全 文 ：第 25 卷 第 2期
2006年 4 月
电　子　显　微　学　报
Journal of Chinese Electron Microscopy Society
Vol-25 , No.2
2006-04
文章编号:1000-6281(2006)02-0162-06
番荔枝属不同品种叶表面微形态的电镜观察
陈雪华1 ,邓穗生2
(1中国热带农业科学院分析测试中心 ,海南 海口 571101;
2 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所 ,海南 儋州 571737)
摘　要:应用扫描电子显微镜对番荔枝属九个番荔枝品种的叶表面角质 、蜡质 、表皮毛 、气孔等微形态进行了观察
比较。结果显示:它们之间的叶表面表皮毛 、角质 、蜡质和气孔等微形态均有较大的差异。 秘鲁番荔枝 、AP 杂交番
荔枝 、无核番荔枝上下表面均具有单列丝状毛 , 气孔只分布于下表面;普通番荔枝 、圆滑番荔枝 、粗鳞番荔枝叶表面
均无表皮毛;秘鲁番荔枝 、AP杂交番荔枝 、普通番荔枝 、粗鳞番荔枝上下表皮角质呈不规则的岛状突起 , 而圆滑番
荔枝 、无核番荔枝表面角质较平 , 角质膜形状不甚清晰;以上所述番荔枝叶表面都覆盖有密厚的针晶状蜡被;除圆
滑番荔枝的气孔有副卫细胞外 ,其它气孔只有保卫细胞而无副卫细胞;刺番荔枝 、山刺番荔枝 、牛心番荔枝的叶表
皮毛为短棍棒状 ,其表皮角质细胞呈乳突状或波状突起;山刺番荔枝的棒状毛顶端钝圆 , 而刺番荔枝与牛心番荔枝
的棒状毛顶端尖锐;刺番荔枝和山刺番荔枝只有下表皮才具有棒状毛 , 其气孔形状近似圆形 , 孔口略内陷于表皮
层 ,牛心番荔枝表面角质呈不规则波状突起 , 气孔细长稍突。由于这些不同的叶表面微形态是长期受各物种原产
地的气候 、环境条件影响所形成的 , 因此研究番荔枝品种的叶表面微形态结构 , 对正确引种和推广番荔枝果树种植
有着重要的意义。
关键词:番荔枝属;品种;叶表皮;微形态;扫描电镜观察
中图分类号:Q661.1;Q944;Q336　　文献标识码:A
　收稿日期:2005-06-28;修订日期:2006-01-04
　基金项目:中国热带农业科学院科技基金资助项目.
　作者简介:陈雪华(1960-),女(汉族),海口人 ,实验师.
　　番荔枝是世界著名五大热带水果之一。番荔枝
属(Annona)大约有 120多种 ,但目前用做主栽种的
只有几种 ,它原产于热带美州和西印度群岛 ,喜温不
耐寒 ,但极具发展潜力 ,在我国的海南 、广东 、广西 、
福建 、云南等地已陆续引进了多个品种[ 1] ,现市面上
这种水果较少 ,价格也较高 ,原因是各品种在各地区
的产量不稳定 ,还没有形成大规模的生产 ,产量受其
生长的各种环境因素影响较大 ,相同品种在不同的
地区栽培 ,有的能结果 ,而有的却有花无果 ,对此科
技人员对如何选育适应本地区气候 、环境条件栽培
的品种一直在不断地研究探索[ 2 ～ 7] 。本文利用扫描
电子显微镜对九个番荔枝品种的叶表面微形态结构
进行了观察比较 ,试图通过这一观察结果 ,能在研究
番荔枝品种与环境的适应关系上提供参考。
1　材料与方法
1.1　供试材料
a:普通番荔枝(Annona Squamosa L.);b:圆滑
(光叶)番荔枝(A.glabra L.);c:粗鳞番荔枝;(A.
scleroderma L.)d:秘鲁(高山)番荔枝(A.cherimola
L.);e:AP 杂交番荔枝(A.atemoya);f:无核番荔枝
(A.purpurea L.);g:刺番荔枝(A.muricata L.);
h:山刺番荔枝(A Montana Mac f);i:牛心番荔枝(A.
reticulata L.)。
上述用于观察的材料均取自本院热带作物品种
资源研究所果园内栽种并发育正常的成龄番荔
枝树 。
1.2　方法
取发育正常的成熟叶片 ,在叶脉两侧的中部将
新鲜叶片切成边长约 5mm的小方块 ,立即放入盛有
4%戊二醛溶液的小瓶中固定过夜(约 14h), 用
0.2mol L磷酸缓冲液清洗 4次 ,每次 10min ,然后用
30%、50%、60%、70%乙醇依次梯度脱水 , 每次
15min ,脱水至70%乙醇溶液后将材料转入纯叔丁醇
溶液中净置 20min(期间更换两次叔丁醇溶液),最
后将盛有叔丁醇溶液的小瓶放入有冰块的冰壶中
(4℃),15min后取出 ,置真空干操器中抽真空干操 ,
待小瓶内的冰晶挥发干后取出粘台[ 8] ,在 IB-5型离
子镀膜仪中溅射镀金膜 ,在 JSM-T300型扫描电子显
微镜上观察拍照。
2　观察结果
经过观察显示 ,上述 9个番荔枝品种虽是同属 ,
且都是起源于热带地区的品种 ,但由于各品种原产
图 1　普通番荔枝下表面角质层纹饰 、气孔器;图 2　圆滑番荔枝下表面角质层纹饰 、气孔器;图 3　粗鳞番荔枝下表面角
质层纹饰 、腺体;图 4　粗鳞番荔枝下表面角质层纹饰 、气孔器;图 5　秘鲁番荔枝下表面角质层纹饰 、蜡质 、气孔器;
图 6　秘鲁番荔枝叶表面细胞 、丝状毛。图 1 ～ 图 6　Bar=20μm
Fig.1　The cutin veins and the stoma organ on the lower leaf surface of Annona Squamosa;Fig.2　The cutin veins and the stoma organ on
the lower leaf surface of A.glabra;Fig.3　The cutin veins and the gland organ on the lower leaf surface of A.scleroderma;Fig.4　The
cutin veins and the stoma organ on the lower leaf surface of A.scleroderma;Fig.5　The cutin veins , waxiness and the stoma organ on the
lower leaf surface of A.cherimola ;Fig.6　The cells and the filaceous hairs on the leaf surface of A.cherimola.
Fig.1～ Fig.6　Bar=20μm
地的地理位置 、气候及环境等条件不同 ,各品种的叶
表面微形态特征也不尽相同 ,其差异主要表现在角
质层 、蜡质 、表皮毛 、气孔等部位。
2.1　叶表面的角质和蜡质
9种番荔枝叶表面的角质与蜡质微结构可归纳
为 4类:第一 ,上下表皮细胞形状呈不规则的岛状突
163第 2 期 陈雪华等:番荔枝属不同品种叶表面微形态的电镜观察 　　
图 7　AP 杂交番荔枝叶表面角质纹饰 、蜡质 、气孔器;图 8　AP杂交番荔枝叶表面角质细胞 、丝状毛;图 9　无核番荔枝叶
表面角质层纹饰 、蜡质 、气孔器;图10　无核番荔枝叶表面细胞 、丝状毛;图 11　刺番荔枝叶表面角质层纹饰 、蜡质 、气孔
器;图 12　刺番荔枝叶表面细胞 、棍棒状表皮毛。图7 ～ 图 12　Bar=20μm
Fig.7　The cutin veins , waxiness and the stoma organ on the leaf surface of A.atemoya;Fig.8　The cutin cells and the filaceous hairs
on the leaf surface of A.atemoya;Fig.9　The cutin veins , waxiness and the stoma organ on the leaf surface of A.purpurea;
Fig.10　The cells and the filaceous hairs on the leaf surface of A.purpurea.Fig.11　The cutin veins , waxiness and the stoma organ on
the leaf surface of A.muricata;Fig.12　The cells and the bar-like epidermic hairs on the leaf surface of A.muricata.
Fig.7～ Fig.12　Bar=20μm
起 ,蜡质层密厚 ,岛状突起的表皮上覆盖着具有密厚
的针晶状蜡被 ,如普通番荔枝 、粗鳞番荔枝 、秘鲁番
荔枝 、AP杂交番荔枝(图 1 ,图 3 ～ 5 ,图 7),粗鳞番荔
枝表皮还具近圆形的腺体(图 3);第二 ,表皮细胞形
状不甚清晰 ,表面较平 ,也具有密厚的针晶状蜡被 ,
如圆滑番荔枝 、无核番荔枝(图 2 ,图 9);第三 ,表皮
164　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 25 卷
图 13　山刺番荔枝叶表面细胞 、顶端钝圆的棒状毛;图 14　山刺番荔枝叶表面角质层纹饰 、蜡质 、气孔器;图 15　牛心番
荔枝叶表面角质细胞 、表皮毛;图 16　牛心番荔枝叶表面角质层纹饰 、蜡质 、气孔器。图 13～ 图 16　Bar=20μm
Fig.13　The cells and the obtuse bar-like hairs on the leaf surface of A.muricata ;Fig.14　The cutin veins , waxiness and the stoma organ
on the leaf surface of A.muricata;Fig.15　The cells and the epidermic hairs on the leaf surface of A.reticulata;Fig.16　The cutin veins ,
waxiness and the stoma organ on the leaf surface of A.reticulata.Fig.13 ～ Fig.16　Bar=20μm
角质细胞呈乳突状突起或波状突起 ,表皮毛基部角
质呈辐射状 ,表面还覆盖大量的蜡质细丝 ,如刺番荔
枝 、山刺番荔枝(图 11 ～图 14);第四 ,表皮细胞呈大
波状 ,气孔周边角质平周壁凹陷 ,气孔器明显突起 ,
如牛心番荔枝(图 15 ,图 16)。
2.2　表皮毛
所观察的 9种番荔枝表皮毛大体分为三类:一
类是长而细的单列丝状毛 ,如秘鲁番荔枝 、AP 杂交
番荔枝 、无核番荔枝(图 6 ,图 8 ,图 10);第二类是顶
端钝圆的短棍棒状表皮毛 ,如山刺番荔枝(图 13);
第三类为顶端尖锐的棒状毛 ,如刺番荔枝(图 12)和
牛心番荔枝(图 15);普通番荔枝 、圆滑(光叶)番荔
枝 、粗鳞番荔枝三种植物的叶表面均无表皮毛 。在
上述 6种长有表皮毛的品种中 ,刺番荔枝和山刺番
荔枝只有下表皮才具有表皮毛 ,而秘鲁番荔枝 、AP
杂交番荔枝 、无核番荔枝 、牛心番荔枝等四种番荔枝
均上下两面都有。
2.3　气孔
叶表面气孔是植物蒸腾过程中调节机体内水分
平衡的重要器官 ,也是大气中二氧化碳进入植物体
的主要通道。9种番荔枝气孔复合体的形态可分三
类:第一 ,无规则型 ,只有保卫细胞而无副卫细胞 ,气
孔周围围绕着不规则的表皮细胞 ,孔口呈细缝状 ,如
普通番荔枝 、粗鳞番荔枝 、秘鲁番荔枝 、AP 杂交番荔
枝 、无核番荔枝 、牛心番荔枝(图 1 ,图 4 ,图 5 ,图 7 ,
图 9 ,图 16);第二 ,副卫细胞型 ,气孔有两个保卫细
胞 ,在保卫细胞侧面的两个副卫细胞与保卫细胞的
长轴平行 ,如圆滑番荔枝(图 2);第三 ,平列型 ,气孔
复合体与表皮细胞生长在同一水平上 ,其孔口略内
陷于表皮层 , 如刺番荔枝 、山刺番荔枝(图 11 ,
165第 2 期 陈雪华等:番荔枝属不同品种叶表面微形态的电镜观察 　　
图14)。
3　讨论
Barnes P W 、朱命炜等曾研究了生物对环境胁迫
的适应性 ,认为生物的形态结构与环境适应有着密
不可分的影响[ 9 , 10] 。主产于热带美州和西印度群岛
的番荔枝 ,在长期进化过程中 ,已逐渐形成了适应原
产地区环境因素的结构和生理特征 。正如我们观察
到的叶表面覆盖有厚密蜡质层 ,气孔下陷 ,表皮毛细
长且密厚等耐寒耐旱特征的秘鲁番荔枝 ,其抗寒抗
旱性都较强 ,这与秘鲁番荔枝原产于秘鲁和厄瓜多
尔海拔 1200 ～ 2000m 的安第斯山脉 ,喜干燥凉爽的
气候有关。而叶子单薄 ,无表皮毛等特征的普通番
荔枝因原产于南美北部的热带低地及西印度群岛 ,
已适应了炎热的气候而表现得不耐低温 。而表皮蜡
质层较厚 ,表皮毛较少的 AP 杂交番荔枝其结构特
征则介于秘鲁番荔枝和普通番荔枝两亲本之间。又
如具有密厚针晶状蜡被 ,叶子厚实的圆滑番荔枝原
产于中美洲到秘鲁沿海峡谷 ,适于热带低地气候 ,对
低温也较敏感 ,表现较易受寒害 ,这些结构和现象都
充分体现了组成植物体的叶表皮细胞微形态除了受
遗传因素的控制外还与环境条件的影响有直接的关
系。因此可将各品种番荔枝的叶表面微形态特征作
为引种和推广种植的参考指标 。
参考文献:
[ 1 ] 林成辉.番荔枝主栽种及其在我省的发展前景[ J] .
福建果树 , 2000 ,(3):9-10.
[ 2] 孙同兴 ,陈新芳 , 杨秉耀 , 吴鸿 , 李秉滔.中国番荔枝
科 8属植物叶的扫描电镜观察[ J] .电子显微学报 ,
2002 , (2):146-152.
[ 3] 谢江辉 ,邓次珍 , 许能琨.番荔枝种质资源收集评价
和利用研究初报[ J] .热带作物科技 , 1997 , (3):35-
38.
[ 4] 许能琨 , 邓次珍.番荔枝优良品种简介[ J] .广西热作
科技 , 1994 , 50(1):51-53.
[ 5] 王家保 ,陈业渊 , 罗石荣.番荔枝属几种果树冻害调
查[ J] .中国南方果树 , 2000 , 29(3):30.
[ 6] 陈健辉 , 李秉滔.中国番荔枝科囊瓣木族植物叶表皮
形态的观察与比较[ J] .广州师院学报(自然科学
版), 1995 ,(2):38-47.
[ 7] 刘世彪 , 陈菁.不同种类番荔枝的冻害表现及其抗寒
性评价[ J] .云南热作科技 , 2001 , 24(1):12-15.
[ 8] 李莉 ,陈保平 , 雷森林.日本血吸虫胞蚴期扫描电镜
样品制备方法的改进[ J] .电子显微学报 , 1992 , 11
(4):321-322.
[ 9] Barnes P W , Flint S D , Caldwell M M.Morphological
responses of crop and weed species of different growth forms
to ultraviolet-B radiation[ J] .American Journal of Botany ,
1990 , 77:1354-1360.
[ 10] 朱命炜 , 王红星 ,李建军 ,李俊英 , 王太霞 , 李景原.木
立芦荟发育过程中叶表皮角质膜和蜡质的变化[ J] .
电子显微学报 , 2004 , 23(6):670-673.
166　 　 电子显微学报　J.Chin.Electr.Microsc.Soc. 第 25 卷
Observation of leaf surface micro-configuration of different
custard apple species with scanning electron microscope
CHEN Xue-hua1 ,DENG Shui-sheng2
(1 Analyzing and Testing Center , Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences , Haikou Hainan 571101;
2 Tropical Crops Genetic Resources Research Center , Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences , Danzhou Hainan 571737 , China)
Abstract:Observation and comparison were made of the leaf surface micro-configurations (cutin , waxiness , epidermal hair , stoma) of 9
custard apple species with scanning electron microscope.The results showed that the leaf surface micro-configurations were quite different
among the 9 species.Both of the upper and lower leaf surfaces had single filaceous hairs and the stomas were distributed only in the lower leaf
surface in the 3 species of A.cherimola , A.atemoya and A.purpurea.No epidermal hair was observed on all the leaf surfaces in the 3
species of Annona Spuamosa , A.glabra L.and A.scleroderma.The epidermal cutin on both the upper and lower leaf surfaces was
protuberant irregularly like islands in the 4 species of A.cherimola , A.atemoya , A.squamosa and A.scleroderma whereas the epidermal
cutin was flat and the shape of the cutin membrane was not quite clear in the 2 species of A.glabra and A.purpurea.All the leaf surfaces
of the above-mentioned 6 species were covered with dense and thick needle-crystal wax.The stomas had subsidiary cells only in A.glabra.
The stomas had only defensive cells but no subsidiary cells in the other species.The leaf epidermal hair was short-bar-like in the 3 species of
A.muricata , Amontana and A.reticulata , and the epidermal cutin cells were protuberant like breasts or waves.The top of the bar-like hair
was obtusely round in Amontana , but spiculate in A.muricata and A.reticulate.There were bar-like hairs only in the lower leaf epidermis
in A.muricata and A montana , and the shape of the stomas was almost round , the mouth of the stomas sank slightly inside the epidermis.
The epidermal cutin was protuberant irregularly like waves in A.reticulata , and the stomas were gracile and protuberant.The different leaf
surface micro-configurations were formed under the long influence of climate and environment of the original places of the species.Therefore ,
it is of great significance to study the leaf surface micro-configuration of different custard apple species for correct introducing and planting of
the species.
Keywords:Annona L.;species;leaf epidermis;micro-configuration;scanning electron microscope;observation
167第 2 期 陈雪华等:番荔枝属不同品种叶表面微形态的电镜观察