全 文 ：中国农业 科学 1 9 8 8, 21 ( 6 ) : 5 3一 58
S e i e n t i a A g r ie ul t u r a S i n i e a
棉属远缘杂种胚珠离体培养研究
张献龙 孙济中 刘金兰
(华中农业大学农学系 )
提要 利用陆地棉 自交 、 陆地棉 x 亚洲棉 、 陆地棉 x 瑟伯氏棉进行 了胚 珠培养的研究。
遗传材料在生长速度 、 成胚 率方面对培养基具有特异性 ; 以陆地棉 x 亚 洲棉为材料研究了生
长素和氨基 酸对胚 生长的影响 。 IA A 。 一 5一 1 p pm 和 脯氨酸。 . l m M 分 别有效地 提高了成胚
率。 N A A o . s p pm和谷氨酸胺。 . lm M 分别使正常胚 的比例显著提高 ; 胚珠培 养会产生一 些
不 正常胚 , 有些胚不 能培养成哉 使用 活性碳能有效地避免幼根发 黑现 象 , 促进根 的生长和
新根的发生 ; 本文 对胚 _珠培养的优 越性进行了讨论 。
关健词 陆她棉 : 亚洲棉 ; 胚 珠培养: 成胚 率
将野生棉种的有益基因转移到栽培种中去常需进行远缘杂交 。 可是 , 远缘杂交存在
杂交不实和杂种不孕 等障碍。 这种不亲和性主要表现在胚胎败育 , 而授粉受精过程却能
正常进行 (胡适宜等 , 1 965) 。 为了抢救杂种胚 , 曾采用过很多方法 , 外施激素能使胚得
以发育 , 胚培养也能有效地抢救杂种胚 。 L o if a dn , H . B ( 19 50 ) 、 J . R . M au ne y ( 19 61 、
19 67 )
、
M
a n j e e t 等 ( 1 98理) 、 5 5 B a r a 等 ( 19 54 ) 曾对胚培养获得了较好结果 , 但大
多数杂交铃自然系件下授粉后一周就大量脱落 , 这时剥出胚进行培养比较困难。 因此 ,
在幼铃脱落前进行胚珠培养可以弥补这一缺陷。
P
.
C
.
oJ hs l和 N . 5 . P un id r 最早进行胚珠培养工作 ,但没 有成功 继后 , B ea sl e y 等〔 ` 】
制定了胚珠培养的基本培养基。 st e w ar t等 6 ,发现 N H了能提高成胚率。 胡绍安等『 2 ; 利
用这一技术首次获得 了陆地棉与野生斯特提棉 (G . s ut r t必” “ m) 的杂种植株 。 陈志贤
等 L , ,发现 , 在N O于/ N H犷为 3 / 1 时 , 成胚率最高。 胚珠培养有很大的实用价值 : 可以
使大田下仅能得到极少种子甚至得不到种子的杂交组合提高成胚率 、 成苗率 , 进行胚胎
发育研究 , 研 究纤维发育以指导大田生产 , 研 究激素的相互作用 问题以及 利用未受精胚
珠 培养获得单倍体 。
在前人的工作中 , 激索对胚珠 和纤维生长影响的研究是比较详细的 , 而激素对呸 发
育的影响研究还不够深入 ; 氨摧酸在棉属 胚珠培养中的作用 的研 究儿乎是一个空 自 、 本
文针对上述问题开展 了研究
材 料 和 方 法
采用 B e a s l e y a n d T 一n g “ 设 i! 的 B T 培 养华 , 蔗搪 4 0 9 / L 为碳 源 加 N H ; C I
本文 J一 19吕8年 l 月2 2 1书收到
5 4中 国 农 业 科 学 2 1卷
80 2
.
5 m 只/ L 为基本培养基 , 称作 M B 。 试 验 材料 采用陆 地棉 ( G Os 匀力iu m h璐 u tu 阴
L
.
) 品种鄂棉12 号 、 亚洲棉 ( G . a rb o re u观 L ) 品种小白花和瑟伯氏棉 ( G . ht u rb e ir
L
.
o) 取授粉后 2 天的胚珠进行培养 。 常规方法接种 。 暗培 , 温度 28 士 2℃ 。 以M B +
N A A O
.
s p p m
、
M B + I A A O
.
s p p m 两种培养基培养鄂棉 12号 自交 ( T , ) 、 鄂棉 12号 X 小
白花 ( T : ) 、 鄂棉12 号 又瑟伯 氏棉 ( T 3 ) , 来研究不同遗传型对同一种培养基的反应 。
用鄂棉12 号 火 小白花的杂种胚珠为材料 , 研究生长素和氨基酸对胚珠及胚珠内胚生长的
影响 。 在M B上加不同量生长素 : N A A和 IA A o 、 0 . 5 、 l p p m 各 3 个水平 以 及两者
的组合 , 以测定它们对胚珠和 胚生长的影响 。 在 M B 上加 0 . 1 、 0 . 5 、 1 m M 3 个水平的
谷氨酞胺 ( G ln ) 、 脯氨酸 ( P r o) 、 丝氨酸 (S e r ) , 研究不向氨基酸对胚珠和胚生长的影响。
各处理成胚率在培养 60 天时测定 , 同时剥离出胚在固体培养基上培养成苗 。
结 果 和 分 析
一 、 胚珠和纤维的生长
刚接种时的胚珠没有纤维 (图版一 1 ) ,培养 5 天后纤维就明显可见 (图 版 一 2 )o 在
不同的遗传型中 , lT 纤维生长最好 , 其次是 3T 、 毛 。 两周后纤维生长达到高峰 , 30 天后
停止生长 。 lT 胚珠生长最快 , 15天 时鲜重达 0 . 1 762 9 / 胚珠 , 其次是毛 , 0 . 13 07 9 / 胚珠 ,
T Z生长最慢 , 只有 0 . 1 01 9 /胚珠 。
生长素的种类和含量影响着胚珠和纤维的生长 。 从外观上看 , 似乎 N A A 比 1 A A
有利于纤维生长 。 对同一种生长素来说 , N A A 0 . s p p n l > N A A 1 p p m 、 认A l pp m >
IA A 0
.
5 P m
。 对培养巧天时的胚珠生长量测定表明 , 单独使用 N A A时 , N A A 1 p pm
的干重明显低于N A A o . s p p m 的干重 , N A A o . s p p m 处理近于对照 。 IA A l p p m 与
认 A 0 . s p p m两处理的干重无明显区 别 , 但显著大于对照 。 N A A 与 IA A 配合使用的效
果不明显 。 这说明 , N A A 促进愈伤组织的形成 ; IA A 有利于干物质的累积 。 从外观观察
也是如此 。
氨基酸对胚珠和纤维的生长影响不大 。 相对来说 , S er 较有利于纤维的生长 , G ln 、
P or 对胚珠的生长有一定促进作用 。
二 、 3 个遗传型成胚率的 比较
表 1 不同遗传型在不同 培养基上成胚率的表现
T a b l e 1 R a t e o f e rn b r y o
一
b e a r l眼 o v u l e s o f d i f f e r e n t g e n o t y p e s o n d lf er e n t n l团 ia
培 养 基 杂交组 合 观测胚珠数 胚大小及其比例 ( % ) 总 胚 数 成胚率
M e di a C r o骆 - (个 ) Em b r y 〔〕 s e a le s a耐 th e l r 伴 r - (个 ) ( % )
m a k l呀 T o t a l o v u le s e e n t a g e s T o t a】 R a te of 呱 b厅〔
e m b r犷 , s 比刁吐啥 vo 山e< 3 m m 3 4 m m 4 一 s m m ) s m m
M B + N Z、 A lT · 一 30 0 36 . 2 3。 5 一 10 . 3 19 0 5 8 19 3
0
.
S Pp rn
T犷 l 组3 2 43 1 32 3 6
.
2 } 25 5 6 5 15
.
0
T 3
.
77 8 0 0
M B + 」八户 T - 19 0 45 . 5 1 8 . 2 } 12 1 2 4
.
2 一 23 17 3
0
.
SP Pm
T 2 30 8 } 6`
.
3 一 1 5 t 7 2 . 9 17 . 1 70 22 _ 7
T 3 17 2 } 一 } 一 一 一 0 0
lT
: 陆地棉 自交 G郎 y P姗阴 爪召 u扭扰 哭场眼 . 几 陆地棉 义 亚洲棉 G 爪朋 ut 从 X G a劝 。咫况州 , T3 : 陆地棉 x 瑟伯氏棉
C 衍巧 “翻 阴 义 民 ht u动 召阴
6 期 张献龙等 : 棉属远缘杂种胚珠离体培养研究
不同的遗传型在相同的培养基上成胚率不同 (表 l )o 在M B 十 N A A 0 . 5 1) p m 处理电
Tl 成胚率达19 . 3% 、 毛为巧 . 0% ; 在M B + IA A o . s p p n l 处理中 , lT 的成胚率低于 2T ,
分别为17 . 3% 和 22 . 7 % 。 看来工A A 可以提高种间杂种成胚率 。 两处理均未得到毛胚 , 胚
珠培养抢救毛杂种胚似乎困难 。
同一遗传型在不同的培养基上 、 不同的遗传型在同一培养基上 , 胚大小及其比例也
不同 , 这一现象从表 1 可见 。
三 、 生长素 I A A 、 N A A对陆地棉 x 亚洲棉胚生长的影响
(一 ) 不同生长素处理下胚大小比例及成胚率 。 表 2 可见 , IA A 能使陆地棉 火亚洲
棉成胚率大大提高 , 约是对照的 3 倍 。 N A A 也能提高成胚率 , 但效果没有 I A A 明显 , 在
N A A的处理中加入 AJ A 也能提高成胚率 , 在N A A与 IA A 配合使用的 4 个处理 中 , 成胚
率都较 N A A 0 . s p p m 和 N A A 1 pmP 两处理高 、 N A A提高成 胚率的效果虽然较低 , 但
N A A 处理得到大胚的比例高。 在N A A 0 . 5 p p m 处理中 , 大于 5 m m的胚达50 % 。 但是 ,
N A A 含量升高 , 会使大胚数减少 。 可知 , 认A 有利于提高成胚率 , N A A有利于提高
大 胚率 。
表 2 生长素对 下2胚大小及成胚率 , 胚质母的影响
T a b l e 2 E f f e e t s o f a l l x l n s o n T : e 门l b r y o s e a l e , r a t e o f e rn b r y o 一 b e a r 一n g o v l ]] e
a nd q u a l l t 3 o上 e m b r y o
处 理 型日 总闷 裘参髦 肝人小及其比例 气先 j 胶的城狱T 了韶全川 e 们 t 硕曰 泛 胚忿 幸气完牙 E n l l〕 r y o cs a ]e s a l司 th e 一r Q u a ]一t y 《 If e m b r y o肝 乏 数 鑫 % 寻重 」尺 r亡c n已a召“珠 口 叮数 二 几二二n ` 、 4需 东只形态不 il 常骊石叮犷 形态正常 胚吸刀 〕~ 之 J A bn o r m a ] N r n l a !几 e m b r y o e m bt y心个 少
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IA A I P Pm 62 19 3(1 6 1〔j 浮 2 1 36 8 3 1 6 52 石 4了. 4
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N A A l p】Jn l + IA A l pp m 78 l 5 19 2 6 7 2O 6 刃 66 7 6 () 4〔}
N A A l p pm 十 I A A 0 5p pm 7绪 15 20 3 5 3 3 13 :3 6 7 2 6 . 7 86 . 7 13 3
N A A 0 5p p ] l一+ I A A l p p l l 46 9 19 6 3
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N A A叹 s p p OI 十 IA A o s p p n l 5 6 12 2 1 谁 5戈} 16 . 7 2 污 污 3 58 :李 4 ] 了
(二 ) 不同生长素处理下胚的质量。 为 了培养成苗 , 仅成胚率高是不够的 , 必须正
常胚所占的比例也高才有实际意义 。 因为不同形态的胚培养成苗的效果不同 , 有些形态
异常的胚根本不能培养成苗。 这个问题在过去的研究中未受到应有的重视 。
不同生长素诸处理中 , N A A 0 . s p p m 获得正常 胚的频率最高 (表 2 ) 。 其次是I A A
O
.
SP p m处理 , 都高于对照 。 从两种生长素配合使用的 4 个处理看 , N八A 与 IA A具有加
和作用 , 两者的总量增加 , 产生的畸形胚增加 , 并且使不分化的球形胚增加。 但 N A A
1 P m 十认A 1 p p m 处理却是例外 . 其原因有待进一步研究 。
四 、 氨基酸对陆地棉 欠亚洲棉胚生长的影响
氮基酸诸处理对成胚率和胚质量的影响列于表 3 。 以 P or 0 . I n 1 M 提高成 胚率最显
中 国 农 业 科 学 21卷
T a b le
表 3 氨基酸对几 胚大小及成胚率 、 胚质 t 的影响
E f f e e t s o f a m i n o a e z d s o n 很 e m bT y o se a le , r a t e (〕f e m b r y o 七 e a r 一n g
o v u l e a n d q u a ll t 、 , o f e m b r y。
处 理 脚】 总 决 成 三 。 肠人小及其比例 `% ) 胚的质量
T r;e] tn l e n r 离 会 胚 三 胚 毛百 E m b r y o 义a ]e s a n d Lh e 一r Q u a l l t y of e m b r y 。
监 奎 数 呈 ` 奢昌 I e rc e n t a只e s数 西 个 昌 奎夏勇千 舀 二二濡 认言不氛形态不 If 常胚 (% , 形态正常胚 `% ,A b n o r m a】 N o r m a l
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M H (C K ) 116 l3 1 1 2 46 2 15月 15 4 23 1 46 2 53 . 8
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著 , 其次是 lG l: O . sm M 、 P or O . s m M 。 P or 为O . l m M 时 , 其大胚率较高 , 正常胚近于
对照 , 成胚率最高 。 因此 , O . l m M 是 P or 的最佳用 量。 G ln O . s m M 成胚率高于 G l n
0
.
l m M 处理 , 但大胚率和正常胚率不及后者 。 把 3 个因素综合起来考虑 , lG l: 0 . 1 m M
应该是理想用量 。 S er 对杂种胚的发育似非必要 。 值得指出的是 , 氨基酸诸处理及对照
中常有 “早萌 ” 胚出现 , 生长素诸处理中没有这种现象 , 说明N A A 、 I A A 对胚的 “ 早
萌 ” 有抑制作用。
五 、 胚培养和苗移栽
胚能否培养成 苗与胚的大小 、 形态有关 。 小于 3 m m 的胚难以成活 , 叶状胚 、 球形
胚不能培养成 苗 , 只有子叶 、 胚根、 胚轴 、 胚芽齐全的胚才能长出正常的幼苗。
为 了使幼苗得到较好的生长条件 , 选用 了以 下 4种培养基进行 比较 。
1
.
5& H 培养基 r 6」 : 琼脂 0 . 8% 、 p H S . 6 、 蔗糖 2 % ( C K o)
2
.
5& H C培养基: S & H + 活性碳 50 m g / L 。
3
.
5 & H l培养基 L` 」: 琼脂0 . 8 % 、 p H 7 . 0 、 蔗糖 1 % 、 IB A 1 m g / L 、柠檬酸钠
50 0m g / L ( C K )
。
4
.
5 & H IC培养摹: S & H l + 活性碳S O i0 n g / L 。
60 天后 , 从胚珠中剥出的胚各种各样 (图 版 一 3 )。 取发育正常 、 大小相似的胚同一
天接种在上述培养基上 。 不同培养基对成苗影响的差异主 要表现在根 系生长上 , 而地上
部生长则基本相同 。 一般 5 天后子叶展开 , 10 天后第一 叶展开抓图版一 4) r , 20 天后第二
叶展开 (图版一 5 )。 S & H 中根常常发黑 。 S & H C中的活性碳能避免或城轻根发黑 , 从而
有利 于根系生长 , 不断 有新根出现 。 S& H l根数较多 , 但往往停留在 5 c m 左右难 以继
续生长 。 在 S& H IC中根能生 长 , 但根系不如 S & H C中发达 、 健壮 , 这可能是 S & H l 中
I B A含量过 高对根的生长有抑制作用 。
6 期 张献龙等 : 棉 属远缘杂种胚珠离体培养研究
二叶时的幼苗根系短 , 根量少 , 生活力弱 , 直接移入土中难以成活 。 水培到 4 片叶
时再移入土 中很易成活 心图版一 6 )。 水培液采用只含无机盐的胚珠培养培养基 , 每周换
2 一 3 次水溶液 。 幼苗长到一定大小 (图版 一 7 ) 移到 田间栽培得到了完全不育的杂种
植株 。
结 果 与 讨 论
胚珠培养在克服棉花种间杂交不亲和性中是一个较好的方法 。 胚培养固然能抢救杂
种胚 , 但胚体很小时难 以取出也难以培养成功 。 一般胚龄越小 , 成活率越低 。 在幼胚培
养过程中需要不断地调节渗透压 5 , 为此需要多次转移培养基 , 在转移过程中会有不同
程度的损伤和污染 , 降低成苗率 。
外施激素是克服杂交不孕 的另一种有效方法 。 梁正兰等〔 “ 〕研究了 4 个栽培种的6 个
品种的种间杂交组合 , 外施激素10 朵花最多可得到3 05 个大胚 (大于 3 m m ) , 即一个棉
铃平均 3 个大胚 。 本试验中 , 胚珠培养成胚率可达 30 % , 大于 3 m m 的胚可达 90 % , 若
一个蕾按40 个胚珠计算 , 通过胚珠培养每个杂交铃中可得到10 个左右大胚 , 远远超过外
施激素方法 。
S te w ar t等 { “ i , 研究了认A 、 G A 、 K工N 3 种激素对成胚率的影响 , 其中认A 在各
处理中均用 5 p p m 的浓度。 各处理的成胚率都不及对照 ( 57 . 1% ) 的成胚率。本试验电
IA A 0
.
s p
mP
一 1 p p m 有效的提高了成胚率 ,似乎与前人的结果矛盾 ,这可能是 S te w ar t
等使用认A 的浓度过高 ,从而使胚珠内胚的生长受抑制所致 。胡绍安等 L“ 」的结果表明 , IA A
O
.
g P m 与其它激素处理相比 , 可使陆地棉 又 亚洲棉的成胚率提高l 一 3 倍 , 是对照 (B T
培养基仁` 〕 ) 的 3 倍多 , 与本文的结果一致 。 所以 , 可以初步认为 , 认 A 有利于提高成胚
率。 在胚的质量上 , N A A 比工A A 有利于 得到大胚和正常胚 。
3 种氨基酸中 , P ro O . l m M 、 lG n O . l m M对胚的生长较有利 。 可以预期 , 生长素
与氨基酸适当的配合处理能得到较好的培养效果 。
活性碳明显地减少 了根发黑现象 , 能促进根伸长和发生新根 。 这可能是 由于根在氧
气不足 的情况下 , 出现不正常的代谢 , 产生一些有毒物质 , 而活性碳能有效地吸附这些
毒素物质 , 使根免受毒害 。
一定阶段的水培是幼苗从 固体培养基过渡到土 中栽培的良好中间步骤 。
参 考 文 献
[ 1 1 陈志 贤 、 张淑娥 、 山睁宜 : 棉属种间杂种 胚珠 培养成 苗技术改进研 究 , 《棉花学报》 (试刊 ) , 1985 , 1 : 27 一 3
「Z J 胡 绍安 、 李秀兰: 棉属二倍体野生棉与 四倍 体栽培种间杂交的胚珠 培养 , 《遗传学报》 , 19 82 , 9 ( 1 ) : 57 一 62
「3 〕 梁 l卜兰 、 孙传渭 、 刘棣 良、 姜茹琴 : 克服棉花种间 杂交不亲和性及 杂种 F I不 育性的试验效 果 , 《遗传学报》 , 19 78 ,
5 ( 3 )
:
1 71 一 1 80
L 4 」 B e 朋le y C 、 A . & T i n g, l r w i n p . : T h e e f f e e t s o f pl a n t g r o w t h s u加 t a n c e s o n in v i t r o f ib r e ds v e lo p
m e n t f r o m fe r ti il z e d e o t t o n o v u le s Am e r
.
J
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B o t
.
,
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6 0 ( 2) : 15 0 一 13 ,
[ 5 」 M aun
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R
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: T h e e日 t u r e i n vi t r o o f im m a t u r e e o t t o n e rn br y胎 . B o t . G a z 19 6 1, 12 2: 2 0 5 一 2 0 9
[ 6 ] S t e w a r t J
.
M eD
.
& C e c i li a L e e H s u : H y 卜r i击 z a t io n o f di 川o id a n d t e t r a p】io d e o t t o n s t h r o u g h
in
~ 。 明』0 em b r y o e ul t u r e
.
T h e J
.
o f H e r e l 9 78
,
6 9: 4 0 4 一 40 5
〔了 ] R e af a t M . , R朋s i g n o l L . a n d D e m a r l y Y . : I n t e r s卯 c if ie h y b r id 口阴即i u m h i路 u 扭m L . x G . b ar
b a d 尸n . e L . v i a i n v i t r o fe r t i li z a t i o n , a n d宝o v ul e e u lt u r e . Z 时 la n z e n z往c h t g . 19 84 , 93 : 13 7 一 14 6
58 中 国 农 业 科 学 21 卷
S TUD I ES ON GOSS YP IUM D IS A TN THYB RID OVU LE CU L TURE
2浑 V I R O T
Z h a n g X i a n l o n g S u n J i z h o n g L i u J in la n
了〔触n t ra l Ch ina A 口r 比 u l tu ra l 更加 i佣邝 i 勿 , W “ h a 氏 H u b e i P ro p i n e c )
ABST RAC T
O v ul e c ul t u r e w a s m a d e o n G o 肥即 i u m h i阳 u 纽m se lif n g , G . h i rs u 纽爪 X .G a r 加〕r 祀“ ” `
a n d G
.
h 主邝 u 士u m 火 G . ht u r b e r r 定. A w e l e st a b l i亦 e d c ul tu r e s y s t e m d e m o n s t r a t ed t h a t
t h e o P t im u m m i d i u m f o r i n e r e a s i n g m a t u r e e m b r y o r a t e a n d f a s t e r o v ul e g r o w t h w e r e
ds t
e r m i n e d b y g e n o t y pe so
u r e e s
.
T h e e f f e e ts o f a u石 n a s w e l a s a m i n o a e ids o n t h e g r o w t h o f h y b r i d e m b r y o o f G .
h i邝 u tu m x G . a rb o re u m w e r e i n v e s t i g a l e ll . I t w as fo u n d t h a t 0. 5 一 1 p pm I A A . a n d
0
.
l m M P r
o e a e h i n c r e a se d t h
e m a t u r e e m b r y o n u m b e r e f e e t i v e l y
.
0
.
5 P Pm N A A a n d
0
.
l m M G l n g a
v e a h i g h e r r a t e o f n o r m a ll y d e v e l o训 d e m b r y o .
o v u l e e u l t u r e o f te
n 班 o d u e e d a b n o r m a l e由 b r y o s . A t t e m p t s t o g r o w t h e m i n t o e n -
t i r e lP a n t s h a
v e 5 0 f a r b e e n u n s u e c e sf ul
.
T h e a e t i v e e a rb o n p
r e v e n t e d t h e r o o t s o f t h e
y o u n g lP a
n tS f r o m d a r k e n i n g e f f e e t i v e l y a n d e o n se q u
e n t l y m a d e t h e r o o ts g r o w fa
s t
a n d P r od u
e e d m o r e n e w r o o t s
.
M
e a n w h i l e
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w e h a v e n o t o b t a i n e d a n y P l a n t s g e n e r a t e d f r o m h y b r i d e m b r y o s o f ` .
h i rs u tu m 又 G
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2大 u r be r r i .
T h e s u pe
r i o r i t y o f o v u le e ul t u r e m e t h o d i n o v e r e o m i n g t h e i n c o m p a t i茄 li t y o f
i n t e r s P e e i if e h y b r i d i z a t i o n w a s d i s e u se d
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Ke w w o r d s : G o 韶即 i u m h i rs u tu m : 召 . a r b o re u m ; o v u l e c ul t u r e ; R a t e o f e m b r y o · b e a r -
i n g o v ul e s
实 用 技 术 培 训
①猪胆提取胆红素 。 设备百元 , 1 只猪胆可加工 , 2 小时出产品 , 只胆获利 3
元多 , 公斤价 24 万元 , 面授 120 元 ; ②人发猪毛提肤氨酸 , 百斤提 8 斤 , 纯利达 30 元 ,
原料足 , 易提取 , 几百元投资可办厂 , 面授2 0 元 ; ③玉米制糖 , 百斤料制糖果60 斤 ,
糖渣是喂猪的好饲料 ,一人 日产百斤 , 获利50 元 , 面授 120 元 ; ④免费传授洗衣粉制作
技术 , 仅收资料和实习费50 元 。
随到随学 , 2 至 3 天包学包 会包出产品 , 发结业证 , 函授学费为面授的 50 % ,
咨询附邮资 5 角与湖南道县科技中心 (红岩 ) 齐光灼联系 。
张献龙等 : 棉属远缘杂种胚珠离体培养研究 图版
z h a n g x ia n . o n g e t a ,
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: S t u d i e S o n G o S乓y p iu m D i s t a n t H yb r id
o v u l e C u l t u r e in 即 i t r o P! a t e
纂
刚接种的胚珠无纤维 : 2 . 培养 5 天 的胚珠纤维显见 : 3 N概匹、 ·培养 6。 天后。 的各类胚 : 4 . 第一叶
1日 .州 M 匕 、
展开的幼苗 (陆 又 亚 ) : 5 . 第 几叶展开的幻苗
7
. 水培苗移到上钵室内生长一定时间的幼苗
1
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:镖器 6 . 内 叫后移出 1j^ 体培养纂水培到 4片叶的幼苗 (陆 K亚 〕
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