全 文 ：9 8 1年 1 0月 华 中 农 学 院 巴 报 第 2 期
泡 桐 属 抱 子 囊 及 配 子 体 的 发 育
万云先 王灶安
( 植物学教研室 )
随着泡桐科研生产迅速的发展 , 泡桐的
良种繁育工作也受到相应重视 , 我们于 1 9 7 8
一 1 9 7 9年对泡桐属的有性生殖过程进行了研
究 , 本文仅就泡桐属的抱子囊及配子体的发
育作一初步探讨 , 以供科研 、 生产教学单位
参考 。
二 、 观 察 结果
一 、 材料与方法
样品共 9 种 ( 包括类型 ) 计 有 :
i
、 白花泡桐 P a u l o w n i a f o r t u n e i
2
、 毛泡桐 P . t o m e n t o g a
3
、 兰考泡桐 p . e l o n g a t a
4
、 川泡桐 P . f a r g e s i i
5
、 台湾泡桐 P . K a w a k a m i i
6
、 南方泡桐 p . a u s t r a l i s
7
、 揪叶泡桐 P . C a t a l p i f o l i a
8
、 宜 昌泡桐 P . sP
9
、 山明泡桐 P . s p
上述泡桐分别采 自山西太 原 , 河 南 郑
州 、 禹县 、 南阳 , 湖北的武汉市 、 宜 昌市 、
襄阳 、 兴山 , 浙江杭州 、 : !匕京市等地 , 于泡
桐不同发育时期— 花芽分化期 、 花粉母细胞减数分裂期 、 休眠期 、 花期采得材料后 ,
以 F . A . A 固定液固定 , 石腊切 片 、 整体解
剖及压片进行观察 、 显微测量 、 显微摄影及
绘图 。
( 一 ) 小抱子囊 ( 花粉囊 ) 及雄配子体
( 二核花粉粒 ) 的构造及发育 。
泡桐属花药含 四个花粉囊 , 药隔发达 ,
延伸至药室内 , 囊壁由表皮层 、 纤维层 、 中
层及绒毡层四层组成 。 表皮层上毛的有无及
毛的类型 因种而异 ( 表 1 ) 纤维层细胞壁在
花药成熟时 , 呈条纹状增厚 , 中层及绒毡层
在花粉粒发育过程中被吸收消失 , 延伸的药
隔也萎缩 。
表 1 泡桐属花药表皮毛的类型及分布
犷包 毒同 种 类
1
. 白花泡桐
2
.毛 泡 桐
3
. 兰考 泡桐
4
. 川 g包 桐
5
. 台湾 泡柄
6
. 南方 泡柄
7
.袱叶 泡桐
8
. 宜昌泡桐
9
. 山明 泡桐
表皮毛的类型及分布
粉生较多的长直毛 .
光清无毛 .
跪生 少许 长直毛 .
表皮细 胞向外形成牙川戈突起 .
偶 在花药顶端 着生极少短柄腺毛 .
偶有 长直毛 。
生较
为甚
多的长直毛 , 尤 以花药 两 侧
着生较多的 长直毛 。
偶有 叉状分枝毛 , 少数表皮细 胞向
外形 成乳状突起 。
DOI : 10. 13300 /j . cnki . hnl kxb. 1981. 03. 009
图一 成熟开裂的毛泡桐花药
横切面简图
1
、 已姜缩的 药隔 延伸物 。 2 、 花粉囊
壁 。 3 、 花粉粒 。 4 、 开 裂的月片。
花粉粒发育成熟后 , 花粉囊即开裂 ( 图
一 ) , 花粉囊与药隔相连处拉 断 , 形 成 月
片 , 不同种类的泡桐 , 其月片的形态亦不同
( 图二 ) 。
冷切公讨灯⑧
2 3 4 5 6 7 8
图二 抱桐属花粉囊开裂处月片的形态
1
、 白花泡桐 。 2 、 毛泡桐 。 3 、 兰考泡祠 。 4 、 川泡桐 。 5 、 台湾泡桐 。 6 、 南
方泡祠 。 7 、 寸伙叶 泡祠 。 8 、 宜 昌泡桐 。 9 、 山明泡 祠 。
夏末秋初花序抽出时 , 在花蕾的幼小花 大多数泡桐的小抱子囊及雄配子体的构
药中分化出抱原组织 , 8一 9月形成小抱子母 造及发育都如上所述 , 但在揪叶泡桐 、 山明
细胞 ( 花粉毋细胞 ) 进行减数分裂 , 形成的 泡桐及宜昌兰考泡桐中却观察到 稳 定 的 雄
四分体为正四面型 。 四分休释放出来的小抱 性不育性状 , 有下面几种情况 :
子 ( 单核花粉粒 ) 经过一段发 育 , 体 积 增 1 、 花药能正常开裂 , 外形无异常 , 花
大 , 具有内外两层壁 , 在外壁上有 3 个萌发 粉败育 。
孔沟 , 然后进入休眠越冬 。 翌春 3 月 , 花蕾 ( 1 ) 花粉粒在单核期开始败育 , 与移
开始萌动 , 小抱子进行一次分裂 , 单核发育 至花粉囊内的绒毡层细胞粘连在一起成为块
为由一个营养细胞及一个生殖细胞组成的雄 状物 , 如揪叶泡桐 。
配 子体 ( 二核花粉粒 ) , 并不断积累营 养物 ( 2 ) 花粉粒在单核期发育阶段不齐 ,
质 , 渐趋成熟 , 此时花粉直径约为且一 15 微 少数花粉外壁不增厚 , 细胞质液泡化 , 核不
米 。 明显 , 花粉形大而不规则 , 多数花粉形小而
四月 中旬至五月中上 旬泡桐陆续开花 , 扁 , 内容物空瘪 , 只有极少数花粉能正常发
花蕾急骤膨大 , 花粤开绽 , 花冠伸出 , 在花 育 , 如宜昌兰考泡桐 。
冠展开过程中花粉囊开裂 , 花粉外露 , 经虫 2 、 花药囊壁的纤维层不能形成条纹状
媒 传至柱头上 , 随着柱头液 的浓缩 , 花粉经 增厚 , 中层及绒毡层一直存在 , 故花粉囊不
过住头上的小孔进入 中空的柱头室内 , 在花 能开裂 。 花粉粒在单核期开始败育 , 逐渐空
冠脱落后 , 才在柱头室内萌发为花粉管 , 花 瘪 。 最初花药还与正常花药无异 , 至后期颜
粉管沿花柱沟前进 , 进入子房室 , 生殖细胞 色逐渐变褐 、 萎缩 、 至开花时 , 整个雄蕊花
移至花粉管内 , 分裂为两个雄 配 子 ( 精 细 丝短缩 , 花药黑褐 , 全部败育 , 如 山 明 泡
胞 ) , 位于花粉管的顶端 。 桐 。
_( 二 ) 大抱子囊 ( 胚珠 ) 及 雌 配 于 体
( 胚囊 ) 的构造和发育 :
泡桐属子房由二心皮合生 , 中轴胎座肉
质 , 极发达 , 上生数百个胚珠 。 胚 珠 倒 生
型 , 单珠被 、 薄珠心 , 珠心在发育早期即消
失 。 胚珠的大小 、 形状 、 珠孔的深 浅因种而
异 ( 表 2 、 图三 )
表 2 . 泡桐属胚珠的大小及珠孔深度
泡 桐 种 类
1
. 白 花泡桐
2
. 毛 泡 柄
3
. 兰考泡桐
4
. 川 『包 桐
6
. 台湾泡 桐
6
. 南方泡 桐
7
. 撤叶泡桐
8
. 宜 昌了包桐
9
. 山 明泡桐
l
。
2 1
1
.
30
l
。
1 8
l
。
3 8
1
.
4 7
1
.
1 8
1
。
4 5
!
,
2 5
1
。
5 2
0
.
6 7
0
.
7 2
0
.
6 5
0
.
6 3
0
.
6 3
0
.
6 3
图三 泡桐属胚珠的形态
白花泡桐 。 2 、 毛泡桐 。 3 、 兰考
泡桐 。 4 、 川泡桐 。 5 、 台湾泡桐 。 6 、 :知
方 泡桐 。 7 、 揪叶 泡桐 。 8 、 宜 昌 泡 桐 。
9
、 山 明泡桐 。 ①合点 ; 恒胚囊 ; ③珠被 ;
④珠 孔 ; ⑤珠柄 。
秋季花序抽出时在花蕾幼小胚珠的珠心
突起中形成抱原组织 , 并以此状态越冬 。 翌
春 3 月 , 在花蕾萌动花冠张开过程中 , 直接
形成大抱子母细胞 , 并进行减数分裂 。 所形
成的四个大抱子直列 , 仅合点端的一个发育
为胚囊其余三个大抱子退化消失 , 为单抱子
型 。
泡桐属胚囊的发育属于萝型 。 当花冠完
全张开时 , 可育的大抱子开始第一次分裂 ,
形成二核 , 胚囊渐变长 , 并随胚珠的增大而
增大 。 二核移至两端后 , 进行第二次分裂 ,
两端则各有二核 , 成为四核胚囊 。 至花冠基
部产生离层并分泌大量蜜汁时 , 胚囊进行第
三次分裂 , 两端各形成四核 , 成 为 八 核 胚
囊 , 此时整个胚囊形如乒乓球拍 , 合点端的
四核就位于胚囊的狭长部位处 , 珠孔端 四核
则被一团较浓的细胞质所围绕当 花 冠 脱 落
时 , 胚囊发育成熟 , 胚囊合点端 的三核发育
为反足细胞 , 位于珠孔端的三核渐贴近大抱
子壁 , 中间的一个发育为雌配子 (卵细胞 ) ,
两侧的两个发育为助细胞 , 共 同组成卵器 。
助细胞最初以其长轴与大抱子壁平行紧贴 ,
当卵细胞增大 , 出现液泡 , 卵核移至远珠孔
端时 , 助细胞 由紧贴大抱子壁而逐渐转向至
长轴与大抱子壁垂直 。 在卵器发育及反足细
胞发育的同时 , 两端各有一核向胚囊 中部移
动 , 而发育为两个靠拢的极核 , 当柱头及花
柱由白色变为微带淡紫色时 , 反 足 细 胞 消
失 , 极核融合为 中央细胞 , 助细胞也先后消
失 , 这时花粉管也到达胚囊准备受精 。
揪叶泡桐 、 山明泡桐及宜昌泡桐的大抱
子形成与一般泡桐无差异 , 但雌配子体在发
育 中较普遍地出现下列情况 :
1
、 发育停滞一一长期停滞于二核 及四
核胚囊阶段 ,直至花冠脱落仍不能形成 八核 。
2
、 发育畸形— 胚囊内核的大小 、 排列及位置异常 , 常在 四核及八核胚囊阶段时
发生 , 位置常在胚囊 中部 , 核不移向两极 ,
核的大小不一 , 排成一直行或无一定排列方
式 ( 图四 ) 。
3
、 胚囊 中全部核或部分核败育 -一 有的在大抱子阶段或二核阶段全部败育 , 有的
在四核及八核阶段部分核败育 ( 图五 ) 。
由于上述情况在这几种泡桐雌配子体发
育中普遍发生 , 故往往不能形成正常的卵器 。
图四 畸形的泡桐胚囊
离层时 ) 。 4 、 多数 大小 不一 的核 , 无规则
的排 列 ( 揪叶 泡祠 , 花冠产生离层 时 ) 。
合
1
、 四个细胞位 于胚囊中部 ( 山 明泡桐
花冠脱落时 ) 。 2 、 八核 大小 不一 , 分布不
规 则 ( 山 明 泡桐花冠脱落时 ) 。 3 、 四 核 大
小不一 , 排成一直行 ( 揪叶泡桐 , 花冠产生
参 考
1
、 龚彤 , 1 9 7 6 : 中国泡桐属植物的研究
图五 败育的泡桐胚囊
1
、 大抱子 阶段即败育 ( 揪叶 泡桐 , 花
冠脱落时 ) 。 2 、 八核 胚囊珠孔端 有二核败
育 ( 山 明 泡桐 , 花冠脱 落明 ) 3 、 除 极 核
外 , 其余均败育 ( 山 明泡桐 . 花冠脱落时 ) 。
4
、 一极核 败育 , 一极核较 大 , 卵器中败育
二核 , 反足核 全部败育 〔揪叶泡桐 , 花冠脱
落时 ) 。
三 、 讨 论
( 一 ) 饱桐属植物在花冠脱落时胚囊才
发育成熟 , 传粉后 , 花粉在进入柱头室后才
萌发为花粉管 , 这与一般树木的生殖过程是
有所不同的 。
( 二 ) 一般泡桐均果实累累 , 但揪叶泡
桐 、 山明泡桐 、 宜昌泡侗 、 兰考泡桐常无果
或果实稀少 , 这与它们或为雄性不育 , 或雌
性细胞不能正常发育有一定关系 。
文 献
植物分类学报 1 4 ( 2 ) : 3 5一 5 0。
2
、 河南省泡桐杂种优势利用协作组 , 1 9 7 7 : 泡桐杂种优势利用 中国林业科学 3 :
2 4一 2 8。
3
、 华 中农学 院园林系泡桐科研组 , 1 9 7 8 : 几种泡桐雄性不育的细胞形态学研究初报中
国林业科学 4 : 4 一 7 。
4
、 河南省 《 泡桐 》 编写组 , 19 7 8 : 泡桐 科学 出版社 42 一 4 9 。
图 版 I 说 明
1一 3示白花泡桐四个大泡子中的三个退化 , 远离珠孔的一个发育为单核胚囊 。
4
、 白花泡桐的二核胚囊 。 ` 5 、 白花泡桐的四核胚囊 。 6 、 白花泡桐的八核胚囊 。
7
、 白花泡桐的成熟胚囊 。 8 、 白花泡桐的卵器 , 中为卵细胞 , 两侧为助细胞 。
。 、 白花饱桐受精前的胚囊 , 示两极核融合 。
6 2
注以 J日团口 .
图 版 I 说 明
1 0
、 毛泡桐的柱头 。 示花粉粒进入柱头室后萌发为花粉管 。
1 1
、 揪叶泡桐的败育花粉 。 示绒毡层 内移与花粉粒粘连一起败育成块状物 。
1 2
、宜 昌兰考泡桐的败育花粉。 有的形大不能形成外壁 ,液泡化 , 核模糊 , 有的空瘪 。
.13 山明泡桐的败育花粉 。 花粉粒只有空壳 , 无内含物
。
14 一 1 5揪叶泡桐的败育胚珠 。
61
、 揪叶泡桐的畸形胚囊 。 示多数无规则的核 。
17
、 山明泡桐的发育停滞的胚囊 。 花冠已脱落 , 胚囊仍停滞于四核阶段 。
1 8
、 山明泡桐的畸形胚囊 。 八核停滞 , ’不能分化为卵器 。
19
、 山明泡桐 。 核大小不一 , 分布无规则 。
T H E D E V E L O P M E N T O F T H E S P O R A N G IU M A N D
G A M E T O P H Y T E S O F P A U L O W R I A
W
a n y u m
一 x i a n a n d W
a n g z a o 一 a n
S u m m a r y
1
、
P o l l e n g r a i n s o f P a u l o w n i a g r o w u p t h e p o l l e n t u b e i n t h e s t i g m a
e h a m b e r
.
2
、
M e g a s p o r e d e v e l o p s i n t o t h e e i g h t
一 n u e l e z t e e m b r y o
一 s a e a e e o r d i n g t o t h e
g e n e r a l r u l e
.
T h e e m b r y o
一 s a e 15 m a t u r e a f t e r t h e e o r o l l a s h e d d e d
.
3
、
S o m e t a x a o f P a u l o w n ia a r e m a l e s t e r i l e a n d t h e i r e m b r y o
一 s a e s a r e
a b e r r a n t
。
64