全 文 ：第15 卷 第 1 期
蚕 业 科 学
C A N Y E K E X UE 0 25 。年 3 月
云贵川地区桑属植物细胞遗传学的研究 `
1
.桑种及品种的染色体倍数性观察
何大彦 周明珠 何 伟
( 四 川省农科院蚕桑秘究所 )
试验以幼叶为材料 , 采用压片法 , 对原产我国云 南 贵州 、 四川地区的 7 个种 42 个品种及资源材
料的桑属植物染色体倍数性进行了观察。
主题词 : 桑属 品种 染色体数目 多倍体 细胞遗传学
染色体是遗传信息贮存 、 复制 、 传递 、 表达的场所 , 具有调节基因活动与性后代重组频
率 、 控制能育性等功能 。 生物的演变 、 进化 、 遗传 、 变异 、 生长 、 发育及繁殖等生命活动 ,
无不与染色体数目、 形状 、 结构 、 功能和行为密切相关 。 因此 , 研究桑属植物染色体的数量
变化和倍数性特征 , 对于阐明不同桑种 、 品种间的亲缘关系 、 遗传变异 、 特殊性状基因的转
有改良以及非整倍体鉴定 、 基因定位等都有重要意义 。 日本田原 〔’ 〕 ( 1 9 0 9 ) 最 早 进行了桑
树染色体研究 , 确定其桑的染色体基本数 ( b a s i e n u m b e r o f e h r o m o s o m e ) x = 1 4。 继
后 , 大泽 〔 2 〕 ( 1 9 x 6 ) 、 关 〔3 〕 ( 19 5 9 ) 、 东城 〔4 〕 ( 1 9 6 6 ) 等报道了日本3 0 0多个桑品种的染
色休数。 我国吴云 〔` 〕 ( 1 9 6 4 ) 、 潘 一 乐 〔6 〕 ( 1 9 5 0 ) 、 蒋 同 庆 、 朱 勇 〔7 〕 ( 1 9 55 ) 、 余 茂
德 :一 “ 一 g 二 ( 1 9 8 6 ) 、 储瑞银 、 孙晓霞 〔 ’ “ 〕 ( 19 8 6 ) 等报道了中国的 10 个桑种 87 个品种的染色
体数 。 研究结果表明 , 桑属植物的染色体数大多为 Z n = 28 , 但多倍体 ( 3 x 、 4 x 、 6 x 、 s .x · · …
2 x ) 亦占有相当数量 。 云南 、 贵州 、 四川三省是我国桑属植物分布最多的地区 , 现已查 明
有白桑 ( M o r u s a lb a L . ) 、 山桑 (M . b o o b夕 c i s K o l d z . ) 、 蒙桑 (M . m o n g o l f e a S e h n e i d )
华桑 ( M . c a 才h a y a n a H e m s l . ) 、 JI}桑 ( M . n o t a b f l i s S e h n e i d ) 、 鸡桑 ( M . a u s t r a l f:
P o i r e t )
、 长果桑 ( M . l a e v i g j t a W a l l ) 、 滇桑 ( M . 夕u n n a n e n s i: K o i d z . ) 、 鬼桑 (M .
。 o ; ;夕。子i c a v a r . d i “ b o l`c a K o i d z . ) 、 鲁桑 ( M . 阴 u l t `e a o l i s p e r r . ) 1 0个桑种 , 占全国已
发掘桑种数一半以上 , 其中大部分为野生桑种 , 是我国宝贵的桑种质资源 。 但过去对于这些
野生桑种及地方品种的细胞学研究甚少 。 为此 , 我们在开展上述地区桑树资源调 查 的 基 础
上 , 进行了染色体数及其倍数性观察 , 为进一步研究该三者桑属植物的起源 、 进化 、 分类及
系统发育 、 细胞遗传、 杂交育种和多倍体育种等提供了细胞学依据 。
材 料 与 方 法
一 、 供试材料 取自本所桑树品种资源保存圃 , 有 7个种 42 个品种的资源材料 , 其中自
本文 1 98 8一 0 9一片收到。 摘要见文摘万 。
. 本课题为国家 自然科学基金资助项目。
DOI : 10. 13441 /j . cnki . cykx . 1989. 01. 002
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8 蚕 业 科 学
云贵川地区桑属植物 7 种 42 个品种的染色休数 目表
编号 种 名 采集地 染色体数 编号 种 名
1 琵 琶 ( Z n ) 22 雅 周 桑
M
.
a l b a L i
n n
. 四 川盐廿工 2 5 = Z x M . a “ s t r a l `、 P o i r .
2 6 0 3 1 2 3 插 桑
M
. 优 “ I t i e a o l i s l ,。 r r . 四 川南充 2 8 二 Z x 五了。 a 封 s t r a l i : P o i r .
3 8 3 7 2 2 4 乐 il一 花 桑
( 种名未定 ) 四川南充 2 8 = Z x 万 . a l乙a L i n n .
4 7 6 8 1 2 5 访 连 9 号
M
.
,? ; : 了t f e l , 1 15 P c r r . 四 川南充 Z a = Z x 」I . a l乙a L i ,: n .
5 7 2 4 2 6 贵 川 2 0 号
( 利:名未定 ) 四 川南充 2 8 二 Z x 五了 . a t , a l i s P o i r .
6 小 冠 桑 27 黑 油 桑
M
. 仇 , , l矛f e a “ ! 汇、 P e r r . 四 川南充 2 5 二 Z x 材 . 尸 I, a L i n n .
7 甜 桑 2 8 塔 桑
M
.
a l b a L i n n 四 川南尤 28 二 Z x 衬 . m 以 t i e a 。 {: : P e r r .
8 石 棉 3 1 号 2 9 南 1 号
M
.
a “ s r r a l f s P o i r
. 四 川石棉 2 5 = Z x M . 浇 :`了ri e J :、 1 15 P e r r .
9 荣 经 1 号 3 0 贵 川 2 号
M
.
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n n 。 四川荣经 2 5 二 Z x M . c a t h a 少 a ” a I J e m s l .
1 0 苍 溪 嫂9 号 3 1 甘 洛 4 号
M
. a l b a L i n n
。 四川苍溪 28 二 Z x M . e a t h a y a 叮 a H e m s l .
1 1 8 5 2 3 2 琪 县 2 3 号
( 种名未定 ) 四川南充 2 5 二 Z x M . e a t人a 少 a o a H e m s l .
1 2 油 桑 3 3 成 口 5 号
M
。爪枉 { t f e a “ l f s P e r r . 四川南充 2 8 = 2 x M . e a t儿a y a 八 a } l e m s l .
13 转 阁 楼 刘 万 岩 1 号
M
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a L i n n 四 川汉 源 2 5 二 2 x M . e , ,几a 少 a 挂` : 工I e nt s l .
1 4 宁 南 1 2 号 四 川宁南 3 5 芦 山 3 号
M
. 优 9 ”夕 o l f e a v a r . d i a b , Ji c u K o i d z . Z s 二 Z x M
.
e a t八a o l` 炸 : H e m s l .
15 石 棉 2 9 号 3 6 贵 州 4 2 号
M
.
b。 爪乙少 c 厂: K o i d z . 四 川石棉 2 8 = 2 x M . e a r人`, 。 , a o a H e m s l .
1 6 充 场 3 7 贵 州 2 9 号
M
。 石。 爪乙y e , s K o i d z . 四 川南充 2 5 = Z x M . e a 了八、 : 夕` n a H e m s l .
1 7 红 芽 桑 3 8 贵 州 2 1 号
M
.
a l 6 a L i n n
. 四 川南充 2 8 二 Z x M . e 。 t声: 。 夕 a n a H e m s l .
l e 会 东 5 号 3 9 贵 州 2 2 号
M
. 阴 。 ” g o l i e a S e h n e t d . 四 川会东 2 8 = 2 x M . C a t八a y a ” a H e m s l .
19 贵 州 6 号 40 贵 州 7 号
M
.
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. 贵州遵义 2 8 = Z x 八了. o a 八 a 咨卜 a ,; a }王。 rn s l .
加 石 棉 鬼 桑 四川石 棉 妞 贵 一! { 德泉i_抖 号
好 . m o 叮夕 0 1: e u 军 a r . d i a b o l i e a K o i d : . 2 8 = Z x M . c ; 几a 夕 u n J I J e m , 1 .
21 巴 县 药 桑 42 旺 苍 1 号
M
.
a u s t r a l f s P o i r
. 四 川 巴县 4 2 二 3 又 M . e 。: r凡a 少 a 儿 ` I l o m s l .
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1期 何大彦等 : 云 贵川地 区 桑属植物细胞遗传学的研究 I
华 . , . . . . . . . . 口 . 二 . . . . . 目曰 . . . 口 圈 . . . . . . . . . , ` 翻. ` 匕 . `` . J` `` . . . . . 曰 . . . . . .~ , . . , . , , . 巴 ` . 一 . 闷 . 一 . 匆 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .桑 9 个 , 山桑 2 个 , 鸡桑 6 个 ,华桑 13 个 , 蒙桑 工个, 鬼桑 2 个 , 鲁桑 6 个 , 未定种名 3 个。
二 、 制片方法 采用压片法并略加改进 , 备制染色体玻片标本 。 于桑树生长季节 , 上午
9 一 n 时 , 下午 2 一 5 时采样 , 摘取健状新梢顶端叶 , 用饱和 对二 氯 苯 , 或 o . o 02 M S一羚
基奎林 , 或。 . 1环伙水仙碱液 , 在 13 一 15 ℃条件下处理 2一 2 . 5小时 。 用改良卡诺液 ( 酒精 吕
冰乙酸 : 氯仿 二 2 : 1 : 1 ) 固定 1一 2 4小时 ,在 I N H CI 中于 60 ℃水温中解离 8一 12 分钟 。 取
材料置载玻片上 , 用虹哄刀压碎 , 用改良苯酚品红染色 , 随即压片 , 在显微镜下观察 。 选择
分散良杆 、 染色体清晰的细胞 ( 2 0个以上 ) 计数染色体和照像 , 以众数确定其倍数性 。
各桑种 、
1 2个 6 倍体 ,
结
品种染色体观察结果见表和图版
果
1一 4 2。 表中所列 42 个品种及资源材料中 , 有
1个 4 倍体 , 7 个 3 倍体 , 2 个 2 倍体。 除乐山花桑 、 黑油桑 、 荣经一号 3 个
品种外 , 其余 3 9个品种及资源材料的染色体数均属首次报道 。
讨 论
一 、 从已检查观察的不同桑种 、 品种的染色体中发现 , 华桑系统的 13 个品种资源中有12
个品种为 6 倍体 , 1 个品种 ( 芦山 3 号 ) 为四倍体 。 这一点 与 J a n a k i A n im a l ( 1 9 4 5 ) 从
我国湖北和四川省收集的华桑中发现有 6 倍体 、 4倍体的报道相一致 , 但未观察到在华桑中
发现有 8倍体 。 华桑具有生长旺 、 叶形大 、 叶肉厚 、 抗旱及抗病力强等优良性状 , 是一个十
分珍贵的种质资源 。 因叶面粗糙 , 多绒毛 , 蚕儿食性较差 , 难以直接利用养蚕 。 但它是优良
的育种基础材料。 用华桑 6 倍体或 4 倍体与 2 倍体品种杂交 , 可人工育成 4 倍体 、 3 倍体品
种 , 在生产上应用 。 因此 , 6 倍体 、 4 倍体华桑种质资源的开发利用对开展桑树倍数体育种
具有喧要作用 。
二 、 我们在染色体检查中发现 , 云 、贵 、 川地区的自然 3 倍体桑较多 ,这些 3 倍体桑大多属
于白桑和鸡桑种 。例如 , 药连 9 号 、乐山花桑 、 黑油桑三个品种为 3 倍体 , 属白 桑 种 。 巴 县 药
桑 、 雅周桑 、 插桑 、 贵州 20 号亦为 3 倍体 , 但属鸡桑种 。 3 倍体桑具有产量高 、 叶质优 、 适
应性广 、 抗逆性强等显著优点 , 有很高的栽培利用价值 。 本文首次报道的药连 9 号 3倍体品
种 , 在当地栽培具有明显的生长优势 。 枝条粗壮直立 、 叶片大 、 叶肉厚 、 叶色深 、 节间密 、
产量高 、 叶质优 , 深受蚕农欢迎 。 此外 , 雅周桑 、 插桑 、 药桑这三个 3 倍体品种属野生桑类
型 , 但具有 良好的插条生根特性 , 在普通条件下 , 用以扦插繁苗 , 根系发达 、 苗木粗壮 、 生
根成活率达 90 % 以上 。 四川省部分蚕区已用作快速繁殖苗木的优良品种推广利用 。
三 、 桑品种不是植物学上的分类单位 , 而是栽培学上的分类概念 。 因此 , 同一品种在不
同地区或不同条件下栽培 , 其性状表现不可能完全一致 ,但其染色休数量是恒定的 , 除非发生
了变异 。蒋同庆 、 朱勇报道黑油桑为 2 倍体 , 但本研究证明其为 3 倍体 ,这一结果与储瑞银 、 孙
晓霞的研究结果相一致 。据柯益富研究插桑为 3 倍体 , 作者观察为 3 倍体 , 这一结果与李存礼
观察结果相一致 。 同一品种观察产生倍数性差异的原因 , 我们尚不清楚 , 但作者认为 , 用储
瑞银等所说该品种本身就是 2 倍体和 3 倍体的混合类型来解释尚待商榷。 关于桑属植物的混
倍体现象确实存在 。 关 〔’ ” 〕 ( 19 5 2 ) 发现 3 倍体的岛早生根尖细胞内混有 6 倍体细胞 , 2 倍
体品种中也混有 4 倍体细胞 。 这种混倍体现象 , 在作者试验中也已观察到 。 例如 , 在 6 倍体
品种的旺苍 1 1号 、 贵州 31 号内有 4 倍体细胞 ; 在 4 倍体品种的芦山 3 号内有 2 倍 体细胞 ;
1 2蚕 业 科 学 5 1卷
在 4倍 体 品 种的雅安 3号内既有 2倍体又有 6 倍体细胞 。 产生混倍体的原因 , 关认为这是
由于核隔合或核分裂而细胞不分裂所造成 。 但此现象在一般品种不太常见 。 储端银认为 , 这
种体细胞的自然加倍 , 可能是桑属多倍体产生的途径之一 , 作者赞同这一观点 。
四 、 据 A g a e v 等 〔, ’ 〕研究 , 在某些 2 倍体桑种的 14 条基础染色体中 , 有 1 个大染色休
( 夕 2 . 5协m ) , 13 个小染色体 ( < 1 . 6卜m ) 。 储瑞银 、 孙晓霞在桑品种的核型分析中 ,观察到 2
倍体桑有 4 条染色体着色深的大染色体 , 两条是第一对 , 大泽 ’一 , 2 ( 1 9 1 6 ) 称之为 “ M ” 型
染色体 , 另两条是异形染色体 。 在本研究中 , 亦观察到低倍性的 2 倍体桑有两条着色深的大
染色体 , 3 倍体桑有 2 一 3 条着色深的大染色体 , 这一点与 A g a e v 、 储 瑞 银 的观察结果相
一致 。 对于低倍性桑种大染 色体存在的原因 , A g a e v 认 为 似乎起源于大染色体 前后打}列的
小染 色体 。 因而他们得出这样的结论 , 桑属起源于所有染色体都是小染色体的 30 条染色体的
祖先。 作者认为还需进一步作细胞学验证 。
参 考 文 献
〔 1〕 田 原正人 , 1 90 9 , 植物学杂志 , 2 3 : 27 1 。
〔2〕 大 泽一卫 , 1 0 26 , 蚕试报 , 1 ( 4 ) : 2 2 5一 3 0 0。
〔3〕 关 博夫 , 1 9 5 9 , 日蚕杂 , 2 1 ( 5 、 6 ) : 2 2 9一2 3 1。
以 〕 东城 功 , 1 96 6 , 日蚕杂 , 3 5 ( 5 ) : 3 6 0一3 63。
〔 5〕 吴 云 , 1 9 6 4 , 蚕业科学 , 2 ( 3 ) : 1 6 5一 17 0。
〔6 〕 潘一乐 , 1 9 8 0 , 蚕业科学 , 6 ( 3 ) : 1 9 5一 19 7。
〔 7〕 蒋同庆 朱勇 , 2 9 8 5 , 蚕学通讯 、 ( 4 ) : 1 1一 1 9。
〔s〕 余茂德 , 1 9 5 6 , 蚕学通讯 , ( 4 ) : 3 5一透0。
〔 9〕 李存礼 余茂德 , 19 8 7 , 蚕学通讯 , ( 2 ) : 1 9一 2 0。
〔 10〕 储瑞银 孙晓霞 , 1 9 8 6 、 19 8 7 , 蚕业科学 , 1 2 ( 4 ) :
〔一〕 关 博夫 , 19 5 2 , 日蚕杂 , 2 1 ( s 、 6 ) : 2 2 ,一 3 3 1。
〔 1 2〕 D o k la d y A k a d e m i l N a u k s s s v一 1 , 5 5 , 2 5 1 ( 2 ) :
1 9 9一 2 0 2 , 13 ( 3 ) : 1 2 9一 1 32。
4 3 2一 4 35 〔 P 。 B。 A 。 1 9 86 , 6 ( 9 ) : 5 1 4 5〕-
.户 、 户 , . 口 如声 、 尸、 J , . 户、 产 、 沪气 . 门勺户 、 沪、 口门妇户、 户 、 , 口 ` 户 、 声 、 , . 如户 、 尹、 沪 , . 尸 、 产 、 沪、 “ . ` 户、 沪、 沪 、 口 曰、 创 、 护、 一户、 护 、 尹、 . 户白
· 本 刊 启 事 ·
根据中 国科协〔1 9 8 8〕科协学发字 0 39 号 “ 关于建议各学会学术期刊收取版面费的通知 ” `洁神 , 仁刊将试
行收取版面费办法 。
中国科协 “ 通知 ” 指出 : 各学会的学术期刊是各学科领域个国同行共有 的沦坛和财富 。 在经费问 苞 { ,
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目前 ,本刊正如通知中指出的那样 , 因纸张 、 出版 、 发行费用 剧增 , 亏损额 日益增大 , 编辑部承受斤很
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