全 文 ：收稿日期：２０１３－０３－１９；修回日期：２０１３－１０－２８
基金项目：内蒙古自然科学基金重大项目（２０１１ＺＤ０３）；内蒙古
自治区高等学校科学研究项目（ＮＪＺＹ１２００３）；内蒙古大学高层次引
进人才科研启动基金项目（１１５１０６）；内蒙古大学“校级大学生创新创
业训练计划”项目（２０１３１４２００）资助
作者简介：张立全（１９７８－ ），男，内蒙古锡盟人，实验师，博士，研
究方向为植物分子生物学及基因工程，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｌｉｑｕａｎ４３０＠ｓｏ－
ｈｕ．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０２－０１０８－０９
苜蓿属植物转录因子研究进展
张立全，李　慧，张凤英，哈斯阿古拉
（内蒙古大学生命科学学院／内蒙古自治区牧草与特色作物生物技术重点实验室，内蒙古　呼和浩特　０１００２１）
摘要：苜蓿是世界上最重要的豆科作物之一，综述了苜蓿属植物转录因子研究的主要进展，并对其研究和应用
前景进行了展望。
关键词：苜蓿；转录因子；研究进展
中图分类号：Ｑ９４３．２；Ｓ５４１　　　文献标识码：Ａ
　 为了应答各种发育信号和环境变化，植物进化
获得了通过一系列信号传导激活相应转录因子的精
细表达调控机制，从而启动相应功能基因的表达，来
调节生长发育过程以及免疫防御应答，同时应答和
适应环境（如低温、干旱、高盐等）变化胁迫［１］。转录
因子是一种ＤＮＡ结合蛋白，与靶基因的顺式元件
相互作用，从而调控靶基因的表达，在植物生长发
育、果实成熟、衰老、应答和适应各种胁迫以及免疫
预防中起着重要作用［１～３］，因此植物转录因子的研
究已成为植物分子生物学领域的热点。目前，研究
报道较多的转录因子家族有：ＡＰ２／ＥＲＦ（Ａｐｅｔａｌａ２／
ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｆａｃｔｏｒｓ）、ｂＺＩＰ／ＨＤ－ＺＩＰ （Ｂａｓｉｃ
ｌｅｕｃｉｎｅ　ｚｉｐｐｅｒ／ＨｏｍｅｏＤｏｍａｉｎ－ｌｅｕｃｉｎｅ　ｚｉｐｐｅｒ）、
ＭＹＣ／ＭＹＢ（ＭＹｅｌｏＣｙｔｏｍａｔｏｓｉｓ／ＭＹｅｌｏＢｌａｓｔｏｓｉｓ）、
ＷＲＫＹ 以及 ＮＡＣ（ＮＡＭ：Ｎｏ　Ａｐｉｃａｌ　Ｍｅｒｉｓｔｅｍ；
ＡＴＡＦ１－２：Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｆａｃ－
ｔｏｒ；ＣＵＣ２：Ｃｕｐ－ｓｈａｐｅｄ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ）家族。
全世界豆科苜蓿属植物有６０多种，我国主要分
布在黄河流域以及新疆和东北等地，多数为野生植
物，栽培最多的是多年生紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉ－
ｖａ），其次是黄花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｆａｌｃａｔａ）和杂花苜
蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｖａｒｉａ　Ｍａｔｔｙｎ）。紫花苜蓿属优质豆
科牧草［４］，具有产草量高、富含蛋白质、生物固氮能
力强和适应性广的特性，已被列为栽培牧草中优良
草种的典型代表，素有“牧草之王”和“饲料皇后”的
美称［５］，而作为豆科苜蓿属模式植物的是截形苜蓿，
又称蒺藜苜蓿［６～７］，有关蒺藜苜蓿转录因子的研究
已有许多报道［８］，本文就苜蓿属植物转录因子的主
要研究进行综述和展望。
１　苜蓿转录因子概述
Ｐｌａｎｔ　ＴＦＤＢ　２．０数据库将５３３１９个转录因子
基因划分为５８个家族［９］，而且转录因子是多功能基
因家族成员［１０］。目前已被研究认知的牧草转录因
子约１％［２］，在Ｌｅｇｕｍｅ　ＴＦＤＢ上可查找到６１个家
族中的１４６７个蒺藜苜蓿转录因子［８，１１］，在 ＭｔＧＥＡ
（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｔｌａｓ）上可
查找到１４７８个蒺藜苜蓿转录因子［１２］。Ｋａｋａｒ等［１３］
通过ＩＮＴＥＲＰＲＯ［ＩｎｔｅｒＰｒｏ：Ｄａｔａｂａｓｅ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆａｍｉｌｉｅｓ，ｄｏｍａｉｎｓ　ａｎｄ　ｓｉｔｅｓ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｂｉ．ａｃ．
ｕｋ／ｉｎｔｅｒｐｒｏ）］分析了国际苜蓿基因组注释组（Ｉｎ－
ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　Ｇｅｎｏｍｅ　Ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ　Ｇｒｏｕｐ，
ＩＭＧＡＧ）中４００００个蛋白的ＤＮＡ结合域，并将这
些ＤＮＡ结合域序列利用 ＷＵ－ＢＬＡＳＴＸ［ＷＵ－
ＢＬＡＳＴ：Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ＢＬＡＳＴ　Ａｒｃｈｉｖｅｓ
（ｈｔｔｐ：／／ｂｌａｓｔ．ｗｕｓｔｌ．ｅｄｕ）］分析，获得了１０４５个转
录因子基因。
Ｌｉ等［１４］利用 Ａｆｆｙｍｅｔｒｉｘ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ＧｅｎｅＣｈｉｐ
分析了盐胁迫蒺藜苜蓿根部基因的表达情况，建立
了根部基因表达谱数据库 ＭｔＥＤ（ｈｔｔｐ：／／ｂｉｏｉｎｆｏｒ－
ｍａｔｉｃｓ．ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ／ＭｔＥＤ）。Ｚａｈａｆ等［１５］比较分析
了蒺藜苜蓿Ｊｅｍａｌｏｎｇ　Ａ１７和ＴＮ１．１１根部对盐胁
迫适应的转录组，发现６４个转录因子基因在这两个
基因型品种中参与应答盐胁迫，其中 ＭｔｂＨＬＨ－
６５８以及ＭｔｂＺＩＰ－１０２和ＭｔｂＺＩＰ－６２７在这两个
基因型中存在不同的表达水平，且在Ａ１７根部超表
达ＭｔｂＨＬＨ－６５８可明显提高盐胁迫环境下根的
生长。Ｈｏｌｍｅｓ等［１６］发现，３７个转录因子基因在蒺
—８０１—
第３６卷　第２期
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．２
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１４年３月
Ｍａｒ．２０１４
藜苜蓿根部分生组织中的表达被上调，而１８个基因
在非分生组织中的表达被上调。Ｇｒｕｂｅｒ等［１７］分析
了参与蒺藜苜蓿根尖应答盐胁迫的８４个转录因子，
发现ＮＡＣ９６９和ＮＡＣ１０８１是盐胁迫特异性应答转
录因子。Ｍｅｒｃｈａｎ等［１８］分析了蒺藜苜蓿对盐胁迫
适应的ＳＳＨ 文库（Ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｓｕｂｔｒａｃｔｉｖｅ　ｈｙｂｒｉｄ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｌｉｂｒａｒｙ），确认了３２８个适应盐胁迫和盐胁迫
后根恢复生长相关的转录因子基因。Ｂｅｎｅｄｉｔｏ
等［１９］分析了蒺藜苜蓿结节和种子发育时期的基因
表达谱，确认了１２９８个转录因子基因，其中１１６９个
被划分为４５个转录因子家族，其余１２９个可能是新
的转录因子家族基因。Ｖｅｒｄｉｅｒ等［２０］分析参与蒺藜
苜蓿种子发育过程的７２１个转录因子，其中１６９个
在种子发育的不同阶段发挥作用。Ｎａｏｕｍｋｉｎａ
等［２１］分析了酵母激素（Ｙｅａｓｔ　ｅｌｉｃｉｔｏｒ，ＹＥ）和茉莉
酮酸甲酯（Ｍｅｔｈｙｌ　ｊａｓｍｏｎａｔｅ，ＭＪ）胁迫蒺藜苜蓿悬
浮培养细胞转录因子基因的表达，其中５个家族
（ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ、ｂＨＬＨ、ＭＹＢ、ＮＡＣ和 ＷＲＫＹ）基
因被明显上调，ＷＲＫＹ家族和 ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ家族
基因被ＹＥ上调，ｂＨＬＥ家族基因被 ＭＪ上调，表达
被明显下调的基因可归类为 ４ 个家族 （ＡＰ２／
ＥＲＥＢＰ、ｂＨＬＨ、ＨＤ和 ＭＹＢ）。
Ｇａｏ等［２２］利用转录因子表达谱分析了蒺藜苜
蓿７５２ 个转录因子基因抗 蚜 虫 的 特 性，ＡＰ２／
ＥＲＥＢＰ、ｂＨＬＨ、Ｃ２Ｈ２锌指和 ＷＲＫＹ等３０个家族
的８２个转录因子基因对蚜虫侵染敏感。进一步分
析表明，ｂＨＬＨ和 ＷＲＫＹ家族基因可能与抗性基
因介导的蚜虫抗性有关。Ｍａｄｒｉｄ等［２３］分析了锈病
（Ｕｒｏｍｙｃｅｓ　ｓｔｒｉａｔｕｓ）侵染蒺藜苜蓿后转录因子基因
的表达，发现１０７个转录因子基因的表达受锈病诱
导，其中属于ＥＲＦ、ＷＲＫＹ、ＭＹＢ等家族且与细胞
免疫防御相关的１３个基因在锈病抗性和敏感性品
种中表达存在明显差异。Ｃｈｅｎ等［２４］分析了紫花苜
蓿品种渝苜１号（Ｍ．ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｃｖ．Ｙｕｍｕ　Ｎｏ．１）
对铝胁迫的应答，发现Ｃ２Ｈ２锌指转录因子蛋白基
因ＧＷ３１６７４２和 ＭＹＢ家族基因ＧＷ３１６７４８被铝胁
迫诱导上调表达。紫花苜蓿基因型２５２和１２８３型
茎部细胞壁纤维素和木质素含量不同，Ｙａｎｇ等［２５］
分析了２５２型和１２８３型紫花苜蓿茎部转录谱，发现
１１５个转录因子基因在二者茎部节间的表达不同，
其主 要 归 属 于 ｂＨＬＨ、ｂ－ＺＩＰ、ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ、
ＷＲＫＹ、ＮＡＣ及锌指蛋白家族。
２　苜蓿转录因子家族基因
２．１　ＡＰ２／ＥＲＦ家族转录因子
ＡＰ２／ＥＲＦ类转录因子通常被分为 ＡＰ２、ＥＲＦ
和ＲＡＶ（Ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ＡＢＩ３／ＶＰ１）家族［２６］，ＡＰ２家族
基因含有２个ＡＰ２结构域，ＥＲＦ家族基因含有１个
ＡＰ２结构域，并依据结构域氨基酸序列的同源性分
为ＣＢＦ／ＤＲＥＢ［Ｃ－ｒｅｐｅａｔ（ＣＲＴ）ｂｉｎｄｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ／
ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ－ｅｌｅｍｅｎｔ－ｂｉｎｄｉｎｇ）］亚
家族和ＥＲＦ亚家族，ＲＡＶ家族基因含有１个 ＡＰ２
结构域和１个Ｂ３结构域。
２．１．１　ＡＰ２亚家族转录因子
蒺藜苜蓿的ＭｔＷＸＰ１是含有ＡＰ２结构域的转
录因子基因，ＭｔＷＸＰ１在蒺藜苜蓿枝组织中表达且
其表达受冷、ＡＢＡ 和干旱诱导，超表达 ＭｔＷＸＰ１
紫花苜蓿的 ＷＸＰ（Ｗａｘ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）被激活，从而增
强叶表皮的蜡质含量，使其耐旱性明显增强［２７］。
Ｋａｎｇ等［２８］通过ＳＳＨ 分析了蒺藜苜蓿幼苗受盐胁
迫１５ｄ时的诱导表达基因，获得了ＡＰ２转录因子基
因Ｃａｂ９。蒺藜苜蓿 ＡＰ２类转录因子 ＭｔＡｐ２参与
盐胁迫后根的恢复生长，但其表达受盐胁迫诱导较
冷胁迫诱导弱［１８］。
２．１．２　ＥＲＦ亚家族转录因子
蒺藜苜蓿的 ＭｔＥＲＦ１Ａ（ＭｔＥＲＦ１－１）具有土
壤病原菌Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ　ｓｏｌａｎｉ和根病原菌Ｐｈｙｔｏｐｈ－
ｔｈｏｒａ　ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ 的 抗 性［２９］，而 紫 花 苜 蓿
ＭｔＥＲＦ１１的表达受盐胁迫和激素诱导，其可能参
与生长发育以及胁迫和激素应答［３０］，但 ＭｓＥＲＦ８
只具有应答和缓解盐胁迫引起的损伤的作用［３１］。
连瑞丽等［３２］克隆了蒺藜苜蓿 ＭｔＥＲＦ６基因（Ｇｅｎ－
Ｂａｎｋ登录号 ＤＱ３４４０２４），序列分析显示其属于
ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ蛋白。陈婷婷等［３３］分析了苜蓿乙烯应
答因子的系统进化，并以紫花苜蓿中苜１号为材料，探
究了５个紫花苜蓿乙烯应答因子基因 ＭｓＥＲＦ１、
ＭｓＥＲＦ２、ＭｓＥＲＦ６、ＭｓＥＲＦ７和ＭｓＥＲＦ９的表达特性，
结果表明５个基因在叶片中的表达量都明显高于其他
组织，而 ＭｓＥＲＦ２ 的 表 达 不 受 ＡＢＡ、ＮａＣｌ和
ＰＥＧ６０００的诱导，但受 Ａｌ２（ＳＯ４）３ 的诱导；除
ＭｓＥＲＦ２外，其他 ４ 个基因的表达均受 ＮａＣｌ、
ＰＥＧ６０００ 和 ＡＢＡ 的 诱 导；生 长 素 只 能 诱 导
ＭｓＥＲＦ６的表达。蒺藜苜蓿 ＭｔＳＥＲＦ１（Ｓｏｍａｔｉｃ
ｅｍｂｒｙｏ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｆａｃｔｏｒ　１）属于ＥＲＦ亚家族成员，其
主要在体细胞胚中表达且受乙烯诱导，ＲＮＡｉ敲除
—９０１—
张立全　李　慧　张凤英　哈斯阿古拉　　苜蓿属植物转录因子研究进展
ＭｔＳＥＲＦ１后，体细胞胚胎发生明显被抑制［３４］。
ＥＦＤ（Ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｆａｃｔｏｒ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ
ｎｏｄｕｌｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ）转录因子也属于ＥＲＦ家族，
其他成员还有ＥＲＮ１（ＥＲＦ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ
１）、ＥＲＮ２和ＥＲＮ３。蒺藜苜蓿 ＭｔＥＲＮ 基因对于
共生菌的侵染是必需的［３５］，而ＭｔＥＦＤ（最初命名为
ＭｔＣ５０４０８）的表达在结节分化过程中被上调，是功
能型固氮结节形成的必要调节因子［３６］。
２．１．３　ＣＢＦ／ＤＲＥＢ家族转录因子
研究发现 ＭｔＣＢＦ２和 ＭｔＣＢＦ３在黄花苜蓿和
蒺藜苜蓿中的表达均受低温诱导，而ＭｔＣＢＦ１在两
个种中均不受 低 温 诱 导［３７］，超 表 达 ＭｔＣＢＦ３／
ＤＲＥＢ１Ｃ的转基因蒺藜苜蓿的茎生长被抑制，但其
耐寒性增强［３８］，盐或干旱胁迫后ＭｔＤＲＥＢ２Ａ 在茎
部的表达明显被上调，且转 ＭｔＤＲＥＢ２ａ基因蒺藜
苜蓿植株幼苗生长明显被抑制［３９］。超表达应答盐、
干旱、冷和 ＡＢＡ等非生物胁迫转录因子 ＭｔＣＢＦ４
的转基因拟南芥和蒺藜苜蓿的耐盐和耐旱性增强，
且诱导了下游应答基因的表达［４０］。Ｃｏｍｂｉｅｒ等［４１］
发现蒺藜苜蓿ＣＢＦ家族基因ＭｔＨＡＰ２－１可能参
与结节代谢，是结节发育过程中的关键因子。而蒺
藜苜蓿ＣＢＦ家族基因 ＭｔＣ１０５８２的表达在结节发
育过程中被上调［３５］。
Ｎｉｕ等［４２］克隆了黄花苜蓿 ＤＲＥＢ 家族基因
ＭｆＤＲＥＢ１（ＧｅｎＢａｎｋ 登 录 号 ＡＦ６５４１１１）和
ＭｆＤＲＥＢ１ｓ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号ＥＵ２３３７８１），二者的
表达均受低温诱导。ＭｓＤＲＥＢ１（ＧｅｎＢａｎｋ登录号
ＥＵ２３３７８２）也属于含有 ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ 结构域的
ＣＢＦ／ＤＲＥＢ类转录因子，其在紫花苜蓿基因组中以
２个拷贝存在［４３］。杂花苜蓿耐干旱相关基因
ＤＲＥＢ１（ＧｅｎＢａｎｋ登录号 ＧＵ０７３２８６）也已被从新
牧１号中克隆并报道。
２．２　ｂＺＩＰ／ＨＤ－ＺＩＰ家族转录因子
植物ｂＺＩＰ家族基因参与形态发生、种子形成、
植株衰老以及盐、干旱、病菌等非生物和生物胁迫应
答的各种生理过程［４４］。中苜１号紫花苜蓿ｂＺＩＰ家
族基因 ＭｓＺＩＰ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号 ＨＱ９１１７７８）与
ＭｔＺＩＰ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号ＸＭ　００３６２９４３２）的同源性
非常高，其表达受干旱、盐等胁迫的诱导且在叶片中
的表达具有组织特性［４５～４６］。蒺藜苜蓿ｂＺＩＰ家族基
因ＭｔＣ３０１５７在结节固氮区分化时的表达量被下
调［３５］。
Ａｒｉｅｌ等［４７］报道，盐胁迫可诱导蒺藜苜蓿 ＨＤ－
ＺＩＰ转录因子基因ＭｔＨＢ１在主根和侧根分生组织
中表达，且组成型表达 ＭｔＨＢ１可导致转基因蒺藜
苜蓿根部结构改变，而ｈｂ１突变植株的侧根生成增
多，进一步实验结果显示 ＭｔＨＢ１通过抑制激素诱
导的ＬＯＢ（Ｌａｔｅｒａｌ　ｏｒｇａｎ　ｂｏｕｎｄａｒｉｅｓ）结构域转录因
子基因ＭｔＬＢＤ１（ＬＯＢ－Ｂｉｎｄｉｎｇ　ｄｏｍａｉｎ１）的表达
来减少根表面，从而适应环境胁迫。而在盐胁迫时，
组成型表达 ＭｔＬＢＤ１可改变转基因蒺藜苜蓿根部
的结构，说明ＭｔＬＢＤ１可能控制根系在土壤环境中
的 最 终 结 构［４８］。ＭｔＨＢ２ （ＧｅｎＢａｎｋ 登 录 号
ＢＴ０５１５４８）的表达受低温、盐和干旱胁迫诱导且在
豆荚中表达量最高，在花中表达量最低。组成型表
达ＭｔＨＢ２的转基因拟南芥对干旱、盐和低温胁迫
的应答比野生型植株更加敏感，说明 ＭｔＨＢ２是一
个具有应答非生物胁迫负调控作用的新型 ＨＤ转
录因子［４９］。Ｈｕ等［５０］从植物生长调节剂噻苯隆
（ＴＤＺ）处理的紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｃｖ．
Ｊｉｎｎａｎ）愈伤组织中克隆获得了一个新型的 ＨＤ－
ＺＩＰ 转 录 因 子 基 因 ＭｓＨＢ１（ＧｅｎＢａｎｋ 登 录 号
ＨＭ１１４２２７），研究结果表明 ＴＤＺ抑制紫花苜蓿愈
伤组织胚体生成的能力可能受 ＭｓＨＢ１表达的调
控。
２．３　ｂＨＬＨ家族转录因子
ＭｔＧＥＡ中包含有１００多个ｂＨＬＨ 基因［１２］。
蒺藜苜蓿ｂＨＬＨ家族基因ＭｔＣ９１０４９和ＭｔＣ１０６４８
在结节发育晚期表达量被上调［３５］，而ＭｔｂＨＬＨ１基
因主要在根部和结节表达，且根瘤菌侵染诱导根部
瘤块生成时上调ＭｔｂＨＬＨ１基因的表达，其功能是
调控根与根瘤之间的维管结构和营养交换［５１］，而
ＭｔｂＨＬＨ４７６是细胞分裂素的靶基因，参与共生根
瘤的生成［５２］。
２．４　ＭＡＤＳ－ｂｏｘ家族转录因子
ＭＡＤＳ－ｂｏｘ家族转录因子参与花的发育，含
有５８个氨基酸的ＤＮＡ结合域。ＭｔＰＩＭ 是 ＭＡＤＳ
－ｂｏｘ家族成员，它在花中特异性表达［５３］。Ｈｅａｒｄ
等［５４～５５］克隆了２个参与结节发育的 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ
基因ｎｍｈ７和ｎｍｈｃ５，ｎｍｈ７主要在结节的保卫细胞
中表达，其可能参与根瘤菌侵染的信号传递途径，而
ｎｍｈｃ５主要在根部表达，可能参与根部的生长。紫
花苜蓿ＮＭＨ７定位在细胞核内且在花中的表达量
最高［５６］。Ｚｕｃｃｈｅｒｏ等［５７］克隆了另一个参与结节发
育的 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ｎｇｌ９，其主要在结节的保卫
细胞表达，且ＮＧＬ９和ＮＭＨ７可形成异源二聚体。
—０１１—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第２期
Ｄｅ　Ｍｉｃｈｅｌｅ等［５８］发现 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ转录因子
ＣＸ５３９５－９７、ＴＣ１１０４２４、ＴＣ９５８４２、ＴＣ１０４６３１在蒺
藜苜蓿叶片发育的最后阶段表达水平增强，可延缓
叶片衰老。Ｆｉｒｎｈａｂｅｒ等［５９］发现 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因
ＭｔＤ２２６４０在苜蓿花蕾中强表达，但在成熟花中的
活性减弱，说明 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ蛋白是花发育早期的
调控因子。
２．５　Ｃ２Ｈ２锌指转录因子
紫花苜蓿Ｃ２Ｈ２锌指转录因子 Ａｌｆｉｎ１可与盐
诱导表达基因ＭｓＰＲＰ２启动子结合，调节ＭｓＰＲＰ２
的表达，超表达Ａｌｆｉｎ１的转基因紫花苜蓿的根生长
增强，且其耐盐性提高［６０～６１］。蒺藜苜蓿ＭｔＰＡＬＭ１
（Ｐａｌｍａｔｅ－ｌｉｋｅ　ｐｅｎｔａｆｏｌｉａｔａ１，ＧｅｎＢａｎｋ 登 录 号
ＨＭ０３８４８２）基因编码 Ｃ２Ｈ２锌指转录因子，其与
ＭｓＰＡＬＭ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号 ＨＭ０３８４８３）的同源性
极高，调控着蒺藜苜蓿复叶的形态发 生 和 发
育［６２～６３］。Ｃｈａｏ等［６４］从紫花苜蓿ｃＤＮＡ文库中克
隆获得锌指蛋白基因ＭｓＺＦＮ，其表达明显受 ＮａＣｌ
的诱导。
Ｋｒüｐｐｅｌ类 Ｃ２Ｈ２ 锌指蛋白转录因子基因
ＭｔＣ１０３－１０在蒺藜苜蓿结节固氮区分化时期的表
达量被上调［３５］，而ＭｔＺＰＴ２－１对于根部固氮区的
分化以及盐胁迫时结节生成和根发育是必需的［６５］，
表达反向ＭｔＺＰＴ２－１基因的紫花苜蓿失去具有固
氮能力的结节，但恢复盐胁迫损伤的敏感性比未转
基因紫花苜蓿更强，因此ＭｔＺＰＴ２－１基因可能会
被作为一个有效的分子标记，应用在紫花苜蓿的耐
盐性筛选中。而ＭｔＺＰＴ２－１和ＭｔＺＰＴ２－２在Ｊｅ－
ｍａｌｏｎｇ　Ａ１７和盐敏感的１０８－Ｒ中对盐的应答的表达
不同，降低ＭｔＺＰＴ２－１和ＭｔＺＰＴ２－２的表达可明显
影响盐胁迫后根部的恢复生长，但在１０８－Ｒ中超表达
ＭｔＺＰＴ２－１或ＭｔＺＰＴ２－２，即使在盐胁迫下根系生长
亦明显增强［６６］，但是ＭｔＺＰＴ２－１和ＭｔＺＰＴ２－２的表
达还受冷诱导［１８］。
２．６　ＮＡＣ家族转录因子
ＮＡＣ家族基因广泛存在于植物中，其共同特点
是在Ｎ端含有约１５０个氨基酸组成的高度保守的
ＮＡＣ结构域，而Ｃ端为高度变异的转录调控区，在
应答胁迫和调控次生细胞壁合成等过程中起关键作
用［６７～６８］。蒺藜苜蓿编码 ＮＡＭ 类蛋白基因 Ｍｔ－
ＮＳＴ１（ＮＡＣ　ｓｅｎｃｏｎｄａｒｙ　ｗａｌ　ｔｈｉｎｋｅｎｉｎｇ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ１，ＧｅｎＢａｎｋ 登 录 号 ＧＵ１４４５１１）点 突 变
（Ｔ９４Ｋ）体ｎｓｔ１－３突变系中，ＭｔＮＳＴ１的表达量异
常增高，ＮＡＣ下游的 ＭＹＢ转录因子负调控其启动
子的活性，表明具有次生细胞壁合成总开关作用的
ＮＡＣ转录因子的表达受到自身的正调控和负调控
的［６９～７０］双重影响。
ＮＡＣ转录因子具有参与蒺藜苜蓿适应非生物
胁迫和共生固氮结节衰老的双重作用［１７，７１］。Ｍｔ－
ＮＡＣ９６９的表达被盐胁迫显著提高，超表达 Ｍｔ－
ＮＡＣ９６９的植株表型为短小无侧根的根系，且在高
盐胁迫时仍维持正常生长，ＲＮＡｉ干涉 ＭｔＮＡＣ９６９
可抑制侧根生成的发生，表明ＭｔＮＡＣ９６９负调控盐
胁迫的适应。ＭｔＮＡＣ９６９在共生固氮结节的表达受
氮处理诱导，但在结节对盐胁迫诱导表达模式和根部
相反，在结节中干涉ＭｔＮＡＣ９６９的植株表现为结节提
前衰老，但 ＭｔＮＡＣ９６９表达受叶衰老抑制［５８］。Ｍｔ－
ＮＡＣ１基因（ＧｅｎＢａｎｋ登录号 ＨＱ３４３４１５）的表达受根
瘤菌的诱导而不受激素的诱导，且在新生成的结节
中表达增强而在成熟结节中的表达下降，但超表达、
ＲＮＡｉ或ｎａｃ１－１突变体对侧根数和结节生成的表
型没有影响，说明 ＭｔＮＡＣ１不具有调节蒺藜苜蓿根
和结节发育的功能［７２］。ＭｔＮＡＭ 在营养生长的枝
芽和花序顶端表达，特别是在枝顶端分生组织以及
叶和花原基之间大量表达。功能分析表明ＭｔＮＡＭ
属于ＣＵＣ／ＮＡＭ 家族基因，参与侧生组织的分离和
复叶的发育以及花组织的定向发育［７３］。
２．７　ＭＹＢ家族转录因子
ＭＹＢ家族基因在植物中调控花青素的生物合
成，Ｐｅｅｌ等［７４］通过分析蒺藜苜蓿基因组序列获得了
４个ＬＡＰ（Ｌｅｇｕｍｅ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）基因
ＬＡＰ１～４（ＧｅｎＢａｎｋ登录号分别为：ＦＪ１９９９９８、
ＦＪ１９９９９６、ＦＪ１９９９９９、ＦＪ１９９９９７）。组 成 型 表 达
ＬＡＰ１时，转基因紫花苜蓿、蒺藜苜蓿以及白三叶草
中积累了大量花青素，且在转基因紫花苜蓿叶片中
有２６０多个参与花青素合成的基因被上调表达，在
转基因蒺藜苜蓿中有７０多个相关基因表达被上调。
ＭｔＰＡＲ （Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒ）是蒺藜苜蓿原花青素（Ｐｒｏａｎｔｈｏｃｙａｎｉｄｉｎ，
ＰＡ）生物合成的关键调节因子。ＭｔＰＡＲ主要在种
皮表达，表达ＭｔＰＡＲ的转基因紫花苜蓿茎部明显
积累了ＰＡ，表明ＭｔＰＡＲ具有作为生物技术靶基因
的潜在前景［７５］。
２．８　ＷＲＫＹ家族转录因子
ＷＲＫＹ家族转录因子含有保守的 ＷＲＫＹＧＱＣ
结构和类锌指结构，参与植物的次生细胞壁发育和
—１１１—
张立全　李　慧　张凤英　哈斯阿古拉　　苜蓿属植物转录因子研究进展
免疫防御应答。江藤等［７６］对蒺藜苜蓿全基因组
ＷＲＫＹ转录因子进行了分析，发现蒺藜苜蓿中含有
２８个 ＷＲＫＹ基因。蒺藜苜蓿 ＭｔＳＴＰ（Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｗａｌ　ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ　ｉｎ　ｐｉｔｈ）在茎部节间表达，其可以调
节下游 ＮＡＣ和ＣＣＣＨ（Ｃ３Ｈ）锌指蛋白，从而激活
次生细胞壁的合成［７７］，ＭｔＳＴＰ 的表达水平在成熟
植株中增强，但不受激素或生物或（和）非生物胁迫
影响，而参与蒺藜苜蓿结节固氮区分化的 ＷＲＫＹ
家族 ＭｔＣ１０３７－２的表达在固氮区分化时期被下
调［３５］。
２．９　ＨＳＦ转录因子
热击转录因子（Ｈｅａｔ　ｓｈｏｃｋ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃ－
ｔｏｒｓ，ＨＳＦ）可调节热击基因的表达，Ｆｒｉｅｄｂｅｒｇ等［７８］
首次克隆获得了紫花苜蓿 ＨＳＦ 基因，命名为
ＭｓＨＳＦＡ４，其可以结合含有３个热击元件（Ｈｅａｔ
ｓｈｏｃｋ　ｅｌｅｍｅｎｔ，ＨＳＥ）的启动子，其表达受热和冷胁
迫的诱导。基因 ＭｓＨＳＦ１ａ－２（ＧｅｎＢａｎｋ登录号
ＣＢ８５８１３６）在紫花苜蓿结节中增强表达，其含有４
个外显子和至少１个ＰＴＣ（Ｐｒｅｍａｔｕｒｅ　ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｃｏｄｏｎ），而ＭｔＨＳＦ１ｇ（ＧｅｎＢａｎｋ登录号ＡＣ０８７７７１）
和ＭｓＨＳＦ１（ＧｅｎＢａｎｋ登录号ＤＱ９０７２３９）的编码区
均由４个外显子和３个内含子构成，不同剪切表达
ＭｓＨＳＦ１ｂ（含有外显子１和４）的产物可在体外特
异性的结合热击元件［７９］。
２．１０　ＫＮＯＸ基因转录因子
ＫＮＯＸ（Ｋｎｏｔｔｅｄ－ｌｉｋｅ　ｈｏｍｅｏｂｏｘ）基因对叶片
形状的多样性起关键作用，Ｄｉ　Ｇｉａｃｏｍｏ等［８０］分离了
６个蒺藜苜蓿 ＫＮＯＸ 基因 ＭｔＫＮＯＸ１～６（Ｇｅｎ－
Ｂａｎｋ 登 录 号 分 别 为：ＥＦ１２８０５６、ＥＦ１２８０５７、
ＥＦ１２８０５８、ＥＦ１２８０５９、ＥＦ１２８０６０和ＥＦ１２８０６１），表
达分析显示ＭｔＫＮＯＸ１，２，６基因主要在叶原基形
成早期表达。Ｓｏｒｉｎａ和Ｏａｎａ－ｍａｒｉａ［８１］从紫花苜蓿
中克隆了 ＭｔＫＮＯＸｓ同源基因ＭｓＫＮＯＸ１ ～６，
ＭｓＫＮＯＸｓ在根部的表达明显被下调，且ＫＮＯＸ２
和ＫＮＯＸ３在紫花苜蓿中的表达明显高于蒺藜苜
蓿，体外表达分析发现ＭｔＫＮＯＸｓ在体外的表达被
降低［８２］。
３　展望
目前有关牧草转录因子基因的研究已取得了较
丰硕的成果，但仍不足１％［２］，新的转录因子的确认
和功能分析仍在不断的深入。苜蓿是重要豆科牧草
之一，因此有关苜蓿转录因子，尤其是应答逆境胁迫
和免疫防御相关转录因子的研究将仍是现代植物分
子生物学家们青睐的重点。由于豆科作物特有的固
氮作用，结节发育、侧根生成、根瘤菌共生以及固氮
相关的转录因子基因的研究将会在模式植物蒺藜苜
蓿中被更为深入地研究。
转录因子的研究是解释植物调控机制的重要靶
点，也是将植物的调控机制应用于农业的潜在工具。
虽然苜蓿转录因子的研究已取得了很大的进展，但
由于转录因子调控网络的复杂性以及转录因子的多
功能性，使得苜蓿转录因子的研究仍有许多待解决
的问题，同时仍有相当大部分新的转录因子有待确
认和发现。更好地了解苜蓿转录因子对苜蓿基因表
达、转录调控的机制，将转录因子作为靶点基因，通
过生物技术手段提高苜蓿对人类和动物的食用价
值，提高苜蓿作为经济作物和能源作物的利用价值
或改良其他农作物的特性，将更好的为人类发展提
供食用作物、经济作物和能源作物。
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ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｆａｃｔｏｒ（ＡＰ２／ＥＲＦ）ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ：ｍｅｄｉａ－
ｔｏｒｓ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｐｒｏｇｒａｍｓ［Ｊ］．
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ｍａｉｎ－ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｃｕｔｉｃｕｌａｒ
ｗａｘ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓ－
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ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｆａｃｔｏｒ　ＭｔＥＲＦ１－１ｍｅｄｉａｔｅｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ａ
ｓｕｂｓｅｔ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ａｄ－
ｖｅｒｓｅｌｙ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｒｈｉｚｏｂｉａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ－
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性和生物信息学分析［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（６）：１６６－１７４．
Ｃｈｅｎ　Ｔｉｎｇｔｉｎｇ，Ｙａｎｇ　Ｑｉｎｇｃｈｕａｎ，Ｚｈａｎｇ　Ｘｉｎｑｕａｎ，ｅｔ　ａｌ．
Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｅｔｈｙｌｅｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
—３１１—
张立全　李　慧　张凤英　哈斯阿古拉　　苜蓿属植物转录因子研究进展
ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，
２０１２，２１（６）：１６６－１７４．
［３４］　Ｍａｎｔｉｒｉ　Ｆ　Ｒ，Ｋｕｒｄｙｕｋｏｖ　Ｓ，Ｌｏｈａｒ　Ｄ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－
ｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＭｔＳＥＲＦ１ｏｆ　ｔｈｅ　ＥＲＦ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ－
ｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ａｕｘｉｎ　ｐｌｕｓ　ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４６：１６２２－１６３６．
［３５］　Ｃｅｒｒｉ　Ｍ　Ｒ，Ｆｒａｎｃｅｓ　Ｌ，Ｌａｌｏｕｍ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕ－
ｌａ　ＥＲＮ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ：Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｉｎｔｅｒｐｌａｙ　ｗｉｔｈ
ＮＳＰ１／ＮＳＰ２ＧＲＡＳ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｔｈｒｏｕｇｈ－
ｏｕｔ　Ｒｈｉｚｏｂｉａｌ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１６０：
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［３６］　Ｖｅｒｎｉｅ　Ｔ，Ｍｏｒｅａｕ　Ｓ，ｄｅ　Ｂｉｌｙ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．ＥＦＤ　ｉｓ　ａｎ　ＥＲＦ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｎｏｄｕｌｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ａｎｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２００８，
２０：２６９６－２７１３．
［３７］　Ｐｅｎｎｙｃｏｏｋｅ　Ｊ　Ｃ，Ｃｈｅｎｇ　Ｈ　Ｍ，Ｓｔｏｃｋｉｎｇｅｒ　Ｅ　Ｊ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｇｅｎｏｍｉｃ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎ－
ｃａｔｕｌａ　ａｎｄ　ａｌｆａｌｆａ　ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ　ｆａｌｃａｔａ　ｃｏｌｄ－ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４６：１２４２－１２５４．
［３８］　Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｒ，ＬüＪ　Ｊ，Ｌｉｕ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．ＤＲＥＢ１Ｃｆｒｏｍ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　Ｍ．ｔｒｕｎ－
ｃａｔｕｌａａｎｄ　Ｃｈｉｎａ　Ｒｏｓｅ（Ｒｏｓａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｊａｃｑ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０１０，６０：１９９－２１１．
［３９］　Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｒ，ＬüＪ　Ｊ，Ｗａｎｇ　Ｔ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ＤＲＥ－
ｂｉｎｄｉｎｇ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｒｏｍ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｂｙ　ｄｅ－
ｌｅｔｉｎｇ　ａ　Ｓｅｒ／Ｔｈｒ－ｒｉｃｈ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｅｌｌ　＆ Ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ－Ｐｌａｎｔ，２００９，４５（１）：１－１１．
［４０］　Ｌｉ　Ｄ　Ｆ，Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｑ，Ｈｕ　Ｘ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ
ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ａ　ｎｏｖｅｌ
ＣＢＦ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＭｔＣＢＦ４ｔｈａｔ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｒｏｌｅ　ｉｎ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，
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ｋｅｙ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｎｏｄｕｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ１６９ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．
Ｇｅｎｅｓ　＆Ｄｅｖｅｌｏｍｅｎｔ，２００６，２０：３０８４－３０８８．
［４２］　Ｎｉｕ　Ｙ　Ｄ，Ｈｕ　Ｔ　Ｍ，Ｚｈｏｕ　Ｙ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｆａｌｃａｔａ　ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ　ｆａｍｉｌｙ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｃＤＮＡ，ＭｆＤＲＥＢ１ａｎｄ　ＭｆＤＲＥＢ１ｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，４８：９７１－９７６．
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录因子 ＭｓＤＲＥＢ１基因克隆与分析［Ｊ］．植物生理学通讯，
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Ｎｉｕ　Ｙｉｄｉｎｇ，Ｈａｓｉ　Ａｇｕｌａ，Ｚｈａｎｇ　Ｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＭｓＤＲＥＢ１
ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ａｌｆａｌｆａ（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００８，４４（３）：４５４－４５８．
［４４］　Ａｌｖｅｓ　Ｍ　Ｓ，Ｄａｄａｌｔｏ　Ｓ　Ｐ，Ｇｏｎａｌｖｅｓ　Ａ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｌａｎｔ　ｂＺＩＰ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｔｏ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．
Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，１４：
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ｏｆ　ａ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．，ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ａ　ｂＺＩＰ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，２０１３，４０：
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［４６］　李燕，孙彦，康俊梅，等．紫花苜蓿ＭｓＺＩＰ基因ＲＮＡｉ表达载
体的构建及苜蓿转化［Ｊ］．中国草地学报，２０１２，３４（４）：８－１４．
Ｌｉ　Ｙａｎ，Ｓｕｎ　Ｙａｎ，Ｋａｎｇ　Ｊｕｎｍｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＮＡｉ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｖｅｃｔｏｒ　ｏｆ　ＭｓＺＩＰｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．
ａｎｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｌｆａｌｆａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１２，３４（４）：８－１４．
［４７］　Ａｒｉｅｌ　Ｆ　Ｄ，Ｄｉｅｔ　Ａ，Ｖｅｒｄｅｎａｕｄ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｒｅｇｕ－
ｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｒｅ－
ｑｕｉｒｅｓ　ｔｈｅ　ＨＤ－Ｚｉｐ　Ｉ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＨＢ１［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，
２０１０，２２：２１７１－２１８３．
［４８］　Ａｒｉｅｌ　Ｆ　Ｄ，Ｄｉｅｔ　Ａ，Ｃｒｅｓｐｉ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ＬＯＢ－ｌｉｋｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－
ｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ＭｔＬＢＤ１ｃｏｎｔｒｏｌｓ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａｒｏｏｔ　ａｒｃｈｉ－
ｔｅｃｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　＆ Ｂｅｈａｖｉｏｒ，
２０１０，５（１２）：１６６６－１６６８．
［４９］　Ｓｏｎｇ　Ｓ　Ｙ，Ｃｈｅｎ　Ｙ，Ｚｈａｏ　Ｍ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｎｏｖｅｌ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ＨＤ－Ｚｉｐ　ｇｅｎｅ，ＭｔＨＢ２，ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａ－
ｎｙ，２０１２，８０：１－９．
［５０］　Ｈｕ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｒ，Ｘｉｅ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ
ＨＤ－Ｚｉｐ　ＩＩ　ｇｅｎｅ，ＭＳＨＢ１，ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ
ｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎ　ｏｎ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｉｃ　ｃｏｍｐｅｔｅｎｃｅ　ｉｎ　ａｌｆａｌｆａ
（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｃｖ．Ｊｉｎｎａｎ）ｃａｌｕｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏ－
ｇｉａｅ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１２，３４：１０６７－１０７４．
［５１］　Ｇｏｄｉａｒｄ　Ｌ，Ｌｅｐａｇｅ　Ａ，Ｍｏｒｅａｕ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．ＭｔｂＨＬＨ１，ａ
ｂＨＬＨ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ
ｎｏｄｕｌｅ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｎｏｄｕｌｅ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｅｘ－
ｃｈａｎｇｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１１，１９１：３９１－４０４．
［５２］　Ａｒｉｅｌ　Ｆ，Ｂｒａｕｌｔ－Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ　Ｍ，Ｌａｆｆｏｎｔ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｗｏ　ｄｉｒｅｃｔ
ｔａｒｇｅｔｓ　ｏｆ　ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，２０１２，２４：３８３８－３８５２．
［５３］　Ｂｅｎｌｏｃｈ　Ｒ，ｄ’Ｅｒｆｕｒｔｈ　Ｉ，Ｆｅｒｒａｎｄｉｚ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｔ－
ｐｉｍｐｒｏｖｅｓ　Ｔｎｔ１ａｕｓｅｆｕｌ　ｒｅｖｅｒｓｅ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ｔｏｏｌ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ａｎｄ　ｕｎｃｏｖｅｒｓ　ｎｅｗ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ＡＰ１－ｌｉｋｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ
ｌｅｇｕｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００６，１４２：９７２－９８３．
［５４］　Ｈｅａｒｄ　Ｊ，Ｄｕｎｎ　Ｋ．Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ＭＡＤＳ－ｂｏｘ　ｇｅｎｅ
ｄｕｒｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ａｌｆａｌｆａ　ｒｏｏｔ　ｎｏｄｕｌｅｓ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，１９９５，
９２：５２７３－５２７７．
［５５］　Ｈｅａｒｄ　Ｊ，Ｃａｓｐｉ　Ｍ，Ｄｕｎｎ　Ｋ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｓｙｍｂｉ－
ｏｔｉｃａｌｙ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｎｏｄｕｌｅ　ＭＡＤＳ　ｂｏｘ　ｇｅｎｅｓ：Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｎｍｈＣ５，ａ　ｍｅｍｂｅｒ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ－
Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，１９９７，１０：６６５－６７６．
［５６］　丁旺，杨青川，康俊梅，等．紫花苜蓿 ＭＡＤＳ－ｂｏｘ基因ＮＭＨ７
的亚细胞定位与表达分析［Ｊ］．中国草地学报，２０１１，３３（５）：
１５－２０．
Ｄｉｎｇ　Ｗａｎｇ，Ｙａｎｇ　Ｑｉｎｇｃｈｕａｎ，Ｋａｎｇ　Ｊｕｎｍｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｕｂｃｅｌｕ－
ｌａｒ　ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ＭＡＤＳ－ｂｏｘ　ｇｅｎｅ　ＮＭＨ７ｉｎ
ａｌｆａｌｆａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１１，３３（５）：１５－
２０．
—４１１—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第２期
［５７］　Ｚｕｃｃｈｅｒｏ　Ｊ　Ｃ，Ｃａｓｐｉ　Ｍ，Ｄｕｎｎ　Ｋ．ｎｇｌ９：ａ　ｔｈｉｒｄ　ＭＡＤＳ　ｂｏｘ
ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｉｎ　ａｌｆａｌｆａ　ｒｏｏｔ　ｎｏｄｕｌｅｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ－
Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００１，１４：１４６３－１４６７．
［５８］　Ｄｅ　Ｍｉｃｈｅｌｅ　Ｒ，Ｆｏｒｍｅｎｔｉｎ　Ｅ，Ｔｏｄｅｓｃｏ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－
ｔｏｍｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｌｅａｆ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ：ｓｉｍｉ－
ｌａｒｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ａｓ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ｎｏｄｕｌｅ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ　ａｎｄ
ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９，１８１：
５６３－５７５．
［５９］　Ｆｉｒｎｈａｂｅｒ　Ｃ，Ｐｕｈｌｅｒ　Ａ，Ｋｕｓｔｅｒ　Ｈ．ＥＳＴ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ
ｃｏｕｒｓｅ　ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　７００
Ｍｅｄｉｃａｇｏｔｒｕｎｃａｔｕｌａ ｇｅｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｏｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００５，２２２：２６９－
２８３．
［６０］　Ｂａｓｔｏｌａ　Ｄ　Ｒ，Ｐｅｔｈｅ　Ｖ　Ｖ，Ｗｉｎｉｃｏｖ　Ｉ．Ａｌｆｉｎ１，ａ　ｎｏｖｅｌ　ｚｉｎｃ－ｆｉｎ－
ｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ａｌｆａｌｆａ　ｒｏｏｔｓ　ｔｈａｔ　ｂｉｎｄｓ　ｔｏ　ｐｒｏｍｏｔｅｒ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｓａｌｔ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ　ＭｓＰＲＰ２ｇｅｎｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏ－
ｇｙ，１９９８，３８：１１２３－１１３５．
［６１］　 Ｗｉｎｉｃｏｖ　Ｉ．Ａｌｆｉｎ１ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｎ－
ｈａｎｃｅｓ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ａｌｆａｌｆａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０００，
２１０：４１６－４２２．
［６２］　Ｇｅ　Ｌ　Ｆ，Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｈ，Ｃｈｅｎ　Ｒ　Ｊ．Ｐａｌｍａｔｅ－ｌｉｋｅ　ｐｅｎｔａｆｏｌｉａｔａ１
ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｎｏｖｅｌ　Ｃｙｓ（２）Ｈｉｓ（２）ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎ－
ｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　＆ Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１０，５（９）：１１３４－
１１３７．
［６３］　Ｃｈｅｎ　Ｊ　Ｈ，Ｙｕ　Ｊ　Ｂ，Ｇｅ　Ｌ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｄｉｓｓｅｃｔｅｄ　ｌｅａｆ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｂｙ　ａ　Ｃｙｓ（２）Ｈｉｓ（２）ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃ－
ｔｏｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｌ　ｌｅｇｕｍｅ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，
２０１０，１０７：１０７５４－１０７５９．
［６４］　Ｃｈａｏ　Ｙ　Ｈ，Ｋａｎｇ　Ｊ　Ｍ，Ｓｕｎ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｚｉｎｃ　ｆｉｎｇｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆｒｏｍ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，
２００９，３６：２３１５－２３２１．
［６５］　Ｍｅｒｃｈａｎ　Ｆ，Ｂｒｅｄａ　Ｃ，Ｈｏｒｍａｅｃｈｅ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　Ｋｒüｐｐｅｌ－ｌｉｋｅ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｇｅｎｅ　ｉｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｉｎ
Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓｐｐ．［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００３，２５７：１－９．
［６６］　ｄｅ　Ｌｏｒｅｎｚｏ　Ｌ，Ｍｅｒｃｈａｎ　Ｆ，Ｂｌａｎｃｈｅｔ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＴＦＩＩＩＡ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４５：１５２１－１５３２．
［６７］　Ｐｕｒａｎｉｋ　Ｓ，Ｓａｈｕ　Ｐ　Ｐ，Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ　Ｐ　Ｓ，ｅｔ　ａｌ．ＮＡＣ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ：
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，１７（６）：３６９－３８１．
［６８］　Ｓｈｅｎ　Ｈ，Ｙｉｎ　Ｙ，Ｃｈｅｎ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ＮＡＣ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ　ｐｌａｎｔ　ｃｅｌ　ｗａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｌｉｇ－
ｎｏｃｅｌｕｌｏｓｉｃ　ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００９，２：２１７－２３２．
［６９］　Ｚｈａｏ　Ｑ，Ｇａｌｅｇｏ－Ｇｉｒａｌｄｏ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎ　ＮＡＣ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅｓ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｗａｌ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１０，
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ａｎｄ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ａ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｃｅｌ　ｗａｌ　ｍａｓｔｅｒ
ｓｗｉｔｃｈ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１１，６８：１１０４－１１１４．
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Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ　ＮＡＣ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ　ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ　ｎｏｄｕｌｅ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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ｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｐｏｓｔ－ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ＮＡＣ１ｔｒａｎ－
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ｏｒｇａｎ　ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏ－
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［８１］　Ｓｏｒｉｎａ　Ｐ，Ｏａｎａ－ｍａｒｉａ　Ｉ．Ｔｈｅ　ｓｉｘ　ＫＮＯＸ　ｇｅｎｅｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｎ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ，ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｌ　ｐｌａｎｔ　ｒｅ－
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ｏｆ　ｓｉｘ　ＫＮＯＸｇｅｎｅｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｅｖａｌｕａｔｅｄ　ｆｏｒ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｇｒｏｗｎ　ｔｅｔｒａ－
ｐｌｏｉｄ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，１５（１）：２２２－２２６．
—５１１—
张立全　李　慧　张凤英　哈斯阿古拉　　苜蓿属植物转录因子研究进展
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　Ｆａｃｔｏｒｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ－ｑｕａｎ，ＬＩ　Ｈｕｉ，ＺＨＡＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｙｉｎｇ，ＨＡＳＩ　Ａｇｕｌａ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ
Ｈｅｒｂａｇｅ　＆Ｅｎｄｅｍｉｃ　Ｃｒｏｐ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｅｄｉｃａｇｏｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｌｅｇｕｍｅ　ｆｏｒａｇｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｍｅｄｉ－
ｃａｇｏ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗａｓ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ
－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ；Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ；
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
Ｒｅｖｉｅｗ
　　（上接第１０４页）
Ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｗｈｉｔｅ　Ｃｌｏｖｅｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ’ｓ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　４Ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　Ｗｅｅｄｓ
ＷＵ　Ｒｏｎｇ１，２，ＣＨＥＮ　Ｙａ－ｊｕｎ１，ＹＡＮ　Ｙｏｎｇ－ｑｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ１，ＬＩＵ　Ｗｅｉ　１
（１．Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００３０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ　０１００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｏｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ’ｓ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｈａｄ　ａｎ
ｏｂｖｉｏｕｓ　ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｆｏｕｒ　ｗｅｅｄｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｑｕｅｏｕｓ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ
ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｔｅｍ　ｈｅｉｇｈｔ，ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ，ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｈａｄ　ａｎ　ａｃｔｉｖｅ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｎ
ｗｅｅｄｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｒｅｓｐｉｒａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅｓ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ；ａｎｄ　ｉｎ　ｓｏｍｅ　ｏｔｈｅｒ　ｉｎｄｅ－
ｘｅｓ，ｔｈｅ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ａ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ａｔ　ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔ　ａｔ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａ－
ｔｉｏｎ　ｏｎ　ｗｅｅｄｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｉｔｅ　ｃｌｏｖｅｒ；Ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；Ｗｅｅｄｓ；Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ
—６１１—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第２期