全 文 ：桑属植物混倍体产生的途径及分类
苏 超 苏利红 朱光义 韩明斋
陕西省蚕桑丝绸研究所 周至 710400
人们在对桑属植物细胞学的观察和研究中发现有一种特殊现象—— 混倍现象的存在〔 1～ 3〕 ,并从一
些混倍体中分离出若干单一倍性的植株。这在其它植物上是比较罕见的〔1～ 3〕。这一发现无疑给包括桑属
在内的多年生植物的多倍体育种带来新的希望。以往多年生植物的多倍体育种存在环节多、周期长等难
以克服的弱点 ,远不能满足品种更新换代之需要和现代农业之发展 ,而对混倍现象的深入研究将会为其
多倍体特别是三倍体育种开辟新的高效化途径。本文根据有关资料 ,结合我们育种实践 ,对其概念、产生
途径和分类作一阐述和分析 ,以期推动混倍体现象的广泛深入研究。
1、混倍体的概念
混倍现象就是在同一生物组织中有不同倍性或不同数目染色体细胞的现象。 具有混倍现象的生物
叫混倍体。混倍现象也可能存在于某一生物的局部 ,如某个芽 ,某片叶 ,一段茎或一段根等 ,也可能整株
都是混倍细胞。因此 ,育种上就应及时的发现并将混倍细胞的部分进行人类的分离和培养 ,以培育出含
目的倍性细胞的个体乃至品种。从目前技术水平看 ,具有混倍现象的芽、叶片、茎尖等组织或器官是比较
容易将混倍细胞分离并培养成植株的 ,如我们从混倍体新一之懒中分离出了经济性状优良的陕桑 305
品种。
2、桑属植物混倍体产生的途径
2. 1 天然混倍体 韩明斋 ( 1194)〔 2〕和何大谚 ( 1989)〔3〕等人在桑树资源观察研究中发现存在较多
的混倍体 ,西南农大桑育种室 ( 1992)及我所从二倍体栽培品种的嫁接苗中选育出若干优良 3X〔 2〕品种 ,
山东蚕研所从 3X梨叶大桑无性系中 ,选育出优良 2X品种选 792〔 4〕 ,这些选育出的品种均是在无性系中
选出 ,说明 ,原亲本中有混倍体植株 ,如 2X中含 3X细胞 , 3X中有 2X细胞 ,这些混倍的细胞在特定条件
下 ,发育成可繁殖的器官或枝条 ,经无性分离而成为一倍体的植株 ,由此可见 ,天然混倍体是比较普遍
的。这些天然混倍体的产生可能与外界条件的变化 (如低温、射线等 )有关。 因此 ,加强天然混倍体的选
择和定向分离是混倍体无性育种的一条有效途径。
2. 2 属间嫁接诱发 Masayo shi ( 1978)在对桑科植物属间嫁接的研究中发现 ,临时属间嫁接对桑
属植物染色体数有很大影响。在二倍体桑与楮属和拓属的嫁接中 ,发现二倍体桑出现有含 2X+ 3X、 2X
+ 3X+ 6X及三体等混倍细胞的混倍体 ,这些混倍体产生的直接原因是远缘砧 影响所致 ,其实质可能是
地上部 (接穗 )与地下部 (+ 砧木 )遗传差异引起体细胞有丝分裂异常而产生 3X、 4X、 6X等不同染色体
数目的细胞。桑树主要靠无性嫁接繁殖 ,其砧木遗传背景十分复杂 ,既有种内 ,也有种间 ,那么 ,这些砧木
是否也能诱发产生混倍细胞 ,栽培品种中出现的众多三倍体品种是否也来源于混倍体 ,这些目前还没有
直接证据。
2. 3 化学药剂诱发 我们采用秋水仙碱诱导新一之懒、 707、桐乡青等 2X品种 ,除得到 4x材料
外 ,还获得了 2X+ 4X、 2X+ 3X+ 6X等不同倍体的混倍体 ,并从新一之懒混倍体中分离出 3X品种陕桑
305,经济性状显著优于亲本。由此可见 ,秋水仙碱不仅能诱导细胞染色体加倍 ,而且还能诱导含奇倍数
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收稿日期: 2000- 07- 27
细胞的混倍体。众所周知 ,秋水仙碱的主要作用是阻碍有丝分裂过程中纺缍丝的形成 ,从而使细胞染色
体数加倍 ,那么混倍体中奇倍性细胞是如何产生的 ,秋水仙碱对此形成的机理是什么 ,这些均有待进一
步研究。
2. 4 有性杂交过程中产生 桑的混倍体不仅在野生资源和栽培品种中有 ,而且在有性杂交后代中
时有发生。日本学者用黑桑 ( M. nig ra. L. 2n= 22x= 308)与日本品种杂交 ,除得到许多不同倍性杂种外 ,
还得到若干混倍体〔6〕 ,韩明斋等 ( 1997)在杂交育种中 ,在杂种 F1中发现有许多混倍体〔 7〕。笔者采用秋水
仙碱处理花穗 ,然后与正常配子杂交 ,其杂种后代中出现有较高频率的混倍体 ,其中有若干奇倍性细胞
的混倍体 (另文报道 ) ,这些混倍体大多出现在种间杂交的后代中 ,因此笔者推测很可能是亲本遗传差异
影响到种胚有丝分裂异常 ,从而产生不同倍体的体细胞。
3、混倍体分类
为便于对不同混倍体进行比较和研究 ,根据混部体中不同倍性或不同数目染色体细胞所占比例 ,将
混倍体分为两类:
类型Ⅰ :具有某一优势染色体数细胞的混倍体 ,如在一个 2X+ 3X+ 4X的混倍体中 ,如果细胞占绝
对优势 (> 50% ) ,那么该混倍体应叫三倍混倍体 (便于和单一三倍体区别 ) ,余类推。桑属中的混倍体大
多属于此种类型。 由于桑树主要以无性嫁接繁殖 ,在连续嫁接过程中 ,混倍体中的非优势倍性细胞能否
因局部刺激成为优势细胞 ,这需要进一步 验证。但在育种中确实存在某些品种在不同地点的观察其倍
性不同 ,这也可能是混倍体中的优势倍性转化所致。
类型Ⅱ :典型混倍体 ,此种类型混倍体染色体变异幅度较大 ,含各染色体数目的细胞均不占绝对优
势 ,所以叫典型混倍体。笔者在秋水仙碱处理性配子加倍研究过程中 ,在其后代中发现 1株含有 2X、
3X、 4X和 6X细胞的典型混倍体 (另文报道 )。
对混倍体分类 ,可使我们区别研究不同类型混倍体的形成、发育和分离。类型Ⅰ混倍体 ,由于有一优
势染色体细胞 ,它对该品种特性起主要作用 ,非优势细胞的发育将不同程度受到抑制 ,从而很少有单独
表现其特性的机会 ,对此若进行连续嫁接 ,刺激局部非优势细胞发育转化成优势细胞 ,则有可能形成独
立的器官以至完整个体 ,从而从混倍体中分离出来。 类型Ⅱ混倍体由于各染色体的细胞均不占绝对优
势 ,彼此生长发育影响较小 ,若改变生长条件 ,可能会使某一倍性细胞得到较快发育而成器官以至个体
达到分离之目的。
4 研究意见及展望
目前对混倍体现象的研究涉及的材料不多 ,有许多关键问题尚需深入研究 ,如混倍体人工诱导技
术 ,定向分离技术 ,混倍体形成机理及作用因素和条件等等 ,随着研究的深入 ,对混倍体形成机理及作用
条件弄清之后 ,可实现混倍体人工有效控制和定向分离 ,从而加快包括桑属在内的经济林木的多部体特
别是三倍体育种进程。
参 考 文 献
〔1〕韩明斋等 ,提高无性系桑品种四倍体诱导率的探讨 ,蚕业科学 , 19941): 55～ 57.
〔2〕韩明斋等 ,陕西桑属植物染色体的倍数性 ,陕西蚕业 , 1994( 3): 17～ 20.
〔3〕何大彦等 ,云贵川地区桑属植物细胞遗传学研究 ,蚕业科学 , 1989( 1): 7～ 12.
〔4〕中国农业科学院主编 ,中国桑树品种志 ,北京 ,农业出版社 , 1993: 213.
〔5〕MasayoshiO. Ef feets of I nterg eneric G raf ting on the Ch romosome Number of M ulberry Tree J A R Q, 1987( 4): 15～ 29.
〔6〕东城功 ,桑树多倍体的研究及其应用 ,国外农学—蚕业 , 1985( 2): 15～ 29.
〔7〕韩明斋等 ,桑树无性系四倍体与二倍体杂交几个主要问题解决途径的研究与探讨 ,北方蚕业 , 1997( 3): 20～ 23
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