全 文 :2010.05
综 述
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葡萄为葡萄科(Vi t a c e a e
Juss.)葡萄属(Vitis L.)木质藤
本植物。全球已经报道的葡萄属
植物有70余种,分属于2个亚属,
真葡萄亚属(Euvitis)和圆叶葡
萄亚属(Muscadinia)。葡萄属
植物常分布于温带和亚热带,集
中分布在3个中心:欧亚-西亚分
布中心、北美分布中心和东亚分
布中心。欧洲分布中心有1种;北
美分布中心有30余种;东亚分布
中心约有40种。我国处在东亚分
布中心,已知葡萄属植物的野生
分布约38种,约占世界的60%,
是葡萄遗传资源较丰富的国家[1],
应充分利用这些宝贵的野生植物
资源。
1 中国野生葡萄属资源
1.1 中国葡萄属资源种类
我国葡萄属已知种类为39个
种、1个亚种、13个变种[2]。中国各
省区野生葡萄属资源的分布情况见
表1,其中拥有特有野生葡萄属资
源较多的省份有云南、广西等。
中国野生葡萄属资源研究与利用现状※
宫霞,钱正强,赵榕,杨建波,杨明挚*
(云南大学生命科学学院植物科学研究所,昆明 650091)
摘 要:我国是野生葡萄属资源分布较广泛,种类较多的国家,对野生葡萄属资源的研究和利用起步
较晚但发展较快。本文综述了我国野生葡萄属资源的调查、研究及利用的总体现状,并提出所存在的主要
问题及发展思路。
关键词:野生葡萄属资源;资源调查;资源研究与利用
1.2 中国野生葡萄属资源分布特
征
我国野生葡萄属植物资源分
布广泛、种类繁多,除新疆外全
国各省区都已报道有野生葡萄资
源分布。据已查明的种类分布来
看,在秦岭、巴山山区,以及湖
南、广东、江西、浙江、湖北、
广西等省区是我国野生葡萄资源
分布最为集中的地区 [1]。地处亚
热带低纬度的海南、台湾、福建
等华中以南地区,主要分布着耐
湿、耐热的华东葡萄、东南葡
萄、小果野葡萄和绵毛葡萄。华
中地区气候湿润,聚集着喜暖的
腺枝葡萄、秋葡萄、网脉葡萄、
刺葡萄等野生种。在纬度相对较
高的东北地区只分布着抗寒性极
强的山葡萄。在海拔较低的东部
长江以南地区,因气候湿热、高
温多雨、冬季气温相对较高,分
布着大量的抗寒较差的野生种。
西部地区海拔逐渐升高,气候差
异较大,分布有一些抗寒性较强
的野生种。野生葡萄资源分布的
规律性,为人类寻找相应的抗性
品种提供了极大的便利。
1.3 野生葡萄属种质资源保存现
状
我国的葡萄种质资源收集
工作主要始于20世纪50年代,自
1957年开始将野生种转化为栽培
种的实验,随后的调查发现原产
于我国的葡萄品种越来越多。从
70年代开始,相继建成了2个国家
级葡萄种质资源圃(河南郑州、
山西太谷),还有3个果树种质
资源圃保存有葡萄种质资源。90
年代,建成了山葡萄国家级种植
资源圃(吉林左家)。同时一些
高等院校和科研单位也在构建野
生葡萄种质资源圃,进行相关研
究。如西北农林科技大学保存了
18个野生种、湖南农业大学保存
了11个野生种、上海农科院园艺
研究所保存了15个野生种 [5]。目
前,对野生葡萄资源保存的主要
方法是种植保存、种子保存。此
收稿日期:2009-12-28
※资助项目:2009年国家级大学生创新性实验计划项目资助(No. wx070147)
作者简介:宫霞(1986- ),植物学硕士研究生。
*通讯作者:杨明挚(1970-),植物学博士,硕士生导师。E-mail: mzh-yang@163.com
DOI:10.13414/j.cnki.zwpp.2010.05.023
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外还有其他保存方法,如试管保
存和花粉保存 [6],应用于葡萄资
源的保存。
2 中国野生葡萄属资源研究
2.1 野生葡萄资源的形态及系统
学研究
葡萄形态是品种描述和鉴
定的重要外在依据。通常对葡萄
形态的研究主要包括颜色性状、
绒毛特征、叶片形状和果实形状
等方面。颜色性状的研究主要观
察:萌芽绒球、幼叶、成熟叶、
叶脉、叶柄、梢尖、新梢节间和
果实的颜色。绒毛特征主要有:
单一毛型、混合毛型和无毛型[7]。
葡萄属由瑞典著名植物学
家林奈于1753年定名建立。我国
的野生葡萄分类学研究开始于20
世纪初,经过了几十年的发展已
经鉴定报道了大量的野生葡萄属
新种。但由于我国野生葡萄资源
分布广泛种类多样,仍然还有许
多种的命名还存在很多争议。目
前,主要的一些分类方法有:经
典分类法、数量分类法和分子生
物学方法,此外还有生物化学方
法、营养器官解剖与孢粉学研究
等。经典分类法主要是从形态、
结构、花、果实等综合性状方面
进行系统分类研究。数量分类法
是分类学和数学交叉的一门新
兴学科。主要对葡萄属植物的
叶片性状(大小、形状和结构)
进行研究,并对叶片性状进行数
量化的聚类分析来探讨葡萄植物
种的分类状况 [8]。分子生物学方
法主要是分子标记,有RFLP、
RAPD、AFLP、SSR等方法[9]。
分子生物学方法,直接从DNA水
表1 中国各省野生葡萄资源调查状况
分布省市 野生葡萄资源种数 所占比例(%) 特有资源种类
广东 13个种3个变种 30.2 乳源葡萄V.ruyuanensis C.L.Li
江西 17个种1个变种 34.0
福建 12个种1个变种 24.5
广西 12个种3个变种 28.3
*绒毛小果V..balanseana Planch.var.tomentosa C.L.Li
*龙州葡萄V..balanseana Planch.var.ficifolio(W.T.Wang)C.L.Li
罗城葡萄V.luochengensis W.T.Wang
浙江 16个种2个变种 34.0 温州葡萄 V.wenchouensis V.Ling ex W.T.Wang
*三出蘡薁V.bryoniaefolia Bge.var.ternata(W.T.Wang)C.L.Li
湖南 12个种2个变种 26.4 *绒毛秋葡萄V.romaneti Roman. Du Caill.ex Planch.
Var. tomentosa Y.L.Cao et Y.H.He
湖北 12个种1个变种 24.5
安徽 10个种1个变种 20.8
江苏 7个种1个变种 15.1
云南 12个种1个变种 24.5
云南葡萄 V.yunnanensis C.L.Li;蒙自葡萄V. mengziensis
C.L.Li;凤庆葡萄V.fengqinensis C.L.Li;河口葡萄V.hekouensis
C.L.Li;勐海葡萄 V.menghaiensis C.L.Li
贵州 6个种 11.3
四川 9个种 17.0
陕西 11个种2个变种 24.5 陕西葡萄V.shanxiensise C.L.Li ;麦黄葡萄 V.bashanica He P.C.
山东 3个种1个变种 7.5
河南 14个种3个变种[3 ] 32.1
山西 3个种2个变种 9.4
河北 2个种3个变种 9.4 *深裂山葡萄 V.amurensis Rupr.var.dissecta Skvorts
北京 4个种2个变种 11.3 *百花山葡萄 V.baihuashanensis /M.S.Kang et D.Z.Lu
[4]
燕山葡萄 V.amurensis Rupr.var.anshanensis D.Z.Lu et H.P.Liang[4]
内蒙古 1个种 1.89
西藏 2个种 3.8
海南 3个种 5.7
台湾 4个种 7.5
甘肃 5个种2个变种 13.2
注:植物名前有*的为变种或亚种。
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平进行研究,方法简单、快速准
确、多态性高,是系统分类学的
一种新的研究方法。
2.2 野生葡萄资源的抗逆性研究
2.2.1 野生葡萄的抗病性研究
由于长期生长在野生环境,
野生葡萄不同品种对病害均有相
应的适应性。我国境内的野生葡
萄,遭受到的病害主要有:霜霉
病、白粉病、黑痘病、灰腐病、
白腐病、黑腐病、炭疽病、灰霉
病、根癌病等[10]。对霜霉病抗性
较强的有燕山葡萄、华东葡萄、
瘤枝葡萄[11]。从对20个野生种叶
片感病指数来看,除蘡薁和小复
叶葡萄易感病外,其余种均表现
为抗病,只是抗性存在差异[12]。
田间自然条件下,不同品种对黑
痘病的抗性存在明显的差异,其
中野生毛葡萄对黑痘病的抗性
最强,呈免疫表现[13]。对于灰腐
病、白腐病抗性,其抗病形式
是不同的。研究发现原产中国
的野生葡萄8个种32个株系在田
间自然鉴定条件下,种间抗病性
存在着明显的差异:抗病的种有
刺葡萄、山葡萄、裂叶刺葡萄、
秋复叶葡萄,感病种有毛葡萄。
种内不同株系间也存在着抗性的
差异。上述的中国野生葡萄都
抗炭疽病,没有种间、种类之间
的差异[14]。野生葡萄对根癌病的
抗性也存在种间差异,燕山葡萄
(♀)、瘤枝葡萄、山葡萄、大复
叶葡萄、秋葡萄对根癌病有很高的
抗性[15]。
栽培于田间的普通葡萄品种
经受各种病虫害的侵染,使得农
民遭受经济损失。若能找出野生
葡萄的抗病机理,并应用于田间
作业,普通葡萄品种定会丰产,
创造更高效益。
2.2.2 野生葡萄的抗寒性研究
我国野生葡萄属植物具备适
应性强的特点,且生长于北方的
种比南方的种具较高的适应低温
寒冷特性。有学者利用隶属函数
法对10种葡萄进行综合评价,山
葡萄平均隶属度在0.7 以上,属于
抗寒性极强的类型;燕山葡萄、
蘡薁葡萄和复叶葡萄平均隶属度
介于0.5~0.7之间,属于抗寒性强
的类型;毛葡萄、秋葡萄、刺葡
萄、瘤枝葡萄、麦黄葡萄、秦岭
葡萄的平均隶属度介于0.4~0.5 之
间,抗寒性较弱[16]。张文娥等[17]
对葡萄属12个种45份种质资源研
究表明:山葡萄是葡萄属植物当
中抗寒性最强的种,且种间各个
株系间存在着差异。燕山葡萄比
山葡萄稍差,也是高抗寒种。随
后众多研究结果都显示山葡萄是
我国葡萄属中抗寒性最强的种。
这对于今后选择抗寒性优质品
种,开发我国北方大部分土地,
以便用于葡萄栽植,具有重要作
用。
3 野生葡萄资源的利用现状
3.1 特色葡萄酒
野生葡萄的浆果果实较栽
培葡萄小且穗紧,生食味酸,糖
含量低、酸和单宁含量高,是一
种极好的酿酒原料。其酒质芳香
爽口,色泽艳丽[18]。原产我国的
山葡萄、毛葡萄、腺枝葡萄和桑
叶葡萄等是酿酒的主要野生葡萄
种。我国东北山葡萄酒色泽艳
丽,酒质醇厚,口感舒顺,其营
养成分与生理活性物质含量均高
出欧亚种群葡萄酒,是著名的地
方优质产品。原产于我国南方的
刺葡萄果粒小、果皮厚、颜色
深、单产高,适宜用来酿制特色
刺葡萄红酒,它酿制的红葡萄酒
呈深紫红色或宝石红色,有特殊
的品种香气,口感较好[19]。如广
西、湖北、陕西等地利用当地生
长的毛葡萄酿造具有独特风味的
野葡萄酒。据已了解的野生种果
实品质指标,可以通过驯化、杂
交等方法,开发出一些酿制葡萄
酒的优良品种。
3.2 葡萄种质资源创新与利用
种质资源创新利用,是在
调查野生种质资源的基础上,发
掘新的有应用价值的优良变异类
型,利用原有野生种质材料培育
出性状更加优异的新类型。目
前,主要有以下几种利用途径:
砧木利用、优良野生类型的筛选
和两性花类型优异单株的选育。
我国的砧木研究主要集中在抗寒
砧木上,国内应用最多的抗寒砧
木是山葡萄和贝达[20]。利用野生
复叶葡萄作砧木,嫁接上普通品
种,发现与砧木具有较好的兼容
性,且后代抗寒性得到极大的提
高[21]。在野生葡萄中筛选高糖、
低酸、大穗、大粒和丰产的优良
类型是野生葡萄种质资源创新中
的基本任务。该方面的研究主要
有山葡萄、刺葡萄、秋葡萄、华
东葡萄和毛葡萄等几个野生种。
野生葡萄多为雌雄异株,这给生
产和繁育带来一定的限制,因此
需要发掘具有两性花特点的野生
葡萄类型。1963年在吉林首次发
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现我国山葡萄的两性花类型单株
“双庆”,之后培育出几种优良
品种,如“双优”(1988)、“双
丰”(1995),可酿干红葡萄酒
的“左红一”。其它野生种,江
西筛选出的刺葡萄两性花的“塘
尾”葡萄,湖南的“雪峰”葡萄
都是性状优良的新品种[1]。我国野
生葡萄种类繁多、遗传多样性丰
富,通过广大科研工作者的不断
探索,将会有更多的新品种被开
发出来,为世界葡萄新品种的选
育提供新的种质资源。
4 问题与展望
我国野生葡萄属植物资源
极为丰富,种间杂交类型、过渡
类型和种内不同生态类型大量
存在。近年来国外引种的栽培
葡萄在我国广大地区栽种,导致
我国在野生葡萄资源的研究方面
发展缓慢。对我国野生葡萄属植
物资源的调查尚未彻底完成,种
质资源研究仍有大量空白。在起
源、分类、种间进化关系、同名
异物、同物异名等问题还大量存
在。目前,做过详细资源调查的
省份和地区有:广东[18]、广西都
安县、海南[22-23]、湖北郧西[24]、浙
江全省[25]及永州市和庆元县[26]、
湖南、江西、甘肃[27]、陕西、河
南 [3]、山东、河北、北京 [4]等;
有过记录但并未进行过详细调查
的省份和地区有:新疆、西藏、
内蒙古、云南、四川、贵州、安
徽、东北三省、福建、台湾等;
从未调查过的省份及地区有:宁
夏、青海、重庆市、上海市、香
港和澳门地区。
对葡萄属的整个演化系统方
面,已研究较为细致,但是我国
的葡萄资源具体有多少个属还存
在分歧,各个种在葡萄属进化的
系统位置仍未确定,新种的鉴定
命名和种质资源圃的建立等方面
还存在许多不足。这些方面导致
了我国在野生葡萄资源方面的研
究总体水平较低。目前的研究主
要集中在葡萄的抗逆性、系统分
类学、具优良性状的新品种选育
及分子生物学等方面。
对野生葡萄属资源的利用途
径主要有:鲜食、药用、酿酒、
提取色素、砧木利用、优良野生
类型的筛选和两性花类型优异单
株的选育及其它利用途径。但利
用野生资源进行种植新资源的创
新不足,主要针对山葡萄、刺葡
萄、毛葡萄、秋葡萄等个别中进
行。一些具有独特特征的野生葡
萄种还未受到重视,特色产品的
开发不完全,有价值的新品种资
源稀缺。
针对我国野生葡萄现状,应
该加强多省市联合资源普查,加
强多学科合作研究,提升研究水
平,加强特色、高质、新品种的
创新研究及推广利用。
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