全 文 ：分子植物育种，2007年，第5卷，第5期，第695-700页
MolecularPlantBreeding,2007,Vol.5,No.5,695-700
基金项目：国家948项目北方型美洲黑杨纸浆材基因资源及分子育种技术引进(2005-4-51)；自然科学基金项目杨树性别的分子
标记及开花调控基因的克隆(30200225)
专题介绍
Review
杨树花发育相关基因及基因工程调控
张冰玉 苏晓华 * 周祥明
中国林科院林业研究所，国家林业局林木培育实验室，北京，100091
*通讯作者，cafzhang@163.com
摘 要 杨树作为世界上重要的速生栽培树种和林木基因工程的模式树种，对其花发育分子机理的深入研
究既是进行杨树开花调控的前提和基础，也为研究其它多年生木本植物花发育的研究提供借鉴。与其他开花
植物相似，杨树的花发育也分为开花诱导、花的发端和花器官发育三个阶段，并且每个阶段都有多种基因的
参与和调控。依据拟南芥等植物中花发育基因的信息，在杨树中也克隆了一大批与其花发育相关的基因，这
些基因在表达方式、基因功能、调控等方面与其在拟南芥等植物中既有相似性，又具有杨树自身的特点。在杨
树花发育相关基因的研究基础上，已经获得了提早开花及不育的转基因杨树。随着杨树花发育研究的不断深
入以及实验技术的不断更新，杨树遗传改良必将发生历史性的变革。
关键词 杨树，花发育，分子机理，基因工程
MolecularMechanismandGeneticEngineeringofFlowerDevelopmentin
Populus
ZhangBingyu SuXiaohua* ZhouXiangming
LabofTreeBreedingandCultivation,StateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing,100091.
*Corespondingauthor,cafzhang@163.com
Abstract Asanimportantfastgrowingforestspeciesworldwideandamodelspeciesoftreegeneticengineering,
thestudyonmelecularmechanisminflowerdevelopmentofpoplar(PopulusL.)isnotonlythepreconditionand
basisforflowerregulationbygeneticengineering,butalsoagoodreferenceforbeterunderstandingthesimilar
processinotherperennialplants.Similartootherfloweringplants,theflowerdevelopmentinpoplarcouldbeclas-
sifiedtothreephase:floralinduction,floralinitiationandfloralorganformation,andmanygenesparticipatein
eachphase,regulatingthefloweringprocesss.Accordingtotheinformationofgenesrelatedtoflowerdevelopment
inArabidopsis,anumberofhomologicgenesinpoplarwerecloned.Itwasreportedthattheexpressionpatern,
functionandregulationofthosegenesinpoplararesimilartothatofinArabidopsis,meanwhilehavesomespe-
cialities.Basedonthestudyofgenesrelatedtoflowerdevelopmentinpoplar,earlyfloweringandsterilepoplar
havebeenproducedbygeneticengineering.Folowingtheencouragingdevelopmentsinflowerdevelopmentin
poplarandthenewcomingtechnologies,itispossibletoenvisagethatthegeneticbreedingofpoplarwilhavea
historicrevolutionninthefuture.
Keywords PopulusL.,Floraldevelopment,Molecularmechanism,Geneticengineering
杨树(PopulusL.)是世界上重要的速生栽培树种
之一，在生态环境建设及林业生产中发挥着不可替
代的作用。
近年来，随着国内外转基因研究与产业化的发
展，转基因杨树环境释放面积迅速增加，仅我国抗食
叶害虫转基因欧洲黑杨目前的栽培面积就已经达到
6000亩 (卢孟柱和胡建军,2006)。由于杨树分布广
泛，生殖年限较长，花粉量大，花粉传播距离远，转基
因杨树花粉传播所引起的基因污染等生物安全问题
日益严重，已经引起了全世界的广泛关注(Carlson,
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
2005;侯英杰等,2006;HoenickaandFladung,2006)。
对杨树开花进行调控可以从根本上解决转基因杨树
花粉传播所引起的基因污染等问题。另外，对杨树开
花进行调控还可以有效地缩短传统杂交育种周期，同
时，还能够通过延迟成龄树开花而增加木材产量，因
此在分子水平上全面了解杨树花发育过程成为林木
遗传育种研究领域的新课题。杨树作为多年生林木基
因工程的模式树种，对其花发育的深入研究还将有助
于揭示其它多年生木本植物花发育分子机理。
长期以来，杨树作为工业用材和造林树种，其遗
传改良和分子机理研究主要针对生长、抗逆以及材
质等营养体性状，而忽略了对其开花、结实等生殖生
长方面的研究。另外由于杨树具有较长的幼龄期（通
常为5~8年），从而不可能象拟南芥等模式植物那样
获得大量可供研究的花表型突变体，这也在一定程
度上限制了对杨树花发育分子机理的研究，因此，对
杨树花发育的研究，尤其是在分子水平上的系统研
究较其他以果实为收获物的植物(如玉米、水稻等)还
相当薄弱。
1杨树花发育及其基因调控
1.1杨树花发育的特点
杨树一般为雌雄异株，经过5~8年的营养生长
后，在一系列的内、外因素（如春化等）的作用下在第
一个生长季形成花芽，冬眠后，在第二个生长季开花
(BoesandStrauss,1994)，并在其随后的生长周期内，
每年春季开花。通常雌雄花只有2轮器官,即高度退
化的花被、雄蕊或雌蕊。
与其它植物一样，杨树的花发育也分为开花诱
导、花的发端和花器官发育三个阶段。大量研究表
明，植物的花发育是由多种基因参与的十分复杂调
控过程(Jack,2004;TanandSwain,2006)。首先，在外
部环境和植物体内在信号的作用下，植物顶端分生
组织从营养生长向生殖生长转变，这一过程主要受
光周期促进、自发促进、开花抑制、春化促进、赤霉素
诱导等多条途径共同控制(SimpsonandDean,2002)。
这些途径综合作用于花/花序分生组织特异基因，导
致茎端分生组织向花序(花)分生组织转化；接着，花/
花序分生组织在成花转变中激活花器官特异基因的
表达，形成花器官。
杨树的花发育与拟南芥等具有典型的完全花的
草本植物有很大不同，一是杨树具有较长的幼年期，
并且成年树开花具有季节性。二是杨树为雌雄异株，
而多数草本植物是雌雄同株的；三是杨树花的形态
结构与一年生草本植物有着显著的区别，雌雄花通
常只有2轮器官，即高度退化的花被、雄蕊或雌蕊。
近年来，通过对拟南芥、金鱼草(Antirhinumma-
jus)、矮牵牛(Petuniahybrida.)等模式植物花发育的研
究，分离鉴定了一大批与植物花发育相关的基因，为
阐明植物花发育的分子机理奠定了坚实的基础
(Irish,2003;Jack,2004)，同时，也促进了杨树等多年
生木本植物花发育分子机理的研究。杨树花发育既
有与其它开花植物花发育的共性，又存在着特殊性，
这一特点也就决定了杨树中虽然也存在着与拟南芥
等草本植物中相同花发育相关基因，但这些基因在
表达方式、基因功能、调控等方面具有独特性。
1.2杨树开花诱导的基因调控
植物顶端分生组织从营养生长向生殖生长转变
是受控于环境和植物体内在的信号，这一过程称为
开花诱导，开花诱导是植物生殖生长启动的第一个
阶段，受光周期促进、自发促进、春化促进、开花抑
制、赤霉素诱导和碳水化合物诱导等多条途径控制
(SimpsonandDean,2002)。这些途径通过控制一些开
花途径共同控制的整合基因，如FLOWERINGLOCUS
T(FT)、LEAFY (LFY)SUPPRESSOROFOVEREX-
PRESSIONOFCONSTANS1(SOC1)等，实现对植物
开花时间的调控。其中的LEY也在花/花序分生组
织形成中起作用。
Hsu等(2006)在美洲黑杨(P.deltoides)中已经克
隆到了与其开花诱导或季节性生长等相关的基因
FT2。FT2基因是拟南芥FT基因的同源基因。研究表
明FT2在未达到成熟期的杨树幼树中表达量极少，
在成年杨树开花期大量表达，当将该基因转入杨树
幼树中时，该基因的表达量增加，并且在1年内开
花，因此该基因不仅作用于杨树开花诱导途径，同时
也在杨树季节性开花中起作用。B!hlenius等(2006)
也通过大量实验证实毛果杨的FT基因的同源基因
PtFT1不仅能够调控杨树开花时间，而且也在秋季树
体停止生长和芽的形成中起作用。
1.3杨树花/花序分生组织形成的基因调控
植物开花途径整合基因的表达激活花/花序分
生组织特异基因，如 FRUITFUL(FUL)、CAULI
FLOWR(CAL)、LFY、APETALA1(AP1)等，导致茎端分
生组织向花序(花)分生组织转化，形成序(花)分生组
织，这一过程称为花的发端。其中AP1还在花器官发
696
育中控制萼片和花瓣的发育。
在杨树中通过提高花/花序分生组织特异基因
的表达量，也能够促进其提早开花。目前在毛果杨
(Populustrichocarpa)中已经克隆到了与花序(花)分生
组织形成相关的基因PTLF。PTLF基因是LFY同源
基因，该基因在发育中的花序中表达量最高，在幼
苗、叶原基和幼嫩的新叶，特别是与花序相邻的叶芽
中也有表达。在拟南芥异域表达 PTLF基因(35S:
PTLF)使转基因植株开花时间提前，并有 1个 35S:
PTLF转基杨树株系也表现出提前开花的性状
(Rotmanetal.,2000)。
1.4杨树花器官形成的基因调控
植物成花转变中，由于花/花序分生组织特异基
因的表达，激活花器官特异基因，形成花器官。花器官
特性基因控制花器官的发育，在某一细胞中特定的基
因组合即决定其发育形态。尽管杨树雌雄花只有2轮
器官，但研究表明，它们具有同样的花发育的器官特
性基因，只是在基因作用范围等方面有所变化。
1.4.1植物花器官发育的经典模型-ABC模型
1991年Meyerowitz和Coen提出的花器官发育
的 ABC模型是植物花发育研究史上的经典(Coen
andMeyerowitz,1991)。该模型是在金鱼草、拟南芥
遗传实验的基础上提出的：与大多数典型的被子植
物的花一样，拟南芥的花由4轮同心花器官组成，由
外向内分别为花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，之后由受精
的心皮发育成果实。依据在花发育过程中所起的功
能，将控制花发育的器官特性基因分为A、B、C三
类，每类基因分别控制相邻两轮花器官的发育，即第
1轮花萼的发育由A基因控制，第2轮花瓣由A、B
共同控制，第3轮雄蕊由B、C共同控制，第 4轮雌
蕊由C基因单独控制。此外，A、C两类基因相互拮
抗，即A功能基因能够抑制C在1、2轮的表达，C反
过来也能抑制 A在 3、4轮表达 (Weigeland
Meyerowitz,1994;NgandYanofsky,2000)。之后，随
着花特异基因的不断发现，对该模型进行了补充，构
成了目前的被子植物花发育的ABC(DE)模型，其中
D组基因控制胚珠的发育 (Columboetal.,1995)，而
E组基因与其余ABC类基因协同作用控制花瓣、雄
蕊、心皮和胚珠的分化(Pelazetal.,2000)。下文以拟
南芥中各类花器官发育基因为参照，对杨树中控制
花器官发育特性基因进行综述。
1.4.2杨树花器官特性基因
(1)A类基因
在ABC模型中，A类基因控制萼片的发育。在
拟南芥中，A类基因包括APETALA1(AP1)和AP2。A
类基因与 B类基因(AP3、PI)以及 E类基因(SEP)一
起控制花瓣的发育(Theissen,2001)。AP1功能缺失突
变体的花器官向营养器官转变，转AP1基因植株开
花时间提前 (IrishandSussex,1990;Bowmanetal.,
1989)。Cseke等(2003)从美洲山杨(P.tremuloides)雌
雄花穗中分离到 AP1的同源基因 PTM1和 PTM2，
PTM1在所有已知林木的AP1类基因中与AP1的同
源性最高。表达分析表明，与 AP1相似，PTM1和
PTM2在还没有形成可见的花器官的花形成层中表
达，并在花发育过程中持续表达，在冬眠前表达量降
低，冬眠后表达量升高，当花成熟时再次降低。另外，
PTM1和PTM2基因在杨树雌雄株中表达也有差异，
因此它们有可能与杨树性别相关。
(2)B类基因
拟南芥的B类基因只有有APETALA3(AP3)和
PISTILLATA(PI)两个。B类基因在花瓣和雄蕊中表
达(Jacketal.,1992;GotoandMeyerowitz,1994)。B类
基因与AP1、SEP基因一起，共同控制花瓣的发育，
与AG、SEP基因共同控制雄蕊的发育 (Honmaand
Goto,2001;Theissen,2001)。在毛果杨 (Populustri-
chocarpa)中已经克隆了PTD基因，该基因在序列和
表达方式上均与AP3类基因相似，为AP3的同源基
因。但由于杨树的花缺少花瓣，PTD基因的作用范围
有所减小，仅在雌雄花内轮表达,当花器官成熟时，
在雄蕊特异表达(Sheppardetal.,2000)。因此PTD基
因有可能是决定杨树性别的因素之一。王冬梅等
(2005)通过PCR技术，在毛白杨(P.tomentosa)中克隆
了拟南芥AP3同源基因PtAP3，Southern杂交分析发
现，该基因在毛白杨雄株中为双拷贝，在雌株中则为
单拷贝。该基因在雌、雄株中拷贝数的差异是否是杨
树性别的因素之一，还有待研究。本课题组从美洲黑
杨雄性花芽 cDNA文库中克隆了 PI的同源基因
PdPI，并通过相对定量PCR对其在不同器官中的表
达进行了研究，结果表明，与拟南芥PI基因不同，
PdPI基因在美洲黑杨花芽、根、茎、叶片和叶芽中均
表达，在花芽、根中表达量较高，在茎、叶片和叶芽中
的表达量极低。因此推断PdPI基因不仅与美洲黑杨
花发育有着密切的关系，也可能对根等营养器官形
成和发育起作用。
(3)C类基因
在拟南芥中C类基因仅有一个AGAMOUS(AG)。
杨树花发育相关基因及基因工程调控
MolecularMechanismandGeneticEngineeringofFlowerDevelopmentinPopulus 697
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
AG在第三、四轮的表达抑制AP1的表达，AG与B
类基因AP3、PI，以及E类基因SEP共同控制雄蕊的
发育，与SEP基因一起控制心皮的形成(Honmaand
Goto,2001;Theissen,2001)。拟南芥AG突变体的雄
蕊转变成花瓣和心皮，并以萼片、花瓣、花瓣的模式
多次重复，成为重瓣花(Bowmanetal.,1989)。在毛果
杨(P.trichocarpa)中克隆的PTAG1和PTAG2基因具
有C类基因功能。从花发育的早期至随后的各个阶
段，这两个基因在雄花的内轮（雄蕊）和雌花的内轮
(心皮)内表达(Brunneretal.,2000)。然而与AG不同，
该基因也在营养器官如叶片、树干中表达。
(4)D类基因
拟南芥中还有一些基因与 C类基因同源性较
高，但功能却与C类基因有所不同，如SHATTER-
PROOF1(SHP1)和SHP2(也称为AGL1和AGL5)，
SHP1和SHP2功能冗余，在心皮和果实中特异表达，
双基因突变体由于角果裂开区不能木质化而不能开
裂(Liljegrenetal.,2000)。SHP、SHP2与在胚珠中特异
表达的AGL11和AGL13基因(AngenentandColom-
bo,1996)一起，被归为D类基因。到目前为止，已经
在苹果 (Malusdomestica)中克隆到 2个 D类基因
MdMADS10(Yaoetal.,1999)和 MdMADS14(vander
Lindenetal.,2002)，它们分别在果实中心区域表达
和发育着的心皮中大量表达。在榛树 (Corulusavel-
lana)中也克隆到 SHP类 D类基因 CaMADS1，主要
在正在发育的心皮内表达，之后在胚珠中特异表达
(Rigolaetal.,1998)。在杨树中还没有关于该类基因
的报道。
(5)E类基因
拟南芥的SEP1、SEP2和SEP3等SEP类基因功
能与B/C类组合基因相同，归为E类基因 (Pelazet
al.,2000)。SEP类基因可与A、B、C类MADS-box基
因相互作用，如SEP3和AG、AP1以及 PI/AP3二
聚体结合，在花的不同轮中起作用(HonmaandGoto,
2001)。SEP1，SEP2在四轮花器官形成层中均表达，
当花器官形成后表达量降低 (FlanaganandMa,
1994)。SEP1也在胚珠未成熟胚和种皮内高表达，
SEP3主要在花瓣雄蕊和心皮中表达 (Mandeland
Yanofsky,1998)。在杨树中，PTM3、PTM4及PTM6分
别是SEP1、SEP2和SEP3类的基因。在雌雄花发育
的各个阶段均能检测到 PTM3/4及 PTM6mRNA表
达，PTM3/4在顶芽、幼叶和幼茎中PTM3/4有微量表
达。原位杂交显示，这3个基因在发育中的胚珠以及
花药原基中大量表达(Csekeetal.,2005)。
2杨树开花的基因工程调控
目前，已从杨树中分离出了一些与花发育相关
的基因，为采用基因工程手段进行杨树开花调控打
下了良好基础。对杨树进行开花调控主要应用于以
下两个方面：
2.1促进杨树提早开花,加速其遗传育种进程
研究者主要通过遗传转化的方法将与花发育相
关的基因导入杨树，使基因超表达，从而达到使转基
因植株提早开花，极大地加快育种周期的目的。
1995年，Weigel和Nilsson将拟南芥LEAFY基
因转入杂种杨(Populustremula×P.tremuloides)，从而
使转基因植株的花期明显提前。这是应用花发育相
关基因进行杨树开花调控的首次报道。随后，研究者
致力于采用杨树自身花发育相关基因促进杨树提早
开花。Rotman等 (2000)将毛果杨 (Populustri-
chocarpa)中的 LFY同源基因 PTLF转入杨树，使
35S:PTLF转基杨树株系表现出早花的性状。最近，
Hsu等(2006)将美洲黑杨的拟南芥FT同源基因FT2
转入杨树幼树中时，使其在1年内开花。B!hlenius等
(2006)将毛果杨的FT基因的同源基因PtFT1转入杂
种杨(P.tremula×tremuloides)中，4周后农杆菌侵染的
茎段即出现花状结构，PtFT1表达量稍弱的植株6个
月就可以形成正常的雌花和雄花。
2.2培育环境友好杨树新品种及推迟杨树开花时间
杨树作为木本植物基因工程的模式树种，国内
外杨树转基因研究迅速发展，转基因杨树环境释放
面积也随之迅速增加，基因污染等问题日益突出，因
此，培育不育的环境友好的转基因杨树已成为杨树
育种研究领域的当务之急。目前，用于杨树不育基因
工程的基因主要是BARNASE基因，一般将其置于
花特异性启动子TA-29下进行表达。2000年，李玲
等将TA-29-BARNASE基因导入抗虫的转基因欧洲
黑杨幼嫩叶片中，经PCR、SouthernBlot、DotBlot分
析证实了外源基因已经整合到再生植株的基因组
中，但未见后续报道。最近，Brunner等(2007)报道了
转TA-29-BARNASE基因杨树在田间试验中表现出
了高度雄性不育。但也有实验表明，由于花特异性启
动子的渗漏等原因，会导致转基因杨树生长或形态
不正常等问题(Weietal.,2007)，从而影响了其应用。
成年杨树花序量大，花粉及种子发育消耗了大量可
用于树体生长的营养物质，因此如果可以推迟其开
花，就可能会大大增加木材产量。但到目前为止，还
698
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3展望
迄今为止，在杨树中已经鉴定出一些与花发育
基因，并对这些基因的表达、功能、调控方式等方面
进行了研究，为揭示杨树花发育的分子机理奠定了
基础。由于杨树的花发育与拟南芥等草本植物有很
大不同，因此杨树中很可能存在着多年生木本所特
有的花发育基因和花发育调控系统。但到目前为止，
还没有发现杨树不同与草本植物的花发育基因以及
人们所猜测的多年生木本植物特有的开花调控分子
机制。这一方面是由于杨树具有较长的童期，很难从
突变体出发直接鉴定和克隆调控林木花发育的特异
基因。另一方面是可能是杨树等多年生木本植物虽
然具有与草本植物相同的基因，但人们尚未发现这
些基因在木本植物中的具有独特的调控和作用方
式。在杨树花发育基因调控方面，虽然通过基因工程
方法，已获得了提早开花及不育的转基因杨树，但依
旧存在一些技术上的问题，使这些研究成果在杨树
育种实践中不能普遍应用。尽管如此，其应用前景仍
然十分诱人。
随着杨树全基因组测序已经完成，使世界各地
的研究者均能够获得大量的杨树基因组序列(htp:
/genome.jgi-psf.org/poplar1/poplar1.home.html)，这将
极大地推动了杨树花发育领域的研究。同时，基因芯
片技术、RNAi以及基因删除技术的发展也为全面系
统地研究花发育分子机理以及提供了有力武器。因
此，我们有理由相信，在不久的将来杨树花发育分子
机制的研究将有重大突破，其遗传改良进程也将突
飞猛进，并将有力地推动其它多年生木本植物花发
育的研究。
杨树花发育相关基因及基因工程调控
MolecularMechanismandGeneticEngineeringofFlowerDevelopmentinPopulus 699
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