全 文 ：第 24 卷 第 2期
蚕 业
C A N Y E
科 学
K E X U E 1 9 9 8年 6月
桑属植物形态系统数值分类研究 `
白 胜 柯益富 余茂德
(四川省农科院蚕业研究所 ) (西南农业大学蚕丝学院蚕桑学农业部部级重点实验室 )
摘 要 首次应用形态系统数值分类法聚类分析 , 取桑属的大量形态性状经加权量化处理 , 采用计
算机统计分析 , 对桑属 12 个种 、 2 个变种及 20 个栽培品种进行了系统发育 、 进化趋势及亲缘关系的研
究 ,探讨了形态系统数值分类法在桑树系统学研究方面的应用前景 。
关键词 桑属 系统数值分类 形杰性状
数值分类学是由于近代科学技术的迅速发展 , 电子计算机在分类学中的应用 ,而建立
起来的一门新兴的边缘学科 。 但是 ,就 目前而言 , 数值分类法多在酶谱和 D N A 分子水平
上应用 l[ 一 3〕 , 在形态分类中运用较少 ,在桑树分类中还没有得到应用 。 数值分类法在形态
上遇到的极大困难 , 即是难以给出各性状在分类上的权重性 。 因为这一点 ,数值分类学家
们只好对所有性状都给予等权 〔`一 6 j , 然而 ,等权所导致的数值分类结果与传统分类结果有
相当大的差异 。 对所有性状以等权相待本身就与自然分类系统相悖 。 为了克服现代数值
分类方法中存在的缺陷和弊端 ,在分析和总结前人数值分类系统方法的基础上 ,结合桑树
形态分类中各形态性状在分类中的不同地位 ,本研究提出对桑树的形 态性状进行加权量
化处理 ,使分类结果更客观 , 更准确 。 我们在前人研究的基础上 ,对现有桑属 (何dur : )植物
的 12 个种 、 2 个变种及 20 个栽培品种进行形态特征系统形态数值分类 。 对属内种间的分
类界限 ,亲缘关系及系统进化趋势进行了较为全面的分析讨论 ,并为建立桑属植物的自然
分类系统提供更多的依据 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
选取西南农业大学桑品种资源圃的 12 个种 , 2 个变种及 20 个栽培品种共 34 份材
料 , 见表 1 。
代表材料编号为 1 . 荣经 1号 、 2 . 新疆药桑 、 3 . 长果桑 、 4 . 川桑 、 5 . 贵毛 19 号 、 6 . 垂
枝桑 、 7 . 鲁桑 、 8 . 剑持 、 9 . 天目山桑 、 1 1 . 和 田 白桑 、 12 . 樱桃桑 、 13 . 鬼 桑 、 14 . 长穗桑 、
15
. 蒙桑 、 16 . 新一之懒 、 17 . 九纹龙 、 18 . 扶桑丸 、 19 . 红沧桑 、 20 . 汉源 n 、 21 . 汉源 12 、
2 2
. 农桑 8 号 、 2 3 . 云 1号 、 2 4 . 盛南 、 2 5 . 湖 3 8 、 2 6 . 湖 1 9 9 、 2 7 . 湖 1 8 0 、 2 8 . 湖南早生 、 2 9 .
浙农火桑 、 3 0 . 伦教 4 0 、 3 1 . 火桑 、 3 2 . 汉源 1 号 、 3 3 . 湖桑 7 号 、 3 4 . 湖 3 5 、 3 5 . 湖桑 4 号
(表 2 、 图 1 中的序号一样 ) 。
本研究曾得到向仲怀 、 鲁成教授 、谭远德博士的指导 ,谨以致谢 。
本文 1 9 9 7一 0 7一 2 3 收到 。
DOI : 10. 13441 /j . cnki . cykx . 1998. 02. 001
蚕 业 科 学 2 4 卷
1
.
2 方法
采用改进的形态系统数值分类方法 ,
该方法在葛芭属植物分类中得 以应用 , 很
好地解决了性状加权的问题 。 根据谭远德
等叫提出的集元性状概念 , 择取 3 1 个形态
特征定义为集性状 , 1 35 个观察记录定义
为元性状 , 进行集元性状编码 ,构建分类物
种的集元性状阵 ,再根据 ` ( iG + ` ) 一 j蓦“ `+
k
」 ·
2J 计算各比较物种同参比物种相比较
所得 的分类信息量 ,并通过计算机聚类分
析而得物种间的亲缘关系 。
表 1 供试材料及种名
供试品种 代表材料 染色体数
鬼桑
蒙桑
黑桑
长穗桑
华桑
川桑
垂枝桑
山桑
瑞穗桑
未知
未知
Z n 一 2 2 x = 3 0 8
未知
Z n = 6 x 一 8 4
n = x 一 1 4
2n
2n
未知
一 Zx 一 2 8
2 8
2 结果与分析
34 份试材的 1 35 个形 态性状聚类结
果如表 2 和图 1 所示 ,可知在亲缘关系数 I
一 0 . 60 1 水平线以下分为四大类群 。 第一
类群为白桑 M . al ba iL n n . 分化较晚 , 在亲
长果桑
鸡桑
广东桑
鲁桑
白桑
鬼桑
蒙桑
新疆药桑
长穗桑
天 目山桑
川桑
垂枝桑
剑持
浙农火桑
火桑 、 樱桃桑
长果桑
贵毛 19 号
伦教 40
大鸡冠桑 、红沧桑 、 云 1 号
和 田白桑
湖南早生 、新一之懒
荣经一号 、农桑 8 号
2n
2n
2 8
4 2
2n
2 n
一 3 x -
一 Zx 一
一 3 x -
一 Z x -
2 8
4 2
缘关系系数 I一 0 . 7 52 的水平上全部聚在一起 。 在这类群内汉源 n 和汉源 12 的亲缘关系
系数最大 I一 0 . 87 0 。 由于这两个栽培品种都是从同一生态区的资源材料中经过选择培育
形成 , 有着共同的生态环境和遗传背景 。 其次是垂枝桑 M . al ba va r . 尸eu d u la iD p p e l 与白
桑有最大的同缘性 I一 0 . 80 3 , 从表型特征来看 , 两者基本相同 , 差异是垂枝桑枝条变异 ,
由斜生向上变成下垂 ,所以前者是后者的变种 。第二类群是浙农火桑 、樱桃桑 、还有火桑最
近 , I ~ 0 . 7 2 7 。 它们所表现的形态特征大部份是相同的 。 第三类群是鲁桑 M . m ul ict a ul is
P er
r ,聚类水平较低 I一 0 . 6 1 1 , 类群内彼此的亲缘关系较远 , 因为这一类群的许多栽培品
种都是通过自然杂交 ,人为选择培育形成的 ,遗传背景各异 , 表现在形态特征上的千差万
别 (表 2 略 ) 。 第 四类群是鬼桑 M . m o n g o l i e a v a : . d i a 占o zi c a K o id z 与蒙桑 材 . m o n go zi c a
cS h en id
, 两者有共同的原产地 ,而且从形态特征的表现上 , 都是雌花有明显花柱 ,柱头 内
侧皆有突起 , 叶缘齿尖具长刺芒 。 不同的是小泉的第 4 级分类指标 ,前者叶表面毛糙 ,后者
表面平滑无毛 ;前者叶背面灰白色 , 密生柔毛 ,后者 叶背面绿色 ,稍生柔毛 ;前者常为裂叶 ,
后者叶不分裂 ,这一结论与小泉等根据雌花花柱的有无和长短分类结果是一致的 ,体现了
雌花花柱在形态分类中的重要地位 。
在上述系统之外 , 0 . 6 01 一 0 . 5 6 水平之间 , 鸡桑 M . a u st ar ils P io r . 与山桑 M . bo m勿 -
ic : K io d z 表现出近缘 , 无论是形态特征还是生物学特性都是具有很大的相似性 , 川桑 M .
n ot a ib il : S c h n ie d 与其它类群都较远 , 这一点与小泉等的形 态分类结果有一定的差异 ,但
通过 R A P D 技术分析田证实了它是最早分化出来的桑种 ,并经细胞学分析叫其为自然单
倍体 。 此外 ,新疆药桑 (黑桑 )M . in g ar iL n n . 在形态分类中为独立的种 ,与形态系统数值分
类结果一致 ,并且是比较原始的类型 。
562期 白 胜等 :桑属植物形态系统数值分类研究
表 2 桑属植物 12 个种 、 2个变种 、 20 个栽培品种的等同系数矩阵表
G一 G Z G 3 G 4 G S G 6 G 7 G s G g G l l G z Z G z 3 G l峨 G z s G I` G 17 G z s G z , G 2 o G 2 1 G 2 2 G 23 G 2生 G 25 G 2 6 G 27 G 2 s G 2 , G 3o G 3 z G 3 2 G 33 G 3 4 G 35
G l l
G Z 4 4 5 1
G 3 6 1 5 2 8 3 1
G 4 6 2 5 2 4 2 7 5 4 1
G S 2 8 4 5 99 4 1 7 3 4 6 1
G 6 5 4 7 3 1 3 4 4 6 4 10 2 3 5 1
G 7 4 9 5 4 9 5 4 5 1 4 90 3 9 6 3 0 4 1
G S 5 1 3 3 5 2 5 5 7 5 6 5 3 5 3 5 5 7 3 2 0 1
G g 3 4 3 4 8 8 4 0 9 4 2 8 6 9 4 2 4 2 5 4 5 4 4 9 1
G z z 57 9 3 8 7 5 2 9 5 1 6 3 4 0 5 7 3 2 9 9 5 9 8 4 8 6 1
G 1 2 6 0 4 3 4 3 7 1 8 6 3 9 4 5 6 5 3 8 3 8 2 6 2 2 5 0 9 5 2 4 1
G 1 3 6 4 2 5 0 1 55 8 5 4 5 4 9 2 4 5 4 2 3 5 5 2 1 4 9 3 6 3 7 6 3 5 1
G ] 4 5 6 0 3 4 7 6 1 9 5 3 5 3 0 5 5 1 1 2 5 8 5 2 6 3 1 9 5 0 0 4 8 6 5 8 3 1
G 1 5 6 0 2 4 3 1 50 1 5 1 9 4 4 8 4 1 5 4 3 1 3 67 5 5 9 6 3 4 6 40 6 1 2 5 2 4 1
G 1 6 4 0 6 3 3 3 4 5 4 4 8 2 4 4 2 3 1 9 3 8 4 5 10 5 1 3 4 9 2 4 7 5 4 2 8 3 3 4 3 7 1 1
G 1 7 5 7 3 2 1 7 5 7 0 5 5 5 2 0 8 5 7 3 5 3 0 5 55 3 0 4 4 1 7 5 5 5 3 1 2 5 2 4 4 0 7 3 1 1 1
G 1 8 5 9 3 3 0 9 54 6 5 2 7 2 9 8 6 1 1 5 3 3 3 4 4 3 3 7 6 0 1 5 6 5 4 7 0 5 4 2 6 3 7 5 4 7 63 7 1
G 1 9 6 1 6 5 0 3 3 7 7 3 7 5 3 8 2 2 7 9 5 0 5 3 26 4 8 5 4 8 7 5 0 3 4 8 8 4 0 3 5 9 5 5 2 1 34 7 4 8 3 1
G Zo 7 9 2 3 3 8 65 4 7 2 0 3 6 4 4 5 7 5 3 2 6 0 ] 4 4 4 6 1 1 6 8 5 5 0 9 5 2 7 5 3 2 4 6 4 64 0 5 9 9 4 9 6 1
G 2 1 7 6 4 3 8 6 74 3 6 6 9 4 5 6 5 4 9 5 2 9 5 98 4 9 8 6 0 1 6 9 5 5 9 8 5 78 5 7 3 4 8 9 6 14 6 6 5 5 0 6 8 7 9 1
G 2 2 4 5 4 3 0 8 5 1 8 3 8 2 3 2 2 5 4 7 5 5 5 4 95 4 5 0 3 4 0 4 5 6 2 8 6 5 3 3 3 4 0 3 9 7 65 8 4 9 2 4 6 1 5 8 8 5 9 8 1
G Z s 5 4 8 3 5 6 6 1 4 6 2 5 4 4 5 2 1 1 5 9 6 4 4 4 5 8 4 4 2 3 5 7 7 4 3 2 4 79 4 3 9 5 7 0 48 3 4 3 9 5 7 1 6 2 5 5 9 7 5 5 7 1
G 2 4 6 2 8 4 8 5 54 1 5 1 4 4 7 9 5 2 8 3 5 0 4 75 5 ] 6 6 2 5 6 2 7 7 5 9 5 2 7 6 7 0 4 2 8 4 94 7 2 7 5 2 9 5 9 1 6 6 5 3 70 5 2 9 1
G 2 5 6 1 3 4 7 0 54 4 5 3 6 5 7 1 3 3 3 5 4 9 4 77 4 6 7 4 9 1 5 7 1 4 3 5 4 20 6 1 2 5 1 7 5 10 4 5 4 4 7 7 6 7 0 6 2 7 4 24 5 4 2 5 13 1
G 2 6 6 1 4 4 2 1 5 6 1 5 9 4 4 4 2 3 8 0 6 4 5 4 73 5 5 6 5 3 3 5 9 7 4 6 8 4 5 9 4 9 3 6 1 4 4 70 5 5 2 6 1 3 7 1 5 6 5 1 5 4 7 6 7 2 4 78 5 4 9 1
G 2 7 6 2 9 2 8 4 6 ] 4 6 4 0 4 0 7 3 2 7 4 7 6 4 2 9 3 5 3 4 3 4 5 9 0 5 7 3 4 10 4 8 8 5 0 8 4 67 4 5 1 5 5 8 6 6 1 6 5 8 3 7 1 5 9 3 54 0 6 0 4 64 7 1
G Zs 7 5 3 3 3 0 7 5 6 6 5 3 4 7 5 4 9 9 5 2 9 5 2 0 5 2 4 5 2 3 7 7 7 6 2 1 5 5 2 5 5 5 5 8 4 6 14 5 5 8 5 1 6 8 2 1 8 0 5 5 6 9 7 0 0 60 2 7 7 5 68 2 6 5 8 1
G Z, 66 4 2 8 6 6 6 2 6 4 9 4 0 8 5 1 3 4 4 2 5 7 6 5 0 3 6 1 2 7 7 1 5 7 3 4 19 5 6 3 4 6 4 5 3 3 6 3 7 4 0 1 7 7 8 8 3 1 5 4 1 6 1 2 68 6 6 0 9 66 4 6 6 8 7 8 2 1
G 3 o 5 4 5 3 7 4 4 6 9 4 3 1 3 8 6 5 3 1 2 3 5 4 8 3 3 1 8 5 4 4 6 0 1 4 7 3 5 2 3 6 0 5 3 6 3 50 5 4 9 5 5 9 8 5 0 3 5 0 3 5 0 7 4 0 7 4 51 4 7 0 4 6 1 5 5 1 5 6 2 4 9 8 1
G 3 1 3 7 7 4 ] 5 6 2 4 5 6 6 4 7 0 3 99 6 4 5 4 7 0 6 3 5 4 5 4 6 9 5 4 2 7 4 4 1 5 6 2 5 4 5 4 2 6 5 1 7 6 0 9 6 0 2 6 5 5 6 9 3 7 3 6 55 4 4 8 3 7 7 2 5 4 0 6 2 8 7 1 2 4 9 2 1
G 3 2 6 5 0 4 4 3 5 9 4 5 9 6 4 6 2 4 3 9 5 8 7 4 9 8 5 8 9 5 3 5 6 4 3 4 7 2 5 2 0 5 0 3 6 1 1 5 2 9 5 8 0 5 5 6 7 4 6 7 8 6 6 6 5 7 2 1 6 19 6 1 6 8 0 3 5 2 2 7 2 8 7 1 5 4 1 2 7 5 2 1
G 33 37 4 2 6 6 4 4 1 4 48 3 6 2 2 8 2 5 9 8 3 4 3 4 2 8 3 3 4 4 14 2 6 4 2 5 0 3 5 5 6 5 0 4 3 6 4 7 9 4 8 8 5 1 3 5 0 3 5 1 7 6 0 3 3 4 0 4 0 4 5 8 6 5 2 1 5 1 0 4 5 6 3 4 0 58 6 5 4 5 1
G 34 6 5 5 3 2 5 3 7 5 4 5 4 2 1 2 4 38 4 3 5 4 2 9 3 2 5 4 0 7 4 9 5 4 9 2 5 7 1 4 9 5 3 4 0 56 7 4 5 7 5 7 7 4 1 3 4 5 7 4 6 2 5 5 0 5 6 0 4 7 1 5 1 1 4 5 9 5 3 7 4 7 3 4 ] 0 4 1 9 5 6 0 2 8 9 1
G 3 5 3 8 7 2 8 9 3 5 2 3 8 8 3 4 9 2 5 3 3 9 0 4 4 2 3 5 9 3 4 2 4 0 3 2 8 4 3 4 7 2 5 8 4 9 9 3 3 1 2 4 0 4 7 5 4 2 4 4 3 9 5 22 5 5 1 2 7 1 3 6 2 3 3 5 5 0 1 4 1 7 4 5 1 4 6 5 5 3 3 5 6 0 5 6 6 4 44 1
注 : 表中的三位数均为小数 ,如 4 45 应为 0 . 4 4 5 。
. 二 -一 习州
-一坦尘
一 ,严 与C . 8 7 0
4 2 5 8 9 ]3 15 3 ( ) 2 3 ]9 l4 l8 7 3 J 7 2 7 3 5 I2 29 3 l 34 2 4 3 3 l 6 22 2 5 32 l 1 6 2 8 26 20 2 1
图 1 桑属 12 个种 , 2 个变种 , 21 个品种共计 34 份试材的形态数值聚类图
6 6蚕 业 科 学 4 2卷
另外 ,长果桑 、 长穗桑和鲁桑聚在一起 , 其雌花的微细胞结构研究表明 , 它们都具有雌
花无明显花柱 ,柱头内侧有突起 , 叶背有柔毛等重要的性状 。 只是叶形不同 , 长果桑 、 长穗
桑边缘有细锯齿而鲁桑没有 , 聚花果前两者为紫红色 , 后者 为紫黑色 ,但都是次级分类指
标 「, 。〕 ,说明它们在遗传背景上有很大的等同性 ,故亲缘关系近 。
本文首次报道了桑属植物的系统形态数值分类 ,在一定程度上丰富了桑树分类的方
法 。 至于分类的计算机软件系统有待进一步研究 。
参 考 文 献
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M O R P H O L O G I C A L S Y S T E M A T IC
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N U M E R I C A L
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B a i S h e n g
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S e i e n c e s
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N a n c h o n g 6 3 7 0 0 0
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K e Y if U Y U M S O d e
( T h 。 k卿 s e r i c u l t u ar l l a b o r a t o卿 of A g r i c u l t u ar l 材 i n i s t卿 , S o u t h w e s t
A g ir c u l t u r a l U n i v e sr i yt
,
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o n g 叮i n g , 4 0 0 7 1 6 , C h i n a
A B S T R A C T
M o r p h o l o g y
一 s y s t e m a t i e
一 n u m e r i e a l t a x o n o m y 15 a d o p t e d f o r t h e f i r s t t im e f o r e l a s s f i
-
e a t i o n o f m u lb e r r y
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S y s t e tn a t ie d e v e l o p m e n t
, e v o l u t i o n a r y t e n d e n e y a n d r e l a t i o n o f 1 2
s p e e i e s
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2 v a r i e t i e s a n d 2 0 e u l t i v a r s a r e a n a l y s e d w i t h e o m P u t e r
.
T h e a P P l i e a t i o n o f m o r
-
p h o l o g y
一 s y s t e m a t i e
一 n u m e r i e a l t a x o n o m y i n p h y l o g e n e t i e e l a s s f i e a t i o n o f m u l b e r r y i n t h e
f u t u r e w a s p r e d i e t e d
.
K e y w o r d s M o r
u s L
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S y s t e m a t ie
一
n u m e r ie a l t a x o n o m y M o r Ph o l o g ie a l
C h s r a C t e r