSITY
毛蕨属三种植物配子体发育的比较观察＊
谢桂琴　　王　玥　赵金博　　刘保东＊＊
(哈尔滨师范大学)
【摘要】　首次记录了金星蕨科 Thelypteridaceae毛蕨属 CyclosorusLink.具代表
性的 3个种 , 即毛蕨 Cyclosorusinteruptus(Wil.)H.Ito、顶育毛蕨 C.terminana
(Hook.)Ching和缩羽毛蕨 C.abbreviatusChingetshingexshinget.J.F.Cheng的配
子体发育全过程 ,附特征性结构照片 65幅.为毛蕨属的研究积累了配子体发育方面
的详实资料 ,并据此讨论了相关类群的分类地位和系统关系.
关键词:毛蕨属;配子体;发育
收稿日期:2007-08-29
＊黑龙江省普通高等学校青年学术骨干支持计划面目(1152G015)
＊＊通讯作者:e-mail:qqbd@163.com
0　引言
毛蕨属 CyclosorusLink是金星蕨科 Thelypte-
ridaceae中种类最多的属 ,约 250种 ,广布于热带
地区 ,以亚洲种类最多 [ 1] .戴绍军和王全喜等人
曾用电镜观察过本属 51种植物的孢子形态 [ 2] ,张
玉龙等做了毛蕨属 58种植物孢子的光镜工
作 [ 3] , Tryon和 Lugardon做了本属 20个亚属的 55
种植物孢子的扫描电镜工作和 18种的透射电镜
工作 [ 4] .包文美和王全喜曾讨论过本科其他两
种 ,即卵果蕨 PhegopterispolypodioidesFee和沼泽
蕨 Thelypterispalustris(Salisb.)Schot在配子体发
育上的区别 [ 5] .本文研究的毛蕨 Cyclosorusinter-
ruptus(Wil.)H.Ito、顶育毛蕨 C.terminana
(Hook.)Ching和缩羽毛蕨 C.abbreviatusChing
etshingexshinget.J.F.Cheng的配子体在自然条
件下很难采到 ,关于配子体发育的时间和条件 ,至
今尚不明确.本文首次报导了毛蕨 、顶育毛蕨和缩
羽毛蕨孢子及其萌发 、原丝体特征 、初生假根 、毛
状体 、叶绿体 、原叶体 、细胞 、性器官等发生的具体
环节 ,并据此讨论了配子体特征所体现的系统学
意义.
1　材料和方法
1.1　材料
毛蕨 Cyclosorusinterruptus(Wil.)H.Ito孢子
由刘保东于 1999年 1月 20日采自广东深圳仙湖
植物园.顶育毛蕨 C.terminana(Hook.)Ching孢
子由张宪春 、刘保东于 2004年 12月 19日采自海
南省七仙岭.缩羽毛蕨 C.abbreviatusChingets-
hingexshinget.J.F.Cheng孢子由成晓于 2004年
7月 29日采自云南昆明植物所.凭证标本保存于
哈尔滨师范大学植物标本室.
1.2　方法
孢子采集及保存方法:于采集地将孢子囊充
分成熟且尚未开裂的孢子叶羽片剪下 ,放入洁净
的纸袋中 ,密封 ,置于干燥环境中 2 ～ 3 d,待孢子
囊自然开裂 ,孢子散落后 ,收集粉末状孢子 ,置于
4 ℃冰箱中保存待用或直接播种.
培养方法:一是土壤培养.将孢子直接播种于
针阔叶混交林的腐殖土上 , 腐殖土经 120 ℃ ×
40min湿热灭菌 ,平铺于直径为 15 cm的培养皿
中 ,将孢子按 10 ～ 30个 /cm2的密度播种;培养条
件为日光照射 ,光强度 2000 ～ 3000 Lx,光下温度
15 ～ 30 ℃,黑暗温度 10 ～ 25℃,相对湿度 85% ～
95﹪.二是无菌培养.于琼脂含量为 1.2%的
Knops固体培养基中培养 , 培养方法同刘保东
等 [ 6] ,培养环境条件同上.此外 ,由于孢子发育早
期不易取材 ,我们还将孢子置于 Knop′s液体培养
基中 ,于同等条件下培养.定期选择典型的活体材
料 ,用 Nikon显微镜镜检并拍照记录.本实验的数
据是随机测取 10 ～ 20个数值后 ,取其平均值;颜
色以肉眼直接观察为准.
2　结果
2.1　毛蕨 Cyclosorusinterruptus(Wil.)H.Ito
孢子左右对称 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为
半圆形 ,大小为(28.2 ～ 33.3)30.7 ×46.1(43.5
～ 51.2)μm.裂缝长度为孢子全长的 1/3 ～ 2/3.
周壁薄而透明 ,具少数褶皱 ,表面具密而小的刺 ,
分布不均[ 7] .(图版 Ⅰ , 1).培养 6 d后 ,细胞内出
现叶绿体.在原丝体母细胞萌发初期 ,原丝体基部
细胞内叶绿体数量明显比顶端细胞少 (图版 Ⅰ ,
2).原丝体萌发至 3细胞初期 ,顶端细胞内叶绿
体分布均匀 ,其他细胞中叶绿体沉积于细胞底部.
靠近基原细胞的细胞上萌发出第 2条假根 ,与细
胞约成 45°角向下生长(图版 Ⅰ , 3).萌发至 3细
胞后期 ,叶绿体聚集于细胞中央 ,原丝体第二细胞
萌发出膨大的球状假根(图版 Ⅰ , 4).也有的第 2
条假根在 4 ～ 7细胞时期才开始萌发(图版 Ⅰ ,
5).培养 15d,原丝体顶端细胞分化 ,大多数细胞
纵分裂是从第 4个细胞开始的(图版 Ⅰ , 6).培养
35 d左右 ,片状体顶端向内凹陷 ,形成生长点 ,细
胞较小 ,呈长条状 ,纵向排列 ,分布均匀 ,细胞质浓
厚 ,叶绿体较多 ,呈深绿色(图版 Ⅰ , 7).幼原叶体
发育成熟时 ,基部呈锥形 ,两翼平滑 ,中部有一近
圆形中褥区 (图版 Ⅰ , 8).生长点处细胞排列紧
密 ,上部边缘细胞着生少数毛状体(图版 Ⅰ , 9).
成熟原叶体生长点上部边缘细胞较多 ,使两翼在
生长点上方重叠(图版 Ⅰ , 10).
培养 35 d出现毛状体 ,单细胞 ,分为尖刺状
(图版Ⅰ , 11、a)和圆柱状(图版 Ⅰ , 11、b)两种.尖
刺状毛状体基部直径 20 μm,底端少有内含物(图
版 Ⅰ , 12),有的生长方向与边缘细胞呈 45°角左
右 ,着生于细胞侧面 ,数量较多 ,平行排列(图版
Ⅰ , 13),还有少数相邻细胞上毛状体反向生长
(图版Ⅰ , 14).圆柱状毛状体顶端具大量分泌物
(图版 Ⅰ , 15).
在油镜下能经常观察到营养细胞中叶绿体的
无丝分裂过程(图版 Ⅰ , 16).细胞衰老时 ,叶绿体
先变成褐色 ,继而成黑色 ,呈不规则多边形 ,并聚
集在一起(图版Ⅰ , 17).
营养细胞排列紧密 ,呈多边形(图版Ⅰ , 18),
细胞坏死时体积变小 ,形状未发生太多改变 ,细胞
中叶绿体呈油滴状分布(图版Ⅰ , 19).
同一边缘细胞上会同时着生假根和毛状体
(图版 Ⅰ , 20).假根初期直径约为 20 μm,明显粗
于毛状体.少数假根顶端膨大 ,且具内含物(图版
Ⅰ , 21),还有的假根弯曲且有分支(图版Ⅰ , 22).
配子体为雌雄同株.颈卵器着生在生长点腹
面下方中褥上 ,于孢子接种 60 d左右成熟.顶面
观为铜钱状 ,侧面观呈烟囱状.颈部 4层细胞 ,中
间近方形的孔为精子游入的孔道 ,直径约 20 μm.
精子器着生在配子体下部 ,内含大量精细胞.精子
器大小不一 ,侧面观截圆形(图版 Ⅰ , 23),顶面观
为透明圆形(图版 Ⅰ , 24), 高约 70 μm,直径约
60μm.常聚集成精子器群 ,培养 65d左右精子器
成熟 ,盖细胞打开 ,释放精子后逐渐老化.
2.2　顶育毛蕨 Cyclosorusterminana(Hook.)
Ching
孢子大小为 26 ×31μm,单裂缝 ,线形 ,长度
为孢子全长的 1 /2 ～ 2/3,周壁半透明 ,表面具脊
状隆起及小刺(图版 Ⅰ , 25).培养 5d萌发 ,内部
叶绿体模糊(图版 Ⅰ , 26).原丝体与假根之间多
成 135°～ 180°不等的夹角 (图版 Ⅰ , 27).培养
10d,原丝体直径 35-45 μm,由 3 ～ 5个细胞构
成 ,细胞柱状.叶绿体分布均匀(图版 Ⅰ , 28).
幼片状体时期 , 生长点偏于一侧 (图版 Ⅰ ,
29),培养 45 d,生长点明显 ,两侧对称 ,假根较多
(图版Ⅰ , 30),此时片状体生长点处细胞较多 ,排
列整齐 ,呈 U型(图版Ⅰ , 31).
毛状体单细胞 ,具圆柱型(图版 Ⅰ , 32a)和尖
刺型(图版Ⅰ , 32b)两种类型.两种类型的毛状体
有两种方式着生于幼片状体基细胞上:一种是无
明显基细胞(图版 Ⅰ , 33、36),一种是单独生长于
基细胞之上(图版 Ⅰ , 34、35).
培养 50 d左右 ,片状体呈明显心型 ,营养细
胞中叶绿体排列紧密 ,布满整个细胞 (图版 Ⅱ ,
1).片状体两翼处老化的营养细胞中 ,叶绿体聚
集到细胞一侧 ,并有裂纹(图版 Ⅱ , 2).当光强大
于 3000 Lx或小于 500 Lx时 ,叶绿体都聚集在细
胞侧壁上(图版Ⅱ , 3),但边缘细胞中叶绿体并未
92 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
分布于外侧细胞壁(图版 Ⅱ , 4).片状体基细胞处
边缘细胞斜向上方排列(图版Ⅱ , 4),在片状体两
翼处边缘细胞排列整齐(图版Ⅱ , 5).边缘处坏死
细胞使片状体边缘呈凹陷状(图版Ⅱ , 6).
假根单细胞 ,管状 ,直径约 14 μm,偶有侧向
凸起(图版Ⅱ , 7),部分假根易被藻类污染(图版
Ⅱ , 8).
培养 65 d左右 ,产生精子器.精子器垂直着
生于向外凸出的边缘细胞上 ,侧面观截圆形 ,高约
60μm(图版Ⅱ , 9),顶面观圆形 ,直径约为 50 μm
(图版Ⅱ , 10)
2.3　缩羽毛蕨 CyclosorusabbreviatusChingets-
hingexshinget.J.F.Cheng
孢子褐色 ,单裂缝 ,极面观椭圆形 ,赤道面观
半圆形 ,左右对称 ,大小 27×33μm.周壁透明 ,表
面不平且具小刺(图版 Ⅱ , 11).培养 9d左右 ,假
根首先自裂缝处凸出于细胞壁 (图版 Ⅱ , 12),原
叶体母细胞中的叶绿体大量聚集于细胞顶端(图
版 Ⅱ , 13),生长后期 ,叶绿体向下聚集(图版 Ⅱ ,
14).当发育至 3细胞时期 ,顶端细胞常弯曲 ,叶
绿体聚集于顶端细胞的中上部 ,第二条假根垂直
于靠近基原细胞的原丝体细胞 (图版 Ⅱ , 15).当
发育至 4细胞时期 ,中间细胞基部向下凸出 ,顶端
细胞中叶绿体聚集于下部(图版 Ⅱ , 16).5细胞时
期 ,有的原丝体细胞弯曲生长 ,呈各种形态(图版
Ⅱ , 17、18).
幼片状体时期 , 生长点偏向一侧(图版 Ⅱ ,
19),随着细胞数量增多 ,在幼片状体另一侧产生
明显的近似于生长点(图版 Ⅱ , 20)的细胞凹陷.
成熟原叶体呈片状心型 ,两侧对称 ,边缘细胞
排列整齐 ,有的原叶体毛状体极少(图版 Ⅱ , 21),
有的有少数毛状体(图版 Ⅱ , 22),还有一种成熟
原叶体边缘有缺刻 ,着生极少数毛状体(图版 Ⅱ ,
23).毛状体呈辐射状生长 ,具有尖刺型(图版 Ⅱ ,
24)和圆柱型两种 ,圆柱型毛状体具内含物(图版
Ⅱ , 25).叶绿体分布均匀(图版Ⅱ , 26),有些边缘
细胞外侧向内凹陷(图版 Ⅱ , 27),少数边缘细胞
较长 ,有 2个以上凹陷 ,有些边缘细胞呈凸起状
(图版 Ⅱ , 28).
培养 60 d左右 ,精子器成熟.65 d左右颈卵
器成熟 ,颈卵器位于片状体中褥处 ,顶面观呈铜钱
状 ,颈部由 4列细胞组成(图版Ⅱ , 29).
3　讨论
3.1　三个种的异同点
共同特征似乎可以理解为属的特征 ,即孢子
褐色 ,单裂缝 ,左右对称 ,表面具褶皱及小刺 ,具周
壁.孢子萌发为书带蕨型 [ 8] ,毛状体分为圆柱型
和尖刺型两种 ,圆柱型毛状体有分泌物.假根顶端
膨大为球形 ,有分支.片状体细胞排列紧密.性器
官与本纲一般特征相似.成熟原叶体边缘细胞呈
凹陷状.
不同特征应该是本属区分种的配子体依据 ,
主要表现在原丝体 、毛状体特征 、原叶体形态等三
个方面 ,如表 1所示.
表 1　三种毛蕨配子体主要不同点的比较
毛蕨 顶育毛蕨 缩羽毛蕨
原丝体 细胞细长 ,呈弯曲肠形 细胞较短 ,略有弯曲 细胞细长 ,形态多样 ,有分支
毛状体
特征
两种生长方向 , 数量较多 , 圆
柱型毛状体顶端有大量分泌
物
同向生长 ,与基细胞有两种着
生方式
辐射状生长 , 数量较少 , 圆柱
型毛状体具内含物
原叶体
形态
成熟原叶体两翼于生长点上
方重叠
成熟原叶体呈明显心型 ,两翼
无重叠
于幼片状体时期有 “拟生长
点 ”现象 , 成熟原叶体两侧对
称
3.2　叶绿体在细胞内的分布
毛蕨和缩羽毛蕨在原丝体阶段 ,顶端细胞中
所含叶绿体数目居多 ,该现象与王玥等所观察的
乌毛蕨科 Blechnaceae配子体发育现象 [ 9]一致 ,笔
者基本支持其关于生长点雏形的观点.
3.3　毛状体形态
研究的 3个种的毛状体与 Momose所归纳的
Thelypterisomeiensis和 Polypodiumvirginianum的
毛状体形态 [ 10]大致吻合 ,但是顶育毛蕨的两种毛
状体都与基细胞有两种方式的融合现象 ,根据包
文美报导过的毛状体与进化的关系 [ 11] ,尽管在同
一属内不能讨论哪种更为进化 ,但似乎可以表明
它们对环境具有较强的适应能力:圆柱状毛状体
有大量分泌物 ,可调节营养代谢;尖刺状毛状体则
可以防止昆虫啃食 ,还可以反射光线 、抵抗干旱
等.但是 ,林孝辉等 [ 12]认为单纯从毛状体的有无
93第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　毛蕨属三种植物配子体发育的比较观察
来分 ,有毛状体的类群较进化 ,进一步可发展为多
细胞和分支的毛状体.从本文来看 ,毛蕨的尖刺状
毛状体有稳定的同向和反向两种生长方向 ,笔者
认为 ,毛状体的生长方向也应该成为一个系统分
类的评价标准.此外 ,本文研究的 3个种的毛状体
与戴绍军等 [ 13]报道的鹿角蕨的毛状体有许多相
似之处.
3.4　边缘细胞
毛蕨和顶育毛蕨的边缘细胞均属 Diplazium
petri型 [ 14] ,缩羽毛蕨的边缘细胞大部分接近于
Coniogrammeintermedia的形状 ,但是极少数具两
个以上凹陷 [ 13] ,这种现象 Momose和 Nayar均未
提及.此种现象产生的原因尚待考证.
3.5　精子器
毛蕨与顶育毛蕨精子器着生方式一致 ,与邸
娜 [ 15]等所观察的 “水淹孢子 ”条件下简化的巢蕨
Neotoperis配子体精子器的着生方式相似 ,从而启
示我们:精子器的产生与环境压力有正相关的内
在联系 ,而不一定完全依赖于个体大小.
3.6　与金星蕨科其他两属(种)的比较
研究的 3个种的毛状体都有圆柱型和尖刺型
两种 ,而卵果蕨 PhegopterispolypodioidesFee和沼
泽蕨 Thelypterispalustris(Salisb.)Schot毛状体初
为乳头状短棒形 ,长成后为长棒形[ 5] .从毛状体
系统发育角度来看 ,卵果蕨和沼泽蕨有向本文所
研究的 3个种进化的趋势.因此 ,笔者认为 ,仅就
毛状体而言 ,与卵果蕨属和沼泽蕨属相比 ,在金星
蕨科中 ,毛蕨属要处于较进化的系统位置.
参　考　文　献
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COMPARATIVEOBSERVATIONOFTHEDEVELOPMENTOF
GAMETOPHYTESOFTHREESPECIESINCYCLOSORUSLINK
XieGuiqin　WangYue　ZhaoJinbo　LiuBaodong
(HarbinNormalUniversity)
ABSTRACT
Throughouttheartificalwayforthefirsttime, thispasagedetailedmakesarecordofthewholecourseof
gametophytesdevelopmentofThelypteridaceaeincludethreetypicalspeciesofCyclosorusLink.ie.Cyclosorus
interuptus(Wil.)H.Ito、Cyclosorusterminana(Hook.)ChingandCyclosorusabbreviatusChingetshingex
shinget.J.F.Cheng, with65characteristicpictures.Westoragelotsofdetaileddatasinthecourseofgameto-
phytes′developmentofCyclosorusLink, andelementarydiscussesthestatusofclassifyandtherelationshipof
system scorelativecluster.
Keywords:CyclosorusLink;Gametophyte;Development (责任编辑:李佳云)
94 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
95第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　毛蕨属三种植物配子体发育的比较观察
96 哈尔滨师范大学自然科学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年