全 文 ：牦牛与其他家牛属动物ＳＲＹ基因多态性
及其父系进化关系分析
蔡欣，赵芳芳，孙磊
（西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳　６２１０１０）
摘要：为分析牦牛与其他家牛属动物ＳＲＹ基因多态性及其父系进化关系，从５个麦洼牦牛个体基因组ＤＮＡ扩增克隆
ＳＲＹ基因，同时从ＧｅｎＢａｎｋ检索家牛属物种及野牛的ＳＲＹ基因序列，分析家牛属物种在ＳＲＹ基因的多态性及其ＳＲＹ蛋白
中 ＨＭＧ－ｂｏｘ区域基因序列的变异特征，并基于ＳＲＹ基因序列构建家牛属物种间的父系系统进化树及其网络中介图，分析进
化关系。家牛属物种编码ＳＲＹ蛋白Ｎ、Ｃ两端氨基酸（ＨＭＧ－ｂｏｘ侧翼）基因序列的错义突变率（０．５７）显著低于编码 ＨＭＧ－
ｂｏｘ区域基因序列的错义突变率（０．６９），推测家牛属物种间在ＳＲＹ基因进化过程中的正选择同时作用于编码ＨＭＧ－ｂｏｘ及其
侧翼区的基因序列；相对水牛和牦牛，欧洲野牛与黄牛的亲缘关系更近，此结果从父系侧面支持现存的黄牛牛种由已经灭绝
的野牛或原牛驯化而来的观点；牦牛可能有２个或多个父系祖先；非洲水牛和江河水牛与其他牛种之间在ＳＲＹ基因存在较多
变异导致明显的分歧进化，也支持可划分为沼泽型和江河型２个亚种的论断。所以，家牛属物种间在ＳＲＹ基因具有特殊的变
异特征，物种间的父系进化关系分析结果支持前人论断。
关键词：牦牛；家牛属动物；ＳＲＹ基因；变异特征；父系进化关系
中图分类号：Ｑ２３　　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１６７１－７２３６（２０１４）０５－０１９０－０６
收稿日期：２０１３－１０－０８
作者简介：蔡欣（１９７２—），男，甘肃人，博士，副教授，硕士生导
师，研究方向：动物遗传学。
基金项目：中国博士后科学基金（２００９０４６１３３６）；中国博士后科
学基金特别资助（２０１００３７０３）。
　　黄牛（Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ）、牦牛（Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ）和水
牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）属于哺乳纲（Ｍａｍｍａｌｉａ）偶蹄
目（Ａｒｔｉｏｄａｃｔｉｌａ）反刍亚目 （Ｒｕｍｉｎａｎｔｉａ）洞角科
（Ｃａｖｉｃｏｒｎｉａ）牛亚科（Ｂｏｖｉｄａｅ）家牛属（Ｂｏｓ）。大量
研究以ｍｔＤＮＡ变异为依据对以上家牛的母系起源
分类及其相互关系进行了深入探讨，黄牛可划分为
普通牛（Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ）和瘤牛（Ｂｏｓ　ｉｎｄｉｃｕｓ）（Ｌｅｉ等，
２００６；Ｃａｉ等，２００７；Ｃａ等，２０１０），且牦牛、斑腾牛
（Ｂｏｓ　ｂａｎｔｅｎｇ）和 牛（Ｂｏｓ　ｇａｕｒｕｓ）与黄牛可能有
过基因交流（蔡欣等，２００７）。牦牛有２个母系来源
或有２个主要的驯化地点，与普通牛也有部分基因
交流（Ｌａｉ等，２００７；Ｑｉ等，２０１０）。水牛可划分为沼
泽型和江河型２个亚种，且有独立的母系起源（Ｋｕ－
ｍａｒ等，２００７；Ｌｅｉ等，２００７）。但是，以上家牛属物种
之间的父系进化关系目前尚未阐明。ＳＲＹ基因是
哺乳动物重要的性别决定基因，定位于Ｙ染色体上
靠近拟常染色质区的非重组区域，具有较高的保守
性，涵盖完整的进化信息，因此成为研究动物父系起
源和系统分类的重要分子标记（Ｋｉｋｋａｗａ等，２００３；
张亮等，２００４；白文林等，２００９）。本研究通过克隆麦
洼牦牛ＳＲＹ基因和ＧｅｎＢａｎｋ检索的其他家牛属动
物ＳＲＹ基因序列，分析黄牛、牦牛（Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ）、
水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）、斑腾牛（Ｂｏｓ　ｊａｖａｎｉｃｕｓ）、大
额牛（Ｂｏｓ　ｆｒｏｎｔａｌｉｓ）和欧洲野牛（Ｂｉｓｏｎ　ｂｏｎａｓｕｓ）在
ＳＲＹ基因变异特征及相互间的父系进化关系。
１　材料与方法
１．１　样本来源　从四川省红原县麦洼牦牛原种群
场中随机抽出多头牦牛个体为研究对象，并采取每
个个体的静脉血、耳组织块或毛发样品，处理后低温
送回实验室。
１．２　方法
１．２．１　牦牛基因组ＤＮＡ的提取　麦洼牦牛血液
基因组ＤＮＡ的提取按照酚－氯仿抽提法提取，确
保高纯度、无蛋白和ＲＮＡ污染，选择提取质量较好
的５个牦牛个体 ＤＮＡ 样品用作ＳＲＹ 基因扩增
模板。
１．２．２　引物设计　根据ＧｅｎＢａｎｋ已发表牦牛ＳＲＹ
基因序列（登录号：ＤＱ３３６５３１）（Ｎｉｊｍａｎ等，２００８）
设计引物扩增麦洼牦牛ＳＲＹ基因序列，引物预扩增
的目的片段在该ＳＲＹ 基因序列６０３－１８６７ｂｐ之
间，包含５′－端序列和ＯＲＦ序列，预计扩增片段大小
为１２６５ｂｐ。引物序列为：ＳＲＹ－Ｐ１：５′－ＴＧＧＡＧＡＡ－
ＧＣＡＧＧＧＡＴＡＧＴ－３′；ＳＲＹ－Ｐ１：５′－ＡＡＡＴＴＡＡＧＴ－
ＣＧＣＡＧＧＴＧＡ－３′。引物由北京梓熙生物技术公司
合成。
·０９１· 遗传繁育 中国畜牧兽医 　２０１４年第４１卷第５期
１．２．３　ＰＣＲ扩增　ＰＣＲ反应总体系５０μＬ：１０×
Ｂｕｆｆｅｒ　５μＬ，Ｍｇ
２＋ （２５ ｍｍｏｌ／Ｌ）３μＬ，ｄＮＴＰｓ
（１０ｍｍｏｌ／Ｌ）４μＬ，模板ＤＮＡ （２０ｎｇ／μＬ）２μＬ，
上、下游引物 （１０ｐｍｏｌ／μＬ）各１μＬ，Ｔａｑ　ＤＮＡ 聚
合酶 （５Ｕ／μＬ）０．２５μＬ，超纯灭菌水３３．７５μＬ。
ＰＣＲ反应条件：９４℃预变性３ｍｉｎ；９４℃变性３０ｓ，
５６℃退火３０ｓ，７２℃延伸３０ｓ，共３０个循环；７２℃
延伸７ｍｉｎ，１２℃终止反应。
１．２．４　克隆测序　５个牦牛个体ＳＲＹ 基因序列
ＰＣＲ产物与ｐＭＤ１９－Ｔ载体连接后转化ＪＭ１０９感
受态菌株并鉴定阳性克隆，每个牦牛个体挑取阳性
至少２个已鉴定阳性克隆扩大培养后进行正反向
测序。
１．２．５　家牛属动物ＳＲＹ基因变异特征和及其父系
进化关系分析　在 ＧｅｎＢａｎｋ检索黄牛、牦牛（Ｂｏｓ
ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ）、水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）、斑腾牛（Ｂｏｓ
ｊａｖａｎｉｃｕｓ）、大额牛（Ｂｏｓ　ｆｒｏｎｔａｌｉｓ）和欧洲野牛（Ｂｉ－
ｓｏｎ　ｂｏｎａｓｕｓ）ＳＲＹ基因序列，通过应用Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｗ２
软件进行多序列比对。用 Ｍｅｇａ　５．２分析不同牛种
ＳＲＹ基因单倍型及其ＤＮＡ序列和氨基酸序列变异
位点，用ＵＰＧＭＡ法构建不同牛种的分子系统树。
通过ＮＥＴＷＯＲＫ　４．６．１．１软件基于不同单倍型之
间变异位点构建网络中介图。
２　结果与分析
２．１　麦洼牦牛ＳＲＹ基因的克隆测序　从５个麦洼
牦牛个体血液样品提取的基因组 ＤＮＡ 比较完整
（图１Ａ），以其为模板通过ＰＣＲ扩增到ＳＲＹ基因序
列１２６５ｂｐ（图１Ｂ），筛选阳性克隆后提取重组质粒
进行ＰＣＲ扩增鉴定（图１Ｃ），并对多克隆测序序列
进行分析，获得５个牦牛个体ＳＲＹ基因序列，长度
为１２６５ｂｐ，包含了该基因ＯＲＦ序列６９０ｂｐ及其上
游序列５０５ｂｐ和下游序列７０ｂｐ。
图１　５个麦洼牦牛体基因组ＤＮＡ提取、ＳＲＹ基因扩增及ｐＭＤ１９－Ｔ－ＳＲＹ重组质粒ＰＣＲ鉴定结果
注：①Ａ：牦牛基因组ＤＮＡ提取结果，其中１～５为不同牦牛个体，Ｍ 为ＤＬ２０００ＤＮＡ　Ｍａｒｋｅｒ；②Ｂ：牦牛个体ＳＲＹ基因ＰＣＲ扩增结
果，其中１～５为不同牦牛个体，６为阴性对照，Ｍ为ＤＬ２０００ＤＮＡ　Ｍａｒｋｅｒ；③Ｃ：ｐＭＤ１９－Ｔ－ＳＲＹ重组质粒ＰＣＲ鉴定结果，其中１～５
为不同牦牛个体，Ｍ为ＤＬ２０００ＤＮＡ　Ｍａｒｋｅｒ。
　
２．２　家牛属动物ＳＲＹ基因变异特征　麦洼牦牛及
其从ＧｅｎＢａｎｋ获得的２２条ＳＲＹ基因序列共有５１
个核苷酸替换突变位点，共定义出１３个单倍型（表
１），本研究测序克隆的５个麦洼牦牛个体ＳＲＹ基因
序列分属于 Ｈ１和 Ｈ２单倍型。以普通牛ＳＲＹ基
因序列 （ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＤＱ３３６５２６）为参考，不同
单倍型之间变异位点及其类型见图２。由图２可
知，５１个替换突变中有３４个分布在ＳＲＹ 基因的
ＯＲＦ序列中，其余的突变位点分布在 ＯＲＦ上游序
列中；ＳＲＹ基因的ＯＲＦ序列３４个替换突变中有１３
个分布在编码 ＨＭＧ－ｂｏｘ区域的序列中。ＳＲＹ 基
因５１个替换突变中，２９个为转换突变，２２个为替换
突变。
以普通牛ＳＲＹ序列（登录号：ＤＱ３３６５２６）为参
考，通过变异分析发现１３个单倍型间氨基酸变异位
点有２１个（图３），因此可以推断，分布在ＳＲＹ基因
ＯＲＦ序列中的３４个替换突变中有２１个为错义突
变，导致ＳＲＹ蛋白中氨基酸序列改变，而其余１３个
为同义突变。１３个单倍型在ＳＲＹ蛋白２１个氨基
酸变异位点中，有９个分布于ＳＲＹ蛋白的 ＨＭＧ－
ｂｏｘ区域。因此，分布于 ＳＲＹ 蛋白 Ｎ、Ｃ 两端
（ＨＭＧ－ｂｏｘ侧翼）的错义突变率１２／２１＝０．５７，显著
低于ＳＲＹ蛋白中 ＨＭＧ－ｂｏｘ区域的错义突变率９／
１３＝０．６９。
·１９１·中国畜牧兽医 　２０１４年第４１卷第５期 遗传繁育
表１　家牛属动物ＳＲＹ基因单倍型及其包含动物个体信息
单倍型 包含的动物个体及其ＧｅｎＢａｎｋ登录号 所属物种
Ｈ１　 Ｍａｉｗａ－ｙａｋ－１、Ｍａｉｗａ－ｙａｋ－３、Ｍａｉｗａ－ｙａｋ－５、ＤＱ３３６５３１、ＡＹ０７９１４４ 牦牛
Ｈ２　 Ｍａｉｗａ－ｙａｋ－２、Ｍａｉｗａ－ｙａｋ－４ 牦牛
Ｈ３　 ＦＪ３７３２７２、ＥＵ５４７２５７ 牦牛
Ｈ４　 ＡＦ１４８４６３ 牦牛
Ｈ５　 ＤＱ３３６５２８ 斑腾牛
Ｈ６　 ＤＱ３３６５３０ 大额牛
Ｈ７　 ＤＱ３３６５３３ 欧洲野牛
Ｈ８　 ＤＱ３３６５３２ 欧洲野牛
Ｈ９　 ＤＱ３３６５３４ 非洲水牛
Ｈ１０ ＧＱ２５９３３２、ＤＱ３３６５３５ 江河水牛
Ｈ１１ ＤＱ３３６５２７ 瘤牛
Ｈ１２ ＤＱ３３６５２６、ＢＴＵ１５５６９、Ｅ１１５３７ 普通牛
Ｈ１３ ＡＦ１４８４６２ 普通牛
　　注：本研究测序获得的牦牛ＳＲＹ基因序列及其ＧｅｎＢａｎｋ登录号用下划线标示；未用下划线标示的其他牛种ＳＲＹ基因序列从ＧｅｎＢａｎｋ中
获得。
图２　家牛属动物ＳＲＹ基因１３个单倍型的序列变异
注：将ＳＲＹ基因序列 （ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＤＱ３３６５２６）定义变异类型，图顶部的数字表示参考序列ＤＱ３３６５２６中核苷酸的位点；点 （·）
表示与参考序列一致的核苷酸；方框中的序列为ＳＲＹ基因ＯＲＦ序列；阴影部分表示编码ＳＲＹ蛋白中 ＨＭＧ－ｂｏｘ区域的序列。
　
图３　家牛属动物１３个单倍型的ＳＲＹ蛋白
氨基酸序列变异
注：图顶部的数字表示参考序列 ＤＱ３３６５２６中氨基酸的位
点；点 （·）表示与参考序列一致的氨基酸；方框中的序
列为ＳＲＹ蛋白中 ＨＭＧ－ｂｏｘ氨基酸序列。
２．３　家牛属动物间父系进化关系分析　基于ＳＲＹ
基因序列以山羊（ＥＵ５８１８６２）为外群、欧洲野牛（Ｂｉ－
ｓｏｎ　ｂｏｎａｓｕｓ）为参考，构建的家牛属动物父系分子系
统树见图４。由图４可知，相对水牛和牦牛，欧洲野
牛（Ｂｉｓｏｎ　ｂｏｎａｓｕｓ）与黄牛的亲缘关系更近，且普通
牛（Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ）、瘤牛（Ｂｏｓ　ｉｎｄｉｃｕｓ）、斑腾牛（Ｂｏｓ
ｊａｖａｎｉｃｕｓ）和大额牛（Ｂｏｓ　ｆｒｏｎｔａｌｉｓ）之间具有更近
的亲缘关系。牦牛可能分化为２个以上类群／品种，
而江河水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）和非洲水牛（Ｓｙｎ－
ｃｅｒｕｓ　ｃａｆｆｅｒ）明显分化为不同亚种。
从家牛属动物及其野牛ＳＲＹ基因１３个单倍型
的网络中截图更简洁地显示各单倍型的变异与不同
牛种的分类，结果见图５。由图５可知，非洲水牛
（Ｓｙｎｃｅｒｕｓ　ｃａｆｆｅｒ）（Ｈ９）和江河水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕ－
ｂａｌｉｓ）（Ｈ１０）与其他牛种之间在ＳＲＹ基因存在更
多的变异位点而在父系进化路途中与其他家牛属物
·２９１· 遗传繁育 中国畜牧兽医 　２０１４年第４１卷第５期
图４　基于ＳＲＹ基因序列构建的家牛属动物ＵＰＧＭＡ分子系统树
注：以山羊ＳＲＹ基因（ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＥＵ５８１８６２）为外群；树分支上的数字表示１０００次自举检验后高于５０％的置信值。
　
图５　家牛属动物ＳＲＹ基因１３个单倍型的网络中介图
注：内部具有不同修饰的圆圈表示不同牛种具有的单倍型，而圆圈的大小与不同单倍型所包含个体的数目成正比；不同单倍型间连线
上的数字表示变异位点，中介连接点用小圆圈表示；Ｈ１－Ｈ１３表示不同的单倍型。
　
种分歧更早，且彼此由于变异导致明显的分歧进化。
普通牛（Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ）（Ｈ１２、Ｈ１３）、瘤牛（Ｂｏｓ　ｉｎｄｉ－
ｃｕｓ）（Ｈ１１）、斑腾牛（Ｂｏｓ　ｊａｖａｎｉｃｕｓ）（Ｈ５）和大额牛
（Ｂｏｓ　ｆｒｏｎｔａｌｉｓ）（Ｈ６）之间在ＳＲＹ基因存在较少的
变异。
３　讨论
本研究克隆了５个麦洼牦牛个体ＳＲＹ基因序
列（１２６５ｂｐ），并分析了牦牛与其他家牛属动物在该
基因序列的变异特征及父系进化关系。ＳＲＹ基因
由单一外显子构成，所编码蛋白的不同区域性质和
·３９１·中国畜牧兽医 　２０１４年第４１卷第５期 遗传繁育
功能各有差异，一般认为中部的 ＨＭＧ－ｂｏｘ区域是
ＳＲＹ蛋白发挥功能的关键区域，在进化中比较保守
（王晓霞等，２０００）。有研究对几种人猿超科物种之
间的比较分析显示 ＳＲＹ 基因编码 Ｎ、Ｃ 两端
（ＨＭＧ－ｂｏｘ侧翼）氨基酸的序列错义突变率高于同
义突变率，认为存在微弱的正选择（适应性选择）；而
在啮齿类物种间没有此现象（Ｐａｍｉｌｏ等，１９９７）。本
研究发现在包括普通牛（Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ）、瘤牛（Ｂｏｓ　ｉｎ－
ｄｉｃｕｓ）、斑腾牛（Ｂｏｓ　ｊａｖａｎｉｃｕｓ）、大额牛（Ｂｏｓ　ｆｒｏｎ－
ｔａｌｉｓ）、牦牛（Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ）、江河水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ
ｂｕｂａｌｉｓ）和非洲水牛（Ｓｙｎｃｅｒｕｓ　ｃａｆｆｅｒ）的家牛属物
种中，编码ＳＲＹ蛋白 Ｎ、Ｃ两端氨基酸（ＨＭＧ－ｂｏｘ
侧翼）基因序列的错义突变率（０．５７）显著低于编码
ＨＭＧ－ｂｏｘ区域基因序列的错义突变率（０．６９），此
结果与啮齿类物种间 ＳＲＹ 基因变异现象相似
（Ｐａｍｉｌｏ等，１９９７）。因此，家牛属物种间在ＳＲＹ基
因进化过程中的正选择不仅作用于编码 ＨＭＧ－ｂｏｘ
的基因序列，同样也作用于编码 ＨＭＧ－ｂｏｘ侧翼的
基因序列，此结果也部分支持了Ｐａｍｉｌｏ等（１９９７）和
王晓霞等（２０００）的观点。
家牛属物种间的父系分子系统树显示，相对江
河水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）、非洲水牛（Ｓｙｎｃｅｒｕｓ　ｃａｆ－
ｆｅｒ）及牦牛（Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ），欧洲野牛（Ｂｉｓｏｎ　ｂｏｎａ－
ｓｕｓ）与黄牛的亲缘关系更近，此结果从父系起源侧
面支持现存的黄牛牛种由已经灭绝的野牛（ａｕｒｏｃｈ）
或原牛（Ｂｏｓ　ｐｒｉｍｉｇｅｎｉｕｓ）驯化而来的观点（Ｅｐｓｔｅｉｎ
等，１９８４；Ｐａｙｎｅ，１９９１），而且普通牛（Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ）、
瘤牛（Ｂｏｓ　ｉｎｄｉｃｕｓ）、斑腾牛（Ｂｏｓ　ｊａｖａｎｉｃｕｓ）和大额
牛（Ｂｏｓ　ｆｒｏｎｔａｌｉｓ）之间具有更近的亲缘关系，由此
也从父系进化侧面印证了斑腾牛和大额牛与黄牛可
能有过基因交流的观点（蔡欣等，２００７；苟潇等，
２００９）。多名学者从 ｍｔＤＮＡ变异分析牦牛有２个
或２个以上母系来源或有２个主要的驯化地点，与
普通牛也有部分基因交流（Ｌａｉ等，２００７；Ｑｉ等，
２０１０；Ｇｕｏ等，２００６；Ｗａｎｇ等，２０１０），比较而言，本
研究基于１０条ＳＲＹ基因序列发现牦牛有２个或多
个父系祖先，但需要进一步扩大牦牛类群及其样本
含量进行深入研究。非洲水牛（Ｓｙｎｃｅｒｕｓ　ｃａｆｆｅｒ）
和江河水牛（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）与其他牛种之间在
ＳＲＹ基因存在较多变异导致明显的分歧进化，此结
果也印证了母系起源进化分析将水牛可划分为沼泽
型和江河型２个亚种且有独立母系起源的论断
（Ｋｕｍａｒ等，２００７；Ｌｅｉ等，２００７）。
参 考 文 献
１　王晓霞，吕雪梅，张亚平．ＳＲＹ基因在人猿超科和旧大陆猴中
具有不同的进化规律［Ｊ］．遗传学报，２０００，２７（１０）：８４７～８５２．
２　白文林，马芳，尹荣焕，等．内蒙古绒山羊ＳＲＹ基因 ＨＭＧ－ｂｏｘ
的分子特征分析［Ｊ］．西北农林科技大学学报，２００９，３７（７）：
４４～５０．
３　孙蕾，赵英丽．哺乳动物ＳＲＹ基因研究进展［Ｊ］．中国畜牧兽医，
２００８，３５（２）：３５～３７．
４　张亮，邹方东，陈三，等．林麝及马麝ＳＲＹ基因片段克隆及其在
系统进化分析中的应用 ［Ｊ］．动物学研究，２００４，２５（４）：
３３４～３４０．
５　苟潇，王永奇，杨舒黎，等．从ｍｔＤＮＡ和ＳＲＹ基因多态揭示云
南大额牛杂交起源［Ｊ］．中国农业大学学报，２００９，１４（１）：
３１～３７．
６　蔡欣，陈宏，雷初朝，等．中国三个牛种Ｃｙｔ　ｂ基因多态性及其
系统发育研究［Ｊ］．西北农林科技大学学报，２００７，３５（２）：
４３～４６．
７　Ｃａｉ　Ｘ，Ｃｈｅｎ　Ｈ，Ｌｅｉ　Ｃ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．ｍｔＤＮＡ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｉｎ－
ｅａｇｅｓ　ｏｆ　ｅｉｇｈｔｅｅｎ　ｃａｔｔｌｅ　ｂｒｅｅｄｓ　ｆｒｏｍＢｏｓ　ｔａｕｒｕｓ　ａｎｄ　Ｂｏｓ　ｉｎｄｉｃｕｓ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃａ，２００７，１３１（２）：１７５～１８３．
８　Ｃａｉ　Ｘ，Ｃｈｅｎ　Ｈ，Ｌｅｉ　Ｃ　Ｚ．Ｍａｔｒｉｌｉｎｅａｌ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｔｅｒ－ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ　Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ　ａｎｄ　Ｂｏｓ　ｉｎｄｉｃｕｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｌｉｖｅｓｔ　Ｓｃｉ，２０１０，
１２８（１～３）：１２～１９．
９　Ｅｐｓｔｅｉｎ　Ｈ，Ｍａｓｏｎ　Ｉ　Ｌ．Ｉｎ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ　ａｎｉｍａｌｓ［Ｍ］．
Ｌｏｎｇｍａｎ：Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ，１９８４．
１０Ｇｕｏ　Ｓ，Ｓａｖｏｌａｉｎｅｎ　Ｐ，Ｓｕ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ｙａｋｓ ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｅｖｏｌ　Ｂｉｏｌ，２００６，
２２（６）：７３．
１１Ｋｉｋｋａｗａ　Ｙ，Ｔａｋａｄａ　Ｔ，Ｎｏｍｕｒａ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｅｓ　ｕｓｉｎｇ
ｍｔＤＮＡ　ａｎｄ　ＳＲＹ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｍａｌｅ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｉｎｔ　ｒｏｇｒｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｉｎ　Ａｓｉａｎ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．Ａｎｉｍａｌ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００３，３４（２）：
９６～１０１．　　　
１２Ｋｕｍａｒ　Ｓ，Ｎａｇａｒａｊａｎ　Ｍ，Ｓａｎｄｈｕ　Ｊ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ
ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　Ｉｎｄｉａｎ　ｗａｔｅｒ　ｂｕｆｆａｌｏ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ａ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｏｒｉｇｉｎ
ｏｆ　ｒｉｖｅｒ　ａｎｄ　ｓｗａｍｐ　ｂｕｆｆａｌｏ［Ｊ］．Ａｎｉｍ　Ｇｅｎｅｔ，２００７，３８（３）：
２２７～２３２．
１３Ｌａｉ　Ｓ　Ｊ，Ｃｈｅｎ　Ｓ　Ｙ，Ｌｉｕ　Ｙ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ｙａｋ［Ｊ］．Ａｎｉｍ　Ｇｅｎｅｔ，
２００７，３８（１）：７７～８０．
１４Ｌｅｉ　Ｃ　Ｚ，Ｃｈｅｎ　Ｈ，Ｚｈａｎｇ　Ｈ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｒｉｇｉｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉ－
ｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃａｔｔｌｅ［Ｊ］．Ａｎｉｍ　Ｇｅｎｅｔ，２００６，３７（６）：
５７９～５８２．
１５Ｌｅｉ　Ｃ　Ｚ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ，Ｃｈｅｎ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｍａｔｅｒｎａｌ　ｏｒｉｇｉｎ
ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｗａｍｐ　ｂｕｆｆａｌｏ（Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ）［Ｊ］．Ａｎｉｍ　Ｇｅｎｅｔ，
２００７，３８（２）：８７～９２．
１６Ｎｉｊｍａｎ　Ｉ　Ｊ，ｖａｎ　Ｂｏｘｔｅｌ　Ｄ　Ｃ　Ｊ，ｖａｎ　Ｃａｎｎ　Ｌ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ
ｏｆ　Ｙ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｆｒｏｍ　ｂｏｖｉｎｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｃｌａｄｉｓｔｉｃｓ，２００８，
２４（５）：７２３～７２６．
１７Ｐａｍｉｌｏ　Ｐ，Ｒａｃｈｅｌ　Ｊ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＳＲＹｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ
·４９１· 遗传繁育 中国畜牧兽医 　２０１４年第４１卷第５期
Ｅｖｏｌ，１９９７，１４（１）：４９～５５．
１８Ｐａｙｎｅ　Ｗ　Ｊ　Ａ．Ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ：Ａ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｓｔｅｐ　ｉｎ　ｃｉｖｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｉｎ：
Ｃａｔｔｌｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｓｅｓ［Ｍ］．Ｈｉｃｋｍａｎ　ｅｄ．Ａｍｓｔｅｒｄａｍ：Ｅｌｓｅｖｉ－
ｅｒ，１９９１．
１９Ｑｉ　Ｘ　Ｂ，Ｈａｎ　Ｊ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｔｔｌｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ
ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎｔｏ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ｙａｋ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｕｓｉｎｇ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ
ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒｓ ［Ｊ］．Ａｎｉｍ　Ｇｅｎｅｔ，２０１０，
４１（３）：２４２～２５２．
２０ Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｆ，Ｓｈｅｎ　Ｘ，Ｌｉｕ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ
ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ａｎｄ　ｗｉｌｄ　ｙａｋｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ：Ｎｅｗ　ｄａｔａ
ａｎｄ　ｒｅａｐｐｒａｉｓａｌ［Ｊ］．Ｊ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒ，２０１０，３７（１２）：２３３２～２３４４．
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ＳＲＹ　Ｇｅｎｅ　Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ａｎｄ　Ｐａｔｒｉｌｉｎｅａｌ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｆｏｒ　Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ＣＡＩ　Ｘｉｎ，ＺＨＡＯ　Ｆａｎｇ－ｆａｎｇ，ＳＵＮ　Ｌｅｉ
（Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｍｉａｎｙａｎｇ　６２１０１０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ＳＲＹｇｅｎｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ　ａｎｄ　ｐａｔｒｉｌｉｎｅａｌ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｆｏｒ　Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ　ａｎｄ　ｏｔｈ－
ｅｒ　Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ＳＲＹｇｅｎｅ　ｗｅｒｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ａｎｄ　ｃｌｏｎｅｄ　ｆｒｏｍ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　Ｍａｉｗａ　ｙａｋｓ，ａｎｄ　ＳＲＹｇｅｎｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｏｔｈｅｒ
Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｂｉｓｏｎ　ｂｏｎａｓｕｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｔｒｉｅｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ＧｅｎＢａｎｋ．Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｗｅｒｅ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
ｏｆ　ＳＲＹｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＨＭＧ－ｂｏｘ　ａｍｏｎｇ　Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒｅｅ　ａｎｄ　Ｍｅｄｉａｎ－Ｊｏｉｎｉｎｇ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｏｆ
Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＳＲＹｇｅｎｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ，ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐａｔｒｉｌｉｎｅａｌ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｆｏｒ　Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｔｈｅ　ｎｏｎｓｙｎｏｎｙｍｏｕｓ　ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　Ｎ　ａｎｄ　Ｃ　ｔｅｒｍｉｎａｌｓ　ｏｆ　ＳＲＹ（ｆｌａｎｋｉｎｇ　ＨＭＧ－ｂｏｘ）（０．５７）ｗａｓ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＨＭＧ－ｂｏｘ（０．６９）．Ｗｅ　ｄｅｄｕｃｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ　ｉｍｐｏｓｅｄ　ｂｏｔｈ　ｏｎ　ｇｅｎｅ　ｓｅ－
ｑｕｅｎｃｅｓ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ＨＭＧ－ｂｏｘ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｆｌａｎｋｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕｂａｌｉｓ　ａｎｄ　Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ，Ｂｉｓｏｎ　ｂｏｎａｓｕｓ　ｗｅｒｅ
ｍｏｒｅ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　Ｂｏｓ　ｔａｕｒｕｓ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｅ　ｖｉｅｗ　ｆｒｏｍ　ａ　ｐａｔｅｉｌｉｎｅａｌ　ａｓｐｅｃｔ　ｔｈａｔ　ｅｘｔａｎｔ　ｃａｔｔｌｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ　ｆｒｏｍ
ｅｘｔｉｎｃｔ　ａｕｒｏｃｈ　ａｎｄ　Ｂｏｓ　ｐｒｉｍｉｇｅｎｉｕｓ．Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｓ　ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ　ｔｗｏ　ｏｒ　ｍｏｒｅ　ｐａｔｒｉｌｉｎｅａｌ　ｏｒｉｇｉｎｓ．Ｓｙｎｃｅｒｕｓ　ｃａｆｆｅｒ　ａｎｄ　Ｂｕｂａｌｕｓ　ｂｕ－
ｂａｌｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ＳＲＹｇｅｎｅ　ｗｈｉｃｈ　ｌｅｄ　ｔｏ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｕｂ－ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｂｕｆｆａｌｏｅｓ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ＳＲＹｇｅｎｅ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐａｔｒｉｌｉｎｅａｌ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｅ　ｖｉｅｗｐｏｉｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｓｔｕｄｉｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｏｓ　ｇｒｕｎｎｉｅｎｓ；Ｂｏｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ；ＳＲＹｇｅｎｅ；ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ；ｐａｔｒｉｌｉｎｅａｌ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
ｓ
营养物质消化率与能量摄入量的变化是仔猪断奶后
生长性能差异的主要原因
Ｊｏｎｅｓ　Ｃ　Ｋ等著　武江利摘译　张养东校
　　摘要：本试验旨在研究断奶体重（ＷＷ）与断奶后能量
的表观总肠道消化率（ＡＴＴＤ）、营养物质消化率及能量利用
率上的差异。选用９６只断奶１８～２２ｄ的阉公猪，按断奶体
重分为最轻（ＬＷＷ）、中等（ＭＷＷ）和最重（ＨＷＷ）３组，每
组３２只猪。试验前先在代谢笼内预饲５ｄ，正试期２７ｄ，试
验期间自由采食，日粮中添加二氧化钛作为外源标记物，在
试验开始和结束时连续３ｄ采集粪便和尿样。试验结束时，
采用套式设计方案，将每个 ＷＷ 组进一步划分为３３％慢、
中、快日增重（ＡＤＧ）组，试验数据采用ＳＡＳ中ＧＬＩＭＭＩＸ程
序进行统计分析。结果表明，根据 ＷＷ，试验开始和结束时
或在试验开始前当ＡＤＧ嵌套在 ＷＷ 中时ＡＴＴＤ均无显著
差异，中ＡＤＧ组干物质（ＤＭ）、总能（ＧＥ）、氮（Ｎ）、粗灰分
（Ａｓｈ）、消化能（ＤＥ）、代谢能（ＭＥ）和尿能（ＮＥ）的 ＡＴＴＤ最
高，差异极显著，能量的摄入量随 ＷＷ增加而增加，ＬＷＷ组
实际 ＭＥ摄入量低于 ＨＷＷ 组。当 ＡＤＧ嵌套在 ＷＷ 组中
时，ＷＷ和ＡＤＧ组能量摄入量、利用率及组织能量、ＧＥ的
存留量均极显著增加，但实际 ＭＥ摄入比例不同，推测原因
可能是由于机体热中和性不同导致维持需要不同。因此，低
营养物质消化率、能量摄入量不足及冷应激均可降低断奶
后ＡＤＧ。
关键词：消化率；能量；营养；猪；变化
（原载：Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１４，Ｅｐｕｂ　ａｈｅａｄ　ｏｆ
ｐｒｉｎｔ）
·５９１·中国畜牧兽医 　２０１４年第４１卷第５期 遗传繁育