全 文 ：北疆苜蓿属植物遗传多样性分析*
毕玉芬
(甘肃农业大学草业学院 ,兰州 730070)
摘要　采用等位酶技术 ,研究了新疆北部地区苜蓿属植物种群的遗传状况并与栽培的紫花苜蓿种群进
行了比较。 结果表明 ,北疆苜蓿属野生种群内的遗传多样性水平较高 ,每个位点的等位基因平均数为 2. 2,多
态位点比率 60% ,平均观察杂合度和平均预期杂合度分别为 0. 587和 0. 435,固定指数为 - 0. 375。 由于异型
交配、长期的自然选择和人工选择形成的压力 ,使得所有参试种群偏离 Hardy- Weinberg平衡 ,呈现出杂合
体过多现象。
关键词: 　苜蓿　等位酶分析　遗传多样性
　中国是世界上苜蓿种质资源较为丰富的国
家之一 ,有苜蓿属 (Medicago)植物 12个种 ,
3个变种 , 6个变型〔1〕。有关新疆苜蓿属植物
的形态解剖、分类、遗传育种和生产利用等方
面已有报道 ,但将等位酶技术用于新疆野生
苜蓿种群方面的研究很少。国外学者从 80年
代初便开始在苜蓿遗传资源评价和分类中应
用同功酶技术 ,分析了苜蓿近交株系的花粉
同功酶 ,研究了苜蓿属内二倍体、四倍体材料
和栽培材料的基因座位变异 ,报道了过氧化
物酶 ( PER)、亮氨酸氨基肽酶 ( LAP)和荧光
酯酶 ( FE)等酶位点的遗传学研究结果。国内
曾报道了将同功酶技术用于紫花苜蓿品种和
生态类型分析及苜蓿杂种和品种鉴定〔 2～ 6〕 ;
紫花苜蓿等位酶遗传变异及基因生态类型的
研究〔7〕等方面。而涉及苜蓿属植物天然种群
方面的研究则仅见文献〔8～ 10〕等少数资料。
本文用等位酶技术 ,对北疆 (新疆北部 )苜蓿
属植物的遗传多样性进行了研究 ,旨在弄清
新疆野生苜蓿种群的遗传结构 ,为我国苜蓿
种质资源的保护和恢复提供生态遗传学依
据。
1　材料与方法
1. 1　材料来源与制备　供试材料为中国农
业科学院兰州畜牧研究所卢欣石等 1991年
对北疆实地考察搜集的苜蓿属植物种子。 对
照材料紫花苜蓿由甘肃农业大学曹致中教授
提供。试验在甘肃农业大学草业学院进行。
1997年 3月室内培养幼苗 , 4月初移栽于大
田。每份供试材料取 30个个体的叶样进行一
种酶系分析。摘取全部开展的幼叶 ,立即放入
冰冻箱 (低于 - 25℃ )中保存待分析或直接
进行等位酶分析。制样时 ,取出冷冻的叶样或
取鲜样 ,每一叶样分别放入有冰块制冷的白
色陶瓷比色盘孔穴内 ,滴入 2滴酶提取缓冲
液 ,用玻璃试管将其研磨成糊状。用 3. 5× 5
mm的滤纸条汲取酶的提取液 ,以一定的间
距放在制好的胶板上。

1. 2　酶系的选择与电泳方法　采用水平平
板聚丙烯酰胺凝胶电泳 ,分离胶浓度为
7. 5% ,浓缩胶浓度为 3% 。用 Tris-甘氨酸缓
冲液 ( p H= 8. 3)作为电极缓冲液和酶提取缓
冲液 ,对过氧化物酶 ( PER)、酯酶 ( ES T)和荧
光酯酶 ( FE)酶系统进行染色。染色分别用醋
酸 - 联苯胺染色法 ,α、β醋酸萘酯为底物的
固蓝染色法和以 4-伞形酰醋酸为底物的荧
光酯酶染色法〔11〕。对分辩率较高、具有稳定
遗传酶型的 PER-2、 EST-2和 FE 3个位点
15卷　 3期
Vo l. 15, No. 3
草　业　科　学
PRATACULTURAL SCIENCE
　　 13
6 /1998
国家自然科学基金资助项目的部分内容。 承蒙胡自治教授、卢欣石研究员、曹致中教授指导 ,特此感谢。作者简介:毕玉芬 ,女 , 1960年生 ,副教授。收稿日期: 1998- 01- 19
进行遗传多样性指标分析。
2　结果
2. 1　酶谱　经反复试验筛选 ,获得单叶为一
个样品的苜蓿属植物种群电泳谱带。 谱带分
离清晰 ,重复性好 ,可比性强。
3种酶表现为单聚体酶 , FE表现 1个多
态位点 , PER和 EST在叶片中则有 2个位
点表达。其中 ,叶绿体酶为单态 ,不稳定 ,酶带
表现受环境影响较大。 而细胞溶质酶表现较
稳定且呈多态。由于多态位点的存在 ,为进行
酶型遗传学分析提供了保证。图 1为 3种等
位酶酶谱。 由于荧光酯酶需在黑暗条件下染
色 ,且需在紫外箱内观察及拍照 ,故照片效果
不理想。
PER EST FE
图 1　等位酶酶谱
2. 2　种群遗传多样性度量　 3种等位酶共
发现 5个基因位点。 PER在显影系统中显示
2个等位基因位点 ,其中一个是单态基因位
点 ( PER-1) ,另一个为多态基因位点 ( PER-
2)。多态位点由二个等位基因控制 ,即 PER-
2
100和 PER-297 ;酯酶 ( EST)显示二个基因位
点 ,其中 EST-1为单态 , EST-2为多态。
EST-2基因位点上表现出较大的变异 ,经分
析确定 ,共有 4个等位基因即 EST-295、 EST-
2
100、 EST-2105和 EST-2110控制 EST-2基因座
位。荧光酯酶在暗室中 ,在紫外线激发下显示
一个多态基因位点 ,由 3个等位基因控制 ,即
FE
100、 FE102. 5和 FE110 (见图 2)。
在 2个单态位点上 ,供试材料保持了遗
传水平上的一致性。在 3个多态位点上 ,其遗
传学各指标表现出较大的差异 ,各种群的预
期杂合度 ( He)、实际杂合度 ( Ho )、基因多样
度 ( Hs)和固定指数 ( F)见表 1和表 2。
新疆苜蓿属植物多为四倍体 ,少为二倍
体〔 1〕。本次试验所用材料均为四倍体。遗传多
样性指标度量结果为:平均每个位点等位基
因数为 2. 2,多态位点比率为 60% ,平均观察
杂合度和预期杂合度 (基因多样度 )分别为
0. 587和 0. 435,固定指数为 - 0. 375。对照材
料紫花苜蓿平均观察杂合度和预期杂合度
(基因多样度 )分别为 0. 643和 0. 451,固定
指数为 - 0. 322。
2. 3　不同种群等位基因比较　所有参试的
材料在 PER-2位点上均拥有共同的共显性
等位基因 PER-2100和 PER-297。 但各等位基
因在供试材料中的频率差异较大 ,且野生种
群比栽培的紫花苜蓿种群变异幅度大。
在 FE和 EST-2座位上 ,由于具有各自
的多态性 ,各种群表现出较大的基因水平上
的差异。 黄花苜蓿种群具有 FE100、 FE102. 5和
FE
110 3个等位基因。 其频率 平均值为
80. 16% 、 7. 26%和 9. 25% 。多变苜蓿的各种
群也均具 FE位点上的 3个等位基因 ,但各
等位基因在不同种群中的频率变化不大 ,表
现为 FE100频率最高 , FE110次之 , FE102. 5最低。
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紫花苜蓿种群在 FE位点上的 3个基因表现
出较大差异 ,其野生种群的 FE100、 FE102. 5和
FE
110 3个基因频率分别为 77. 92% 、 3. 75%
和 18. 34% ;栽培的紫花苜蓿除北疆苜蓿外
均无 FE102. 5 ,而且 FE110比例均高于黄花苜
蓿、多变苜蓿和野生紫花苜蓿。紫花苜蓿杂合
体的 FE100和 FE110 2个基因频率近于栽培紫
花苜蓿 ,所不同的是 FE102. 5频率较高 ,且与其
他种群趋同。
在 EST-2位点上 ,黄花苜蓿种群表现出
较大的变异 , EST-295的频率在 0～ 5. 83%、
EST-2110的频率在 0～ 1%的幅度变动。多变
苜蓿这 2个基因的频率变化与黄花苜蓿相
似 ,所不同的是 EST-2105的比率高于黄花苜
蓿。 野生紫花苜蓿和紫花苜蓿杂合体具有
EST-2位点上的 4个等位基因 ,而对照品种
栽培紫花苜蓿具有不完全的 4个等位基因 ,
且频率变幅较大 ,见表 1。
图 2　 PER、 EST、 FE基因座位及等位基因示意图
3　讨论
3. 1　新疆苜蓿属植物遗传多样性水平　生
物多样性可以通过野外考察、形态分类和区
系调查来了解 ,然而要了解具有同样染色体
数目的同一个种的不同种群和同一个种群内
不同个体在遗传上的多样性 ,则需要借助同
功酶技术从基因水平上发现这一变化。本次
试验所用的北疆苜蓿属植物同为四倍体 ,多
态位点比率高达 60% ,平均每个位点的杂合
度为 0. 412 3。 1989年 Hamarick和 Godt提
出 ,植物平均多态位点百分数为 50% ,平均
每个位点的杂合度为 0. 149,远远低于本次
试验的结果。 表现出北疆苜蓿属植物遗传组
成上的复杂和多样。 PER-2和 FE酶基因位
点的表现与卢欣石 1997年博士论文中描述
的基本相似 ,只是 FE第 3个基因的迁移距
离不同 ,其差异可能是由于采用了不同的凝
胶系统所致 ,待进一步研究。黄花苜蓿多态性
主要表现在 EST-295、 EST-2110和 FE102. 5多态
基因上 ,约有 77. 78%的种群、 33. 33%的种
群和 100%的种群分别在 EST-295、 EST-2110
和 FE102. 5表现为多态 ,其频率平均值分别为
2. 35% 、 2. 33%和 6. 39% ;多变苜蓿分别有
50%、 40%和 100%的种群在 ES T-295、 EST-
2
110和 FE102. 5位点上呈多态 ,其频率分别为
1. 38% 、 3. 42%和 4. 69% 。
紫花苜蓿及紫花苜蓿杂合体是中国栽培
苜蓿的主要种系〔7〕。卢欣石于 1992对中国苜
蓿 94份同源四倍体材料进行了 3个酶系的
多态性测量 ,发现 60%的基因位点为多态位
点。北疆野生紫苜蓿的 ES T-295、 EST-2110和
FE102. 5频率较高 ,分别为 4. 85% 、 2. 92%和
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表 1　北疆苜蓿属植物种和紫花苜蓿品种 PER、 EST和 FE的等位基因频率
编
号 名　称 原产地
PER-2 FE EST
100 97 100 102. 5 110 95 100 105 110
01 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆昌吉北塔山 0. 650 0. 350 0. 667 0. 100 0. 233 0. 008 0. 692 0. 117 0. 192
02 多变苜蓿 (变型 ) 新疆奇台 0. 600 0. 400 0. 642 0. 042 0. 317 0 0. 625 0. 375 0
03 多变苜蓿 (变型 ) 新疆富蕴阿西林 0. 633 0. 367 0. 800 0. 033 0. 167 0. 017 0. 733 0. 250 0
04 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆富蕴库尔特 0. 650 0. 350 0. 692 0. 075 0. 233 0. 033 0. 792 0. 175 0
05 多变苜蓿 (变型 ) 新疆富蕴库尔特 0. 717 0. 283 0. 651 0. 083 0. 266 0 0. 659 0. 308 0. 033
06 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆富蕴库尔特 0. 417 0. 583 0. 717 0. 050 0. 233 0 0. 767 0. 225 0. 008
07 多变苜蓿 (变型 ) 新疆富蕴库尔特 0. 492 0. 508 0. 811 0. 017 0. 172 0 0. 717 0. 275 0. 008
08 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆奇台 0. 574 0. 426 0. 650 0. 058 0. 292 0. 042 0. 642 0. 308 0. 008
09 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆阿勒泰孟克 0. 517 0. 483 0. 734 0. 058 0. 208 0. 043 0. 621 0. 336 0
10 紫花苜蓿 (原变种 ) 新疆阿勒泰孟克 0. 236 0. 764 0. 783 0. 042 0. 175 0. 017 0. 692 0. 249 0. 042
11 多变苜蓿 (变型 ) 新疆阿勒泰市 0. 600 0. 400 0. 650 0. 033 0. 317 0. 050 0. 725 0. 225 0
12 紫花苜蓿 (栽培种 ) 新疆福海 0. 525 0. 475 0. 533 0 0. 467 0. 017 0. 692 0. 283 0. 008
13 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆福海 0. 658 0. 342 0. 575 0. 008 0. 417 0. 092 0. 667 0. 233 0. 008
14 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆哈巴河 0. 592 0. 408 0. 800 0. 067 0. 133 0. 058 0. 700 0. 242 0
15 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆哈巴河 0. 298 0. 702 0. 892 0. 025 0. 083 0. 027 0. 669 0. 295 0. 009
16 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆布尔津 0. 371 0. 629 0. 595 0. 008 0. 397 0. 017 0. 717 0. 250 0. 017
17 黄花苜蓿 (变种 ) 新疆哈巴河 0. 385 0. 615 0. 875 0. 083 0. 042 0. 008 0. 676 0. 317 0
18 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆和布克赛尔 0. 690 0. 310 0. 600 0. 017 0. 383 0. 008 0. 726 0. 258 0. 008
19 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆和布克赛尔 0. 561 0. 439 0. 600 0. 008 0. 392 0. 042 0. 725 0. 225 0. 008
20 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆塔城 0. 742 0. 258 0. 892 0. 075 0. 033 0. 033 0. 692 0. 275 0
21 多变苜蓿 (变型 ) 新疆博乐 84团 0. 417 0. 583 0. 858 0. 017 0. 125 0. 025 0. 659 0. 308 0. 008
23 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆温泉县 0. 525 0. 475 0. 667 0. 042 0. 292 0 0. 692 0. 308 0
24 多变苜蓿 (变型 ) 新源托斯托别特 0. 583 0. 417 0. 707 0. 035 0. 258 0. 021 0. 719 0. 260 0
25 多变苜蓿 (变型 ) 新源堪撒乡 0. 575 0. 425 0. 699 0. 092 0. 208 0 0. 550 0. 450 0
26 多变苜蓿 (变型 ) 新源托斯托别特 0. 487 0. 513 0. 650 0. 067 0. 283 0. 025 0. 292 0. 683 0
27 多变苜蓿 (变型 ) 新源托斯托别特 0. 308 0. 692 0. 675 0. 050 0. 275 0 0. 640 0. 333 0. 017
28 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆 0. 414 0. 586 0. 875 0 0. 125 0. 017 0. 725 0. 258 0
31 紫花苜蓿 (原变种 ) 新疆巩乃斯 0. 128 0. 872 0. 775 0. 033 0. 192 0. 075 0. 256 0. 652 0. 017
32 紫花苜蓿 (栽培种 ) 西北林学院提供 0. 432 0. 568 0. 556 0 0. 444 0. 027 0. 652 0. 321 0
33 喀什苜蓿 (栽培种 ) 新疆喀什 0. 512 0. 488 0. 642 0 0. 358 0 0. 292 0. 708 0
34 新疆大叶苜蓿 新疆 0. 525 0. 475 0. 692 0 0. 308 0. 033 0. 250 0. 717 0
35 Coss ach苜蓿 (栽培 ) Cos sach 0. 525 0. 475 0. 742 0 0. 258 0 0. 795 0. 161 0. 044
36 北疆苜蓿 (栽培种 ) 北疆 0. 642 0. 358 0. 478 0 0. 522 0. 069 0. 681 0. 241 0. 009
37 秘鲁苜蓿 (栽培种 ) 秘鲁 0. 515 0. 485 0. 533 0 0. 467 0. 042 0. 683 0. 208 0. 667
38 陕北苜蓿 (栽培种 ) 陕北 0. 408 0. 592 0. 692 0. 017 0. 292 0 0. 250 0. 750 0
39 河西苜蓿 (栽培种 ) 甘肃 0. 517 0. 483 0. 792 0 0. 208 0. 033 0. 250 0. 717 0
40 阿根廷苜蓿 (栽培种 ) 阿根廷 0. 581 0. 419 0. 750 0 0. 250 0. 033 0. 275 0. 675 0. 167
16　　　　　　　　　　　　　　　　　　　草　业　科　学　　　　　　　　　　　　　　　　 6 /1998
表 2　新疆部分苜蓿属植物种群遗传变异水平
编号 取样数量 平均预期杂合度
平均观察
杂合度 固定指数
01 30× 3 0. 472 0. 522 - 0. 093
02 30× 3 0. 478 0. 633 - 0. 322
03 30× 3 0. 398 0. 578 - 0. 472
04 30× 3 0. 491 0. 678 - 0. 628
05 30× 3 0. 458 0. 584 - 0. 266
06 30× 3 0. 426 0. 678 - 0. 588
07 30× 3 0. 408 0. 685 - 0. 708
08 30× 3 0. 489 0. 595 - 0. 214
09 30× 3 0. 472 0. 641 - 0. 378
10 30× 3 0. 391 0. 559 - 0. 431
11 30× 3 0. 459 0. 614 - 0. 344
12 30× 3 0. 479 0. 644 - 0. 339
13 30× 3 0. 481 0. 578 - 0. 196
14 30× 3 0. 423 0. 633 - 0. 523
15 30× 3 0. 559 0. 472 - 0. 368
16 30× 3 0. 460 0. 482 - 0. 287
17 30× 3 0. 381 0. 478 - 0. 343
18 30× 3 0. 443 0. 621 - 0. 383
19 30× 3 0. 470 0. 656 - 0. 410
20 30× 3 0. 362 0. 433 - 0. 249
21 30× 3 0. 401 0. 633 - 0. 627
23 30× 3 0. 465 0. 567 - 0. 227
24 30× 3 0. 445 0. 622 - 0. 523
25 30× 3 0. 481 0. 699 - 0. 455
26 30× 3 0. 480 0. 532 - 0. 120
27 30× 3 0. 457 0. 578 - 0. 257
28 30× 3 0. 371 0. 495 - 0. 425
31 30× 3 0. 358 0. 470 - 0. 329
32 30× 3 0. 485 0. 619 - 0. 275
33 30× 3 0. 458 0. 484 - 0. 099
34 30× 3 0. 449 0. 656 - 0. 473
35 30× 3 0. 407 0. 624 - 0. 591
36 30× 3 0. 477 0. 598 - 0. 240
37 30× 3 0. 494 0. 591 - 0. 205
38 30× 3 0. 432 0. 542 - 0. 271
39 30× 3 0. 417 0. 622 - 0. 528
40 30× 3 0. 443 0. 512 - 0. 211
3. 75% , 比栽 培的 紫花 苜蓿 品 种高 出
2. 12% 、 1. 6%和 3. 56%。表明野生种群的遗
传分化较大 ,因此遗传多样性水平较栽培品
种高 ,这也为栽培品种源于其野生祖先提供
了证据。因为 ,在野生种的进化过程中 ,只有
部分等位基因被选择到了栽培种中 ,加上强
大的人工选择压力 ,使他们被迫失去了很多
等位基因〔 11〕。 Murphy等 1990年也曾指出 ,
散布出去的种群的遗传结构往往比原来的种
群单调得多 ,且具有较少的等位基因和杂合
性。紫花苜蓿杂合体的 EST-295和 FE102. 5基
因呈多态性 ,其频率为 4. 50%和 1. 67% ,介
于黄花苜蓿和野生紫花苜蓿之间 ;而 EST-
2
110频率却低于 1. 00% ,从数值上 ,较接近于
野生紫花苜蓿和黄花苜蓿个别种群的 EST-
2110的频率。而且具有该位点的种群比率比黄
花苜蓿高 66. 67% ,比野生紫花苜蓿低
16. 67% 。可以推理 ,紫花苜蓿杂合体可能是
不同于苜蓿属植物其他种群的一个特殊生态
类群 ,它的形成可能与紫花苜蓿、黄花苜蓿及
多变苜蓿天然远缘杂交和长期自然与人工选
择有关 ,其形成与进化机理以及同其他种群
的关系有待进一步研究。
3. 2　北疆苜蓿属植物的繁育系统　植物的
繁育系统在物种进化中不只是起繁殖作用 ,
而且决定种群遗传变异的分布、基因型的产
生和遗传学结构。从表 2可见 ,苜蓿属植物的
固定指数均小于 0,大大地偏离随机交配理
论频率的交配方式 ,即归属于非随机交配方
式。由于 F < 0,可以判断参试的苜蓿属植物
均属于异型交配方式。郭平仲指出 ,自交不亲
和性属非随机交配类型〔12〕 ,又是严格的异型
交配 ,因此 ,可以说苜蓿属植物是高天然异交
率的外繁育 ( outbreeding )类型。
外繁育的种群具较高的遗传变异性。 一
般来说 ,外繁育的种子植物在每个种群内都
保持着他们的大多数变异。 北疆苜蓿属植物
种群内基因多样性均较高 ,基因多样度变幅
为 34. 09%～ 49. 36% ,远远高于植物平均基
因多样度指数 14. 9% ,表明其蕴藏着丰富的
遗传变异基础。同时 ,也存在着个别种群的固
定指数和基因多样度偏低的现象 ,其原因可
能是由于强大的选择压力 (天然或人为的因
素 )不利于杂合 ,或是由于种群间的高度隔
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离 ,内繁育压力增高 ,或者是由于种群个体数
目少而造成被迫近亲繁殖所致。因此 ,在保存
和搜集苜蓿品种资源时 ,既要选择基因丰富
的种群 ,还要选出较多的具有不同等位基因
的种群予以保护。
4　结论
北疆苜蓿属植物种群属外繁育系统 ( F
< 0) ,种群内具有较高的遗传多样性水平。多
态位点比率、每个位点的等位基因平均数、平
均观察杂合度、平均预期杂合度和基因多样
度均高于 Hamrick和 Godt 1989年报道的植
物种群平均遗传多样性水平。由于苜蓿的异
型交配和长期自然及人工选择的压力 ,使得
所有种群偏离 Hardy- w einberg平衡 ,呈现
出杂合体过量现象。鉴于研究结果 ,应加强对
苜蓿生境、基因丰富的种群及具有不同等位
基因的种群的保护。
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STUDIES ON GENETIC DIVERSITY OF THE GENUS
MEDICAGO IN THE NORTH OF XINJIANG
Bi Yufen
( Department o f Grassland Science, Gansu Ag ricul tural Univ ersi ty, Lanzhou 730070)
ABSTRACT
Allozyme elect ropho resis was applied to the genetic diversi ty of the w ild Genus Medica-
go popula tions f rom the Nor th of Xinjiang Uygur Autonomus Region, as a comparison, cul-
tiv ated Alfa lfa populations w ere analy zed. The resul ts show ed that the genetic diversi ty
w ithin populations of No rthern Xinjiang w ere high, the mean number of alleles per locus w as
2. 2; the rate o f polymorphic locus for each population was 60% ; the mean observ ed and ex-
pected heterozygosi ties w ere 0. 587 and 0. 435 respectiv ely; the fixa tion index was - 0. 375
on average. Al l the populations in this experiment devia ted from Hardy-Weinberg Equilibri-
um and show ed the heterozygo te excess due to the st ress of heterofertiliza tion, na tural and
a rtificial selections.
Key words: Medicago, allo zyme analy sis, genetic diversi ty
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