全 文 ：华北农学报 1 9 95 . 1 0 ( l ) : 29~ 3 3
A e ta A g r ie u lt u r a e B o r e a】1一 S in iac
三个棉属种间杂种花粉母细胞减数分裂观察
鲁黄均
(中国农业科学院棉花研究所 , 河南安阳 45 5 1 12)
摘 要 对棉属 3 个种间杂种 T M 一 l x 石系亚 l 号 、 T M 一 l x 辣根棉和 T M 一 l x 瑟伯氏棉花粉母细胞
的减数分裂进行了观察 。 结果表明 , 3 个杂种多数花粉母细胞中期 I 的染色体构型为 1 3 1 + 1 3 1 。 二
价体联会成环状 、棒状或 v 型 。 T M 一 l x 辣根棉杂种的二价体联会较紧密 。 杂种除正常的染色体组 A A
和 D D 联会外 , 还发生 A D 联会及出现多价体 。 中期 I 单价体大部分分散于赤道板两侧 , 并较早移向
两级 。 个别二价体也不排列在赤道板上 。 二价体向两极移动时常形成染色体 “ 桥 ” , 使这些染色体移
动速度减慢 , 导致细胞分裂不同步 。 此外 , 在第一次分裂和第二次分裂中都能看到落后染色体 、 远
离大多数染色体的零星染色体 、 孤立的染色体群等现象 。 后期 l 的花粉母细胞可形成较多的核仁 。 在
四分抱子期 , 3 个种间杂种既产生四分体 , 也形成二 、 三 、 五 、 六乃至十分体 。 T M 一 l x 石系亚 1 号 、
x 辣根棉 、 x 瑟伯氏棉杂种的四分体数分别为 7 0 . 2% 、 63 . 1%和 35 . 1% 。
关键词 减数分裂 种间杂种 花粉母细胞 棉属
种间杂交作为一种将野生棉或栽培面积小的棉种的有利基因渐渗到栽培面积大的棉种中
去的育种方法 , 正越来越受到棉花育种界的重视 , 国内外通过棉花种间杂交的方法已培育出
一些产量品质兼优 、 抗病虫的栽培品种或种质材料 。 近年 , 作者对棉花种间杂交进行了探索 ,
获得 10 多个种间杂种 , 并对其中一些杂种进行了细胞学研究 。 本文报道 3 个种间杂种花粉母
细胞的减数分裂观察结果 。
1 材料和方法
3 个种间杂种分别为 T M 一 1 (G · h计韶纽二 ) x 石系亚 1号 (G · 。 b , 。 m ) 、 T M 一 l x 辣根棉
( G
· a 子 “ o。 , : a n o m ) 和 T M 一 l x 瑟伯氏棉 ( ` · t几: ,吞, ￡) 。
棉种播种于温室 , 待现蕾后取适当大小的蕾 , 用卡诺液 ( 95 % 乙醇 : 冰醋酸 ~ 3 : l) 固
定 12 一 24 h , 取出花药压片 , 醋酸洋红染色 , 镜检并拍照 。 为了解染色体在减数分裂中的动态 ,
采取分期取样法 , 从早上 7 时到下午 21 时 , 每 2小时取一次样 。
2 结果与分析
3 个种间杂种花粉母细胞的减数分裂都不正常 。 在显微镜下明显可见的不正常现象开始
于前期 I 的终变期和中期 I , 主要表现为大量单价体的存在 。 由于 T M 一 l x 石系亚 1号 、
T M
一
1又 瑟伯氏棉和 T M 一 l x 辣根棉杂种 F I 的染色体组型分别为 [ (A )D I A Z〕、 「 (A )D I D I ] 和
19 9 3一 1 2一 0 1 收稿 。

鲁黄均 :三个棉属种间杂种花粉母细胞的减数分裂观察
〔 (A D ); DZ〕。 理论上花粉母细胞中期I 的染色体构型应是3 1 个单价体和3 1 个二价体 , 作者
观察的多数细胞是这种构型 。 其中 T M 一 l x 瑟伯氏棉杂种花粉母细胞中的二价体数 目与前
人 1[] 观察到的二价体数目差异较大 。 二价体多数联会成环状 , 少数成棒状或 v 形 , 但 3个杂
种间存在差异 。 T M 一 I X 石系亚 1号杂种花粉母细胞中的二价体形成的环清晰 , 而其余 2个杂
种则不很明显 (图 A 、 B 、 c ) 。 值得注意的是 , T M 一 l x 辣根棉杂种的二价体联会相当紧密 , 在
显微镜下几乎不能将它们与单价体区分开来 (图 B) 。 除正常的 A A 和 D D 联会外 , 在个别花
粉母细胞中还能看到 A D 联会现象及多价体 (图 D ) 。 若干花粉母细胞的染色体数目也发生改
变 。 作者观察到染色体数目增加的细胞 (图 E ) , 但未发现染色体数目比理论值 ( 39 条 ) 减少
的细胞 。 图 E 显示的细胞虽不能对其染色体数进行精确计数 (部分染色体发生重叠及若干单
价体与二价体不能区分 ) , 但仍可看出该细胞的染色体数多于 39 条而少于 78 条 。 减数分裂中
期 I 的二价体通常排列在赤道板上 , 也观察到个别二价体不在赤道板上 (图 )C 。 单价体多分
散在赤道板周围 。
后期 I , 染色体移向两极 , 单价体由于未配对而向两极发生不均衡随机分离 , 并且往往
先于二价体的染色体到达两极 , 这与单价体比二价体移动慢的一般看法不大一致 。 实际上 , 当
二价体在中期 I 排列于赤道板上时 , 单价体则分散于赤道板两侧 , 离两极较近 。 配对的二价
染色体分离发生困难 , 许多染色体一端在纺睡丝作用下向两极移动 , 而另一端则互相粘连在
一起 , 形成染色体 “ 桥 ” , 未发现后期 I 没有染色体 “ 桥 ” 的细胞 。 “ 桥 ” 妨碍染色体的分离
及移动 , 因此染色体被拉长 , 甚至出现似乎染色体断裂成几段这样的结构 (图 F 、 G 、 H ) 。
减数分裂进入到末期 I 后 , 有的细胞立即开始第二次分裂 , 有的细胞两极的染色体有一
个轻微松散的过程 , 然后开始第二次分裂 。 这期间染色体不正常现象包括染色体分裂成若干
群以及落后染色体的存在 (图 )I 。 在第二次分裂中 , 除了向两极正常分离的染色体外 , 还出
现落后染色体 , 并且还有远离纺睡体的单个染色体和小染色体群 (图 )J 。 末期 I , 到达两极
的染色体及其他染色体逐渐松散变细 , 核仁重新出现 。 与正常棉花相比 , 种间杂种产生很多
核仁 , 且核仁的大小差别很大 (图 K ) 。
在 四分体期 , 3 个杂种除产生四分体外 , 还形成二 、 三 、 五 、 六直至十分体 (图 L , 表
1 )
。 从表 1 中可见 , T M 一 l x 辣根棉杂种与 T M 一 l x 石系亚 1号杂种四分体的比例接近 , 前者
为 63 . 1% , 后者为 70 . 2% , 六分体以上的多分体数较少 。 T M 一 l x 瑟伯氏棉杂种的四分体仅占
总数的 35 . 1% , 多分体比例较高 , 其中六分体为 32 . 5% , 明显高于其余 2 个杂种 。
表 1 3 个棉花种间杂种花粉母细胞减数分裂四分体时期小抱子形成数目的分布
小 抱 子 数杂 种 —2 3 4 5 6 7 8 9 1 0T M 一 l x 瑟伯氏棉 次数 0 0 1 0 6 1` 9 8 2 8 5 2 5 6频率 ( % ) 0 0 3 5 . 1 4 . 6 3 2 . 1 6 . 0 1 7 . 2 2 . 6 2 . 0T M 一 l x 辣根棉 次数 2 10 3 3 8 9 2 9 0 0 4 0 0频率 ( % ) 0 . 4 . 1 . 9 6 3 . 1 1 7 . 2 1 6 . 8 0 0 . 7 0 0T M 一 l x 石系亚 l 号 次数 6 6 1 1 5 2 2 1 4 2 0 0 0频率 ( % ) 3 . 6 3 . 6 7 0 . 2 1 3 . 1 8 . 3 1 . 2 0 0 0
华 北 农 学 报 1 0卷
3讨论
结果表明 , 获得的所有种间杂种完全不育 6j[ , 其原因看来是由于杂种的减数分裂紊乱 , 不
配对的单价体随机移向两极或不移动而成为落后染色体 ; 配对的二价体大多数形成染色体
“ 桥 ” , 染色体 “ 桥 ” 断裂时很可能产生重复或缺失染色体 ; 有的染色体还向多极移动 , 最终
形成的配子得不到全套染色体 , 因而无生活力 。
有的研究者在报道中提到了棉花种间杂种花粉母细胞减数分裂的不同步现象 2[] , 这在作
者的观察中普遍存在 , 但时间上似乎开始于后期 I , 在此之前花粉母细胞的减数分裂基本保
持同步 。 具体表现在上午 7 时左右所取蕾的花粉母细胞绝大多数处在前期 I 的终变期或中期
I
。 稍后摘取的蕾有的花粉母细胞进入后期 I , 有的仍在中期 I 。 到下午 17 时前后 , 有的细
胞 已到后期 l 或末期 I , 然而还有一些细胞仍停留在后期 I 。 导致细胞减数分裂不同步的原
因 , 也是单价体提前向两极移动和二价体的分离滞后 , 有些二价体的 “ 桥 ” 能保持 5一 h6 以
上 、 从而使这些细胞的后期 I 过程持续相当长的时间 。
“ 微核 ” 现象在棉花种间杂交研究报告中常被提到 3[, ` l 。 宋平等 a[] 报道的 “ 微核 ” 看起来更
象是多分体中的小抱子 , 是一个细胞 。 在本研究中 , 多分体例如六分体一般是 4 大 2 小或 5大
1 小的结构 , 体积小的抱子与体积大的抱子一样 , 外面包有显微镜下明亮可见的脐服质壁 。
在末期 I , 作者观察到 T M 一 l x 瑟伯氏棉杂种花粉母细胞中最多有体积大小不一的 16 个
核仁 (图 K ) 。 核仁的形成与核仁组织者有关 。 按现有的核型分析结果 , 陆地棉中最多只发现
有 3 对染色体具有随体 , 而在瑟伯氏棉中仅发现 1对染色体具有随体 5j[ 。 所以 , T M 一 l x 瑟伯
氏棉杂种体细胞仅有 4 条随体染色体 , 减数分裂末期 I 的细胞的随体染色体数为 8 。 假如每条
随体染色体都能独自形成核仁 , 那么 , 末期 I 花粉母细胞中最多只能产生 8个核仁 , 而实际
观察到的核仁数多一倍 。 在本观察结果中 , 当有些花粉母细胞减数分裂刚进入末期 I , 染色
体开始伸长变细时 , 有的染色体就 已附着核仁样结构 。 这样 , 当染色体继续伸长变细时 , 核
仁组织者的位置势必也要发生移动 , 而核仁可能由于体积较大 , 与核仁组织者共同移动发生
困难 , 于是两者脱离 , 核仁组织者在新的位置上形成另一个核仁 , 从而产生出比核仁组织者
数 目更多的核仁 。 对这一问题有必要做进一步研究 。
与 T M 一 l x 辣根棉杂种比较 , T M 一 l x 瑟伯氏棉杂种花粉母细胞中二价体联会的紧密程度
较低 , 四分体的比例也较低 ( 35 . 1% ) , 多分体的比例则较高 ( 64 .9 % ) 。 这些结果说明 , 瑟
伯氏棉与 T M 一 1 的亲缘关系不如辣根棉与 T M 一 1 的亲缘关系近 。
参 考 文 献
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