全 文 ：收稿日期:2011 － 12 － 19;修回日期:2011 － 12 － 31
基金项目:中国林业科学院林业研究所重点项目资金(ZD200915) ;林业科技成果国家级推广项目( ［2011］28 号)
作者简介:王赛宵(1987 －) ，女，河北保定人，硕士，主要从事植物生理生态研究;
通讯作者:李清河，副研究员，硕士生导师，E-mail:tsinghel@ caf． ac． cn。
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2012. 05. 049
白刺属 4 种植物传粉特性的实验研究
王赛宵1，2，李清河1，2，徐 军3，高婷婷4，辛智鸣3
(1． 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091;
2． 林木遗传育种国家重点实验室，北京 100091;3． 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，
内蒙古磴口 015200;4． 河北省唐秦水文水资源勘测局，唐山 063000)
摘 要:根据对乌兰布和沙漠地区白刺属 4 种植物在花期进行的人工控制性授粉实验及室内外调查分析，系统研究
了唐古特白刺、西伯利亚白刺、大白刺和泡泡刺 4 种白刺属植物的传粉特性。结果表明:不同白刺属植物兼具杂交
亲和与自交亲和的能力，更倾向于异交结实。繁育系统属于自交、异交相混合的兼性异交交配系统，存在风媒传粉
的可能性，不能进行无融合生殖。白刺属植物的这些传粉特性表现出对干旱荒漠地区恶劣环境的较强生态适应性。
关键词:白刺属;传粉特性;控制性授粉;繁育系统
中图分类号:Q944. 43 文献标识码:A 文章编号:2095 － 1736(2012)05 － 0049 － 03
Experimental research on the pollination characteristics
of 4 plant species of genus Nitraria L．
WANG Sai-xiao1，2，LI Qing-he1，2，XU Jun3，GAO Ting-ting4，XIN Zhi-ming3
(1． Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry;Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，
State Forestry Administration，Beijing 100091;2． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Beijing 100091;
3． Experimental Center of Desert Forestry，Chinese Academy of Forestry，Dengkou，Inner Mongolia 015200;
4． Tangqin Hydrology and Water Resources Survey Bureau of Hebei Province，Tangshan 063000，China)
Abstract:Based on the bagged experiment of the artificial pollination of the sample plants in the plot in Ulan Buh Desert and indoor a-
nalysis during the blooming stages，the pollination characteristics were studied with respect to the subject of 4 plant species of genus Ni-
traria L．，Nitraria tangutorum，Nitraria sibirica，Nitraria roborowskii，Nitraria sphaerocarpa． The results showed that both cross-com-
patibility and self-compatibility were possessed for the plant species of genus Nitraria L．，the former was inclined． The breeding sys-
tems were xenogamy and it required pollinators． The possibility of the anemophily process existed． And there was no apomixes for the
plant species of genus Nitraria L． The pollination characteristics of the plant species of genus Nitraria L． indicated that the strong eco-
logical adaptability was presented to the severe environment in arid desertificated area．
Keywords:genus Nitraria L．;pollination characteristics;artificial pollination;breeding system
传粉是种子植物受精的必然阶段。花粉的运动在
很大程度上限定了植物个体间的基因流和群体的交配
方式，从而影响后代的遗传组成和适合度［1］。进入 20
世纪 80 年代—90 年代以来，国内外学者对一些植物的
传粉特性方面的研究开始增多，涉及传粉生物学和传
粉生态学等［2 － 9］，这些研究的出发点不同，有些是为揭
示动物与植物之间形成的协同进化关系，有些是为育
种栽培，有些是为揭示植物的生活史等。而白刺属
(Nitraria L．)为蒺藜科的一个古老小属，主要植物种都
是干旱 －半干旱荒漠、盐碱地和沙地等植被的主要建
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群种。有关白刺属植物的研究以往多集中于栽培育
种、化学成分分析和抗逆性等方面［10 － 12］，而有关白刺
属植物在传粉特性方面的研究还未见报道。对于传粉
媒介与被传粉的白刺属植物之间的关系还不甚清楚，
而且这种联系与影响是否表现在自然选择和协同进化
所形成的适应关系上、风媒传粉是否对白刺属植物开
花结实起作用，以及在排除风媒和虫媒的情况下白刺
属植物会不会结实等问题都有待确认。为详细探明白
刺属植物的有性生殖方式，本研究对内蒙古乌兰布和
沙漠地区的 4 种白刺属植物，通过野外实地观察分析，
以及野外套袋、去除雄蕊及人工授粉等一系列控制授
粉试验，探明白刺属植物的传粉生殖特性。此项研究
对该属植物在干旱荒漠地区恶劣条件下的生长及其生
态适应性研究均有重要价值，同时也为白刺植物的育
种、栽培以及开发利用提供生殖生物学方面的依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bobr．)、西伯利亚
白 刺 (Nitraria sibirica Pall．)、大 白 刺 (Nitraria
roborowskii Kom．)、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa Max-
im．)是白刺属的 4 种主要的常见植物，均属旱生或超
旱生灌木或小灌木，花期一般都在 5 月至 6 月。4 种白
刺属植物均为聚伞状花序顶生，自然状态下柱头被雄
蕊紧紧包围，柱头长度不一。4 种白刺属植物在乌兰
布和沙漠地区均有分布。唐古特白刺和大白刺主要生
长在固定和半固定沙地，形成白刺沙包状景观;西伯利
亚白刺主要生长在沿黄的盐碱低地或在荒漠中星星点
点的水塘边蓬勃地生长;泡泡刺主要生长在狼山山前
的戈壁滩地。
研究区位于乌兰布和沙漠东北部地区，该地区气候
属于亚洲中部温带荒漠气候，寒冷、干燥、多风，兼有大
陆性和季风降雨气候特点，年平均降雨量为 149. 0 mm，
主要集中在 7月至 9月份，年平均蒸发量 2351. 9 mm。
1. 2 实验方法
试验于 2008 年 5 月份分别在各种白刺植物花期
开始后的一周内进行，在试验区选择生长良好的 4 种
白刺的成年植株。每株均用套袋、去雄及人工授粉实
验检测传粉媒介。5 月 26 日套袋，5 月 28 日进行人工
杂交授粉。授粉后 5 d测定各处理的结实数。
1. 2. 1 控制授粉实验
本实验在盛花期进行，每种白刺选 3 株生长良好，
开花正常的植株为试验材料。每株选取簇状花枝 15
枝，每花枝均用套袋、去雄及人工授粉实验检测传粉媒
介。授粉实验分 6 个处理，其中人工授粉设 4 个处理。
依 Dafni描述的方法进行以下处理［13］:1)自然传粉，不
去雄不套袋，了解外来花粉对白刺的结实率和结实质量
的影响;2)不去雄套袋，把花序的每一朵花分别独立的
套起来;3)人工同株异花授粉，一个花序的花均去雄，套
袋，采集本植株的花粉授到改套袋花序上;4)人工异株
授粉，一个花序的花均去雄，套袋，采集其它植株的花粉
授到该套袋花序上，通过人工授粉处理，了解白刺是自
花还是异花传粉，并确定白刺是同株自花、同株异花还
是异株的传粉特性;5)去雄套袋，去雄后套袋不授粉，了
解白刺有无闭合受精;6)去雄，套网袋，检测风媒传粉的
效果。具体去雄方法如下:5 月 26 日9:30—11:00，选择
刚转色的花蕾作母本，用解剖镊子小心剥开花蕾，摘去
雄蕊，套袋(因为此时的柱头未具有可授性) ;5 月 28 日
取父本当天开放的花朵，把父本的雄蕊放到雌蕊的柱头
上，套袋;所有的去雄操作均在即将开放的花蕾中进行，
人工授粉在当日开花的上午 11:00 点的时候进行(此时
花粉活性和柱头可授性最大)。
1. 2. 2 风媒对传粉过程的影响
采用重力玻片法［6］检测白刺植物以风为媒介散布
花粉的可能性及数量。选择盛花期植株 3 株，所选取
的单株唐古特白刺沙包高 0. 8 ～ 1 m，冠幅 1. 4 m，在晴
朗天气条件下，用涂有凡士林的载玻片平放在东西南
北 4 个方向，玻片与植株的距离为:0、1、3、5 m;并且每
个距离设置 3 个高度(30、60、90 cm) ，凡士林涂布面积
约为 2. 5 cm × 6 cm，露置 1 d后收回镜检，即在每个载
玻片上随机滴碘化钾溶液 12 滴，观察每个液滴范围内
有无白刺植物花粉粒并计数，重复 3 次。
1. 3 调查计算
统计袋中产生果实数量，计算坐果率∶坐果率 =具
种子果实数 /总处理数。
2 结果分析
2. 1 结实率
4 种白刺属植物在不同的控制性授粉处理方式
下，表现出不同的坐果率(见表 1)。除无融合生殖不
能实现外，其它均能产生果实和种子，表明白刺既可以
自花授粉，也可以异花授粉，无处理套网和人工辅助同
株异花授粉的结实率均较高，说明白刺属植物是自交
亲和的。自然状态下标记的标准花枝，结实率在
33. 85% ～ 77. 78%，可以看出白刺属植物的结实率是
较高的，泡泡刺的结实率稍低(33. 85%) ，因其分布区
境内的年降水量在 100 mm 以下，干燥度大于 5. 0，在
开花时间状态和传粉媒介上都存在限制，西伯利亚白
刺的自然结实率最高(77. 78%) ，调查区的西伯利亚白
刺生长条件良好，开花结实性状好。
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表 1 4 种白刺属植物控制授粉实验结果
Table 1 The result of artificial pollination of 4 plant species of genus Nitraria L．
处理 处理株数 处理花数 结果数 坐果率%
白刺种 ① ② ③ ④ ① ② ③ ④ ① ② ③ ④ ① ② ③ ④
自然传粉 3 3 3 3 207 265 214 65 142 206 136 22 68. 60 77. 78 63. 55 33. 85
不去雄套袋 3 3 3 3 9 9 9 9 2 5 2 5 22. 22 55. 56 22. 22 55. 56
人工同株异花授粉 3 3 3 3 160 183 135 6 20 69 59 3 12. 50 37. 70 43. 70 50. 00
人工异株授粉 3 3 3 3 165 309 147 7 23 141 70 3 13. 94 45. 63 47. 62 42. 86
去雄套袋 3 3 3 3 9 369 9 6 0 1 1 0 0 0 0 0
去雄套纱袋 3 3 3 3 189 287 99 11 9 16 4 1 4. 76 5. 57 4. 04 9. 09
①唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bobr．) ;②西伯利亚白刺(Nitraria sibirica Pall．) ;③大白刺(Nitraria robowskii Kom．) ;④泡泡刺(Nitraria spha-
erocarpa Maxim)。
在不去雄套袋情况下，白刺植株坐果率也较高。
其中西伯利亚白刺和泡泡刺均为 55. 56%，显示出较高
的自交亲和率;唐古特白刺坐果率则较小，仅为
22. 22%，这与其柱头较雄蕊高，致使花粉落在柱头上
的几率较小，自花授粉相对不容易实现有直接关系。
由于套袋实验的基本单位为单个花序，因而此结果分
辨不出是否存在同花自花授粉情况，但与人工同株异
花授粉相比，前者坐果率均高于后者(大白刺除外) ，
这可能是由于不去雄套袋下，花朵受损伤小的原因;而
二者均能发生坐果的事实说明白刺可以自交亲和。这
与在自然条件下观察到的情况是一致的，根据对乌兰
布和沙漠地区一些生长为孤立木的白刺灌木观察发
现，在无异株花粉来源的情况下，此类植株照常可以开
花坐果。
去雄套袋后对白刺分别进行人工同株异花授粉和
异株授粉，在这两种实验条件下，白刺均能够受粉结
实，这表明白刺既可以进行同株异花授粉，也可以进行
异株授粉，即既可自交也可异交。换言之，白刺兼具杂
交亲和与自交亲和的能力。且异株异花坐果率均稍高
于同株异花坐果率(泡泡刺例外，由于其花数较少，所
做试验的样本量较少) ，说明白刺更倾向于异交结实。
这个结果与白刺繁育系统研究的结果是一致的。上述
事实说明白刺属繁育系统属兼性异交，该属植物具有
杂交亲和与自交亲和的能力，应属于自交、异交相混合
的兼性交配系统，授粉过程的实现需要传粉媒介。
2. 2 风媒散布花粉的分析
将从实验地收回的载玻片在显微镜下观察，置放
在距离植株冠面 1、3、5 m的玻片上偶然可以观察到单
个的花粉粒，平均每个观测范围内有花粉粒 0. 1 ～ 0. 3
个不等，且随距离的增加呈现减少的趋势。初步的研
究结果表明白刺具有风媒传粉的特性，但花粉移动方
式不均匀散布。这部分结果很大程度上与该地区较大
的风沙干扰有关，同时载玻片上附着了大量沙土，因此
不排除风力过大导致扬沙把花粉打散、打落的可能。
但上述套袋试验中去雄套纱袋也存在坐果率的事实，
说明白刺植物存在风媒传粉的可能性，而白刺相对较
小且颜色普通的花冠以及簇状花序，也表现出对风媒
传粉的适应性。但是由截获的花粉量来判断，可以初
步认为白刺在风媒作用下接受到的大多是同株花粉，
异株之间花粉的移动主要依靠虫媒作用。
2. 3 无融合生殖的检测
由表 1 可见，白刺属植物在开花前进行去雄套袋
隔离传粉条件下的坐果率为 0，表明每朵花若没有源
自其它花朵的花粉就不能结实，也说明白刺属植物的
花在自然状态下的结实完全依赖于虫媒或者风媒的传
粉，因此，套袋实验结果显示，白刺属植物不存在无融
合生殖，异花授粉尤其是异株授粉结实率相对较高，由
此说明白刺植物属异花传粉类型，且更倾向于异交结
实，但是同株异花的自交也具有亲和力，至于同株同花
的自花授粉是否具有自交亲和力目前还不得而知。通
常很多植物的自花授粉是自发完成的［8］。
3 结论与讨论
白刺授粉过程，可分为两个阶段:第一阶段，花冠
展开 1 ～ 2 d，为白刺花粉输出期，此阶段包括花蕾末期
即花粉成熟，花冠未开放直到花冠开放后 1 ～ 2 d，经历
花冠的张开，花柱的伸长，花粉粒开始随风和昆虫来访
而散出;第二阶段，花冠展开后 3 ～ 5 d，为柱头收集花
粉期，此阶段经历花柱继续伸长，柱头四裂且裂片内侧
分泌粘液，随风媒和昆虫来访而收集异花花粉，完成受
精后柱头干枯。
白刺属植物的花部特征既有适合于异花传粉的特
征，如花内有蜜腺，具两型花柱，花量大，花粉数量多
等;同时也有不利于异花传粉和利于自花传粉的特征，
如雌雄蕊同时成熟，花小而不鲜艳，柱头在开花时基本
不膨大，乳突不发达，花药位置高于柱头并且将柱头紧
紧包围等，这些花部结构使得花粉在不借助任何外力
的情况下即能传播到自花柱头上等。综上所述，白刺
属植物自交、异交相混合的繁育系统可以 (下转 75 页)
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(上接 51 页)确保其在恶劣的环境条件下能够产生后代
以保持生命的延续，这是其植物种群适应环境的结果，
表现出较强的生态适应性［14 － 15］。
从观测样地情况来看，自然状态下实验株除泡泡
刺植株个体较小外，唐古特白刺和齿叶白刺沙包直径
3 ～ 4 m，白刺包之间的间距 1 ～ 1. 5 m，匍匐枝交错，西
伯利亚白刺高大，在 2 ～ 3 m，直径 5 ～ 6 m，不能排除白
刺属植物借助风媒和重力进行同株异花或异株传粉的
可能。而且从白刺的花冠相对较小，颜色普通，簇状花
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