全 文 ：生 态 科 学2 02 0年 8月 第2 1卷 第 3期 E C L O O GIS C CI E NC E A n g, 20 02 , 2 1 ( 3 ) : 24 0一24 5
中国牛肝菌分属检索表 ’
李泰辉 ’ ` 宋 斌
(广东省微生物研究所 、 广东省微生物菌种保藏与应用重点实验室 , 广州 5 10 07 0)
(中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学开放实验室 , 北京 10 0 80 )
【摘要】 编写出中国牛肝菌目具菌管类群和具菌褶类群已知 28 属的分属检索表 , 介绍了它们在 幻 r k 等 ( 2 0 1) 分类系统
中的系统学位置 。 藉此希望能有利于更好地认识我国丰富的牛肝菌区系及其种属的多样性 , 并期望今后有识之士在逐步完善
我国牛肝菌区系研究的过程中 , 能对本文的内容加以改进与修正 。
关键词 牛肝菌 资源 分类 中国
中图分类号 : Q 949 3 2 文献标识码 : A 文章编号 : 10 08 一 88 73 ( 2 0 2 ) 03 一 240 一06
K e y s t o t h e B o l e t e g e o e ar co
u川gn i n C场 n a / iL iaT h u i (uG an gd o n g P or vi n iC al L a b o r a to yr o f M icor b ial C u l ut r e C o l l配it o n an d
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L a b o r a t o以 I n s it ut et o f M i c r o b io lo g y, ht e C ih n e s e A e胡 e m y o f S e i e n e e s , B iej in g lX() 0 80 )
A b雍 a d K e y s are Pre s e n te d ht at in e o rp o r a te ia l ht e kn o w n b o let g en er a o f tu b u late an d l田n e llate tax a o e cu 币 n g i n C h i n a : 28
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o r ds B o le et s
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C h jn a
牛肝菌是菌物界 ( uF gn i) 中大型担子菌的重要类
群 。 其典型的宏观特征为 : 具有菌盖及菌柄 , 肉质 ,
伞菌状 , 与伞菌 (蘑菇 ) 的外形相似 , 但菌盖下表面
(子实层体 ) 典型的为密集的菌管而非片状的菌褶 ;
但部分系统发育与之亲近类群的子实层体可发育成菌
褶状 、 腹菌状或皱孔菌状至伏革菌状 , 它们也被划分
在牛肝菌目 ( B o l e ta l e s ) 中 。 所以从方便 、 直观起见 ,
它们可以人为地划分为典型的牛肝菌类群 (具菌管类
群 ) 、 具菌褶类群 、 腹菌状类群及子实层体平伏至皱孔
菌状类群 。 前者又可以分为具菌管饱子光滑类群和具
菌管抱子粗糙类群 ; 后者与典型具菌管的牛肝菌类群
的亲缘关系可以从形态学 、 显微解剖形态学 、 生态 、
生理生化 、 分子生物学等特征的比较得到支持 。 牛肝
菌中许多种类可以食用 (如著名的美味牛肝菌 B 口 le ut :
拟“ ils ) 或药 用 ( 如黄粉末 牛肝菌 尸“ vI e or bo le ust
ar ven
e il )
, 但也有不少有毒的种类 (如细网牛肝菌
B口 le ut : : “ at an : )
, 因此是大型真菌中最受人关注的类
群之一 。
我国有关牛肝菌的报道相当多 , 其中比较集中或
较有代表性的主要有裘维蕃 9[, ” ]、 邓叔群 4[, o2l 、 戴芳
澜 [3 ]、 减穆 [, ’ 一 ,6 , 2 一 2 4 ] 、 谢支锡等 I , 2 ] 、 李建宗等 [6 ]、 应
建浙等 [, 3 ]、 毕志树等 [, 一 21 、 袁明生等 [, 4 1、 邵力平等〔, o ]、
黄年来等 5[] 、 王也珍等 l[ ’ 〕、 卯晓岚等 8[] 以及李泰辉等 7[,
, 9 1的报道 。
1 中国牛肝菌目分属检索表
按现代分类学概念 l[ “ ] , 牛肝菌目 B O le at l e s 可分
为 18 科 89 个属约 1 024 种和变种 。 中国的牛肝菌目
B ol e alt e s 种类非常丰富 , 已报道种类有 40 多种 , 其
中具菌管及具菌褶的类群就有 28 属 3 97 种 。 我国有如
此众多复杂的种类 , 这是许多对牛肝菌有所认识的人
(包括一些菌物学工作者 ) 所意想不到的 , 对它们进
行合理的分举更是一件相当困难的事情 。 牛肝菌各属
之间的区别 , 有些界限相当明显 , 很好掌握 ; 但有些
区别特征却仍未能被国人充分认识和利用 。 过去国内
虽然已有一些著作中列出相应的分属检索表 , 但都有
一定的局限性 。 这些检索表的作者主要有邓叔群 4[, 2D] ,
谢支锡 、 王云等l2[] , 毕志树 、 郑国扬等 2[] , 毕志树 、
李泰辉等l[] 和李建宗 、 胡新文等6[] 等 。 其中减穆15[] 的
检索表所包含的属最多 , 但仍不够全面 。 为了更好地
认识 、 检索查找它们 , 作者试图从实用的角度出发 ,
` 国家劳动人事部资助项目 ; 广东省自然科学基金资助项目 (卯加 16) .
* * 通讯联系人 .
第一作者简介 : 李泰辉 ( 19 59 一 ) , 男 , 博士 , 研究员 , 长期从事真菌资
源调查与分类学研究 . E 一~ L ihlt @ ig s i.t gd
·
nC
·
2X() 2
一
07
一
1 8收稿 , 20 0 2一0 8 , 06 接受 .
3期 李泰辉等 中国牛肝 菌分属检 索表 1 2 4编写出 如下的分 属检索表 并期 望能起到 抛砖引玉 的 肝 Xeroc m“、已分 别被归 人条抱牛 肝菌属
作用 引起国内 菌物学家 的重视 今后能 编写出更 科Bo letu: 乳牛肝 菌属Suil :粉抱 牛肝菌属 乃loPiu :学全 面实用 的分属检 索表 以便 开展深 入以 及牛肝 菌属Bole t:中由 于这些属 已在国 内长期被
的研究 使 用为 了便于查 对本文 中这些属 名仍被 保留并按 儿rk tal.(2 01)的系 统海 氏牛肝菌 属在 括号中 给予特别 注明 我国已知 种属的 数目则按Heiml 勿小牛 肝菌属 B口letinu :和褐 小 幻 rketal (201) 的系统进 行统计
Fu卯ob oletinus 红抱牛 肝菌属Po ,hyer“ us以及绒 盖1检 索表1中 国肝菌 目总检索表
1 子实层体 菌管状 典型的牛肝 菌状 … 2非 32 抱具条 纹网 小陷窝 小扰或皱 纹(但如果 抱子带黄 色且仅在 电子显微镜 下才观察 到微粗糙
… … … 检索表2 (具菌管抱 子粗糙类 牛肝菌分 属检索表 )2 抱子光滑 或在电 子显微镜下 才观察到 微粗糙<在 光学显微 镜下观察基 本为光滑 )且带黄 色… 3 光滑
3 子实层体 菌褶状( 褶通常较 厚或称假 菌褶卜 … 检索表4 (具菌褶类 牛肝菌分 属检索表 )非 … … …44 担果腹 近 球形椭圆 形块茎 状或不规则 形地下 生至半地下 生少数 地面生
… … … …腹 菌状牛肝 菌(本文 暂不讨论 )4 担子果非 腹菌状 子实层体平 滑至皱孔 菌状木生 … 平滑至皱孔12检 索表2具 管抱 粗糙类牛 肝菌分属 检索表
1 抱子印暗 色褐或 更暗没 有青黄色 色泽子实 层体白色 至淡灰色 有时变暗 色 … 2长椭 圆形至近梭 形或者 成很深的 蜂窝状或 者有明显 微弱的条 纹或者 具蠕虫状 纹饰抱子 堆颜色较 浅(黄褐色蜜黄 等)菌盖 表面多样
2 抱子广椭 圆形至近球 形不规 则粗糙 稍有网纹或 具有浅但 明显的网纹 在光学 显微镜下呈 烟褐色 抱子印暗 褐至黑色菌盖常有 卷毛状直 立或平伏的 鳞片盖 缘具附着 的内菌幕 一 松塔牛肝 菌属Stro bilomyces长形 光滑微 粗糙抱 子印明显 为褐色不 呈黑色 菌盖鳞片不 如上述明 或缺 没有内菌幕
一 红牛肝菌属 Po,hye r“(=粉 抱牛肝菌属 yTloPiu 本属另见 检索表3)3 抱子强烈 地及不规则 的蜂窝状 整个表 面都有火山 口状纹饰 菌盖红色 至红褐色
… … …海 氏牛肝菌 属Heimla (条抱 牛肝菌属 Bolteu )3 抱子纹饰 非蜂窝状或 火山口状 …44 有条 纹 … “s
4 抱子无条 纹但有其 他纹饰 有时纹饰 仅限于中部 两端光 滑纹饰包 括明显的 瘤状皱 纹蠕虫状 或斑点状 等(但若有弱 条或皱 且带黄色 见检索 表2). … …南方牛 肝菌属A ustrobleU13检 索表3具 菌管抱 子光滑类牛 肝菌分属 检索
1 锁状联合 常见抱子 短长度 多12林m 平均长度 <10林m 且为广椭 圆形长 与宽之比蕊 2.3 … 2缺如或极为 稀少或 抱子较大或 较狭 52 菌柄外表 皮菌丝水平 方面环状 排列菌柄 成熟时中 空常不同 程度地向 外鼓胀 抱子印黄色 一园孔 牛肝菌属 伪毋、
2 菌柄表皮 菌丝沿柄 方向与地 面垂直排列 实心至 中空 … 33 有内幕 … …拟圆牛 肝菌属Pa ragymdo无 4
4 菌柄大而 中生子实 层体很快 就在菌柄 的周围凹陷 …脉柄 牛肝菌属 Phlebopus中生 偏至侧 生子实 层体弧形延 生担子 果大型肉 质 …圆 菌Gyrd5 通常抱子 平均长度< 8.5林m宽 椭圆 长与宽之 比小于2( 多为15左 右)子 实层体囊状 体明显 充满油质 或胶质的内
含物或刚 毛状 …65 通常抱子 平均长度> 8.5林m或 缺充满油 质或胶 内含物或刚 毛状的囊 状体 76 实层体 囊体有明 显颜色金 褐色常 厚壁刚毛 状 …刺牛 肝菌属B letocha te
6 子实层体 囊状体充满 油质或胶 质的内含物 无色至 黄色褐 色或金黄 色至金褐 色菌管浅 黄色(带 粉红色的浅 黄色至浅橄榄黄色 )淡畦色 至烟褐色 菌柄无网 纹 … …玉红牛 肝菌属Rub inobl扭7 常附 有带 树脂状 质为针 叶树的菌 根真菌 盖粘或胶 粘(盖外 皮层从一 开始就胶 质化)… 8
3 期 李 泰辉等 中国牛肝 菌分属检索 表2 3 44抱子毛 6卜 m木生 侧耳状 菌柄缺或不 发达囊 状体不明显 有锁状 联合 …5
4 抱子>6卜 m常地生 罕木生 常具中生 至略偏生 的菌柄罕 侧耳状 …65 4.0一 5.(一60) x3一4林 m担子果 成熟时有 一着生基部 菌褶非 皱孔菌状 一小 塔氏苗属 2如认彻细小 约34x 152m 无柄菌褶 具强烈横 脉且波浪 弯曲或 皱孔菌状 干燥时有 强烈的气 味
…尿 班菌属M七 io烤um6 抱子印深褚 黄色到猪 锈色或深 猪黄色到 黄褐色 显微镜下氨 水中的抱 子呈鲜艳 而明显的颜 色菌褶 黄褐色后 期深褐锈色菌褶增 厚与菌 盖组织易 于分离菌 肉乳 至近苍白色 伤后多 不变色或 变暗色 …桩菇 八叮派“s
6 抱子印橄榄 褐色带 青古铜色或 青铜色 显微镜下 氨水中的抱 子呈暗淡 的蜜黄色 菌褶鲜时 常为较鲜 艳的黄色 柠黄色后期褐黄色 菌褶蜡 质与菌盖 组织不易 分离菌 肉常为鲜黄 色伤后 不变或 变蓝绿色 淡红色甚 至其他颜…褶孔 菌属尸力 夕“卯邢
2儿r k等(201 )系统对 牛肝菌目 的调整 菌 属Tylon ilus中划 分出来 而且还归 到另一 个科圆孔与 《菌物词 典》第八 版(Haw ksworth etal.19 95)牛 肝菌科 G”oprac ea中 华牛肝菌 属sinob 口letus得
比较K irk等( 201)的 系统中牛 肝菌目 Bofetals 的到 了承认 类脐菇 属omPha lotus从 过去的 牛肝菌目内容有 了不少的 变动国 内人士可 能还没 有很好地 了B ofetals 的桩 科xil ace 中移到 口蘑
解因 此本文 作特别的 介绍其 中包括 如下的一 些Tri chofm atles的小 皮伞科 M~而 ace中重要的 变动 2. 3中国 已知属 在Kirk等 (201) 系统 的位置2.l二科 一级的 动 按照 《菌物词 典》(Dct on脚f thFu ngi)第9
牛 肝菌目B uletas减 少了一些 科它 们分另吐被 合版 (幻rk等 201 )牛肝菌 目Bule tales包括 如下18并或被 移到 别的目 里即 将卡 氏腹菌 科 牛肝菌 科Bole tace小 牛肝菌科 Boin enac
ch~ i劝ace 松塔牛 肝菌科s trobilm yetac 和粉 抱革菌科 coni叩 hor旷ea (大多为 伏革菌状 )双囊绒盖牛 肝菌科 x~ ea都 合并在 牛肝菌 科菌 DIPloc ystae (腹菌状 )腹菌 科Gaster naceBoleta 中将 圆肝 byrod nace 合并到 桩 (腹状 )腹抱菌 科Gst ospriace (腹 状铆
菇科P巍 nace 中将比 那菌科 Ben由ac ea从牛 肝钉 菇科Go mphidac ea圆牛 肝菌科 Gyrop~ ea拟菌目B oftls移 到棒瑚 clav ridlP hc中 蜡 伞 Hygro phor叩sid ace 白腹 菌科
沈毛口 革品曰方 I口介妇 的书呈方L品 另会l 日l片 盯 、 呛祛占 识卜 里暗 嗜台林云 l仆刀后 着四异石 1旦关增 那为外四 ,科 即小干 肪忱 ucogas trace 又腹困 状) 黑腹 困广科菌科Bol eitnlac ea双囊 菌科iD pocysat ea腹菌 科eM ln s (菌 球抱 腹菌Gasetr 腹抱菌科 GasotrP ire 圆孔牛 肝o tvi (腹 状) 桩菇科 Paxilce ae原
菌科G 犯oprace ae层腹 菌科Hym enogas trace 白菌 科Pr otgascr ea(腹 菌状 )须 腹菌科腹 Lugs ctr 球抱腹 科Octvi in aehiR z叩og ne 菌 ) 硬皮 马勃
原腹 菌科 Protgas trace 硬皮 马勃 科cS lerodm acte (腹菌状 )和乳牛肝 菌科uS ilacesclerod enatc e和乳牛 肝菌科u Sil廊ea 其中将 不上 述具菌管 和具菌 褶类群的 科在中国 都有发 生它们少过去 腹类的 类群归人 牛目 But es特 别所 包括的 已知属为
是将过 去的硬皮 马勃目 sclerodn natles 归人牛肝 菌 牛肝 菌科Bof etac有 26属 我国已知 有16属目作为 后者异 名 (其中1属 为腹 状)金牛 肝菌 A“re口bo letus南
2.属 一级的变 动 方 牛肝菌属 Austro boletus 条抱牛肝 菌属Bo let公如 下些我 国具菌管 或具菌褶 类群中 已知属的 变刺 B口le cha牛 菌属 口letus 红孔牛动值得 注意因 为它与 内常用属 的习惯 有一定 不肝 c 加iP、 卡氏腹 c 加mn抚 i。(腹菌
同首 先是不但 绒盖牛肝 菌科xe oc~ ea被合 并状 )腹牛 肝菌属 Gasto boletu: (海氏牛 肝菌属到牛肝 菌科中 甚至将 盖牛肝 属xe comus也 合He l’mie故= 条抱牛 肝菌属B “s )疵柄并 肝属Bo letus中 ;另外国 内曾常 使用的小 牛L cnu 褶孔 p勺 P0r 红
肝菌属 Boletinu 和褐小 牛肝菌属 尸璐cob le血“:也 被Po ,勿erlu :二粉抱 牛肝菌属 yT帅ilus )粉末 牛肝菌属合并到 乳牛肝 菌属su ilu:中 但金 牛肝菌 属尸 “vIob leut、华 nob口e ust松 塔
A“erob口 leut:则从 粉末牛 肝菌属尸 “vIe。加 leut:中独 立属 storbi myces 管刺牛肝 菌属uTbo saet 粉抱牛肝出来而 玉红牛 肝菌属R ubinole tus不但 从粉抱牛 肝菌 属TylP ilu黄 菌属 xanthc nium和 (绒盖
24生 态 科 学 2 1卷
肝菌属 e Xo ro em u s =牛肝菌属 Bo e lru s)。
类小牛肝菌科 Bo fi e tn en c a ea e有 2属 , 我国有 1
属 : 脉柄牛肝菌属 尸h le bop us 。
粉抱伏革菌科 C o in 叩h aor ce ae 有 H 属 , 大多为
伏革菌状 , 与本文有关 、 子实层菌褶状的属我国有 1
属 : 尿囊菌属 eM io gr an mU 。
铆钉菇科 G o mP hi id ac ea e 有 4 属 , 我国有 2 属 :
色钉菇属 hc or og o mp h “ : 和铆钉菇属 G 口mp hi id us 。
圆牛肝菌科 G yr o p or ac e ae 有 2 属 , 我国有 2 属 :
圆 孔 牛 肝 菌 属 yG哪 o ur 、 和 玉 红 牛 肝 菌 属
R u b i n o b o l e t u s
。
拟蜡伞科 H y脚p h o r o p s id ac e ae 有 3 属 , 我国有 2
属 : 拟蜡伞属脚g orP ho orP s is 和小塔氏菌属 7二不夕in el 勿 。桩菇科 P巍n ac e ae 有 7 属 , 我国有 3 属 : 圆牛肝
菌属 伪。 do n 、 拟圆牛肝菌属 aP ar gy o do n 和桩菇属
尸“ 尤葱l lus 。
乳牛肝菌科 S iul lac e ae 有 2 属 , 我国有 l 属 : 乳
牛肝菌属 su i l l u : (小牛肝菌属 oB le int u s =乳牛肝菌属
S iu “ “ : , 褐小牛肝菌属 uF s c ob 口 le itn us = 乳牛肝菌属
S u i llus )
。
3 讨 论
3
.
1 牛肝菌分类中值得特别注意的显微特征
正确鉴定我国的牛肝菌 , 首先要弄清我国已知牛
肝菌各属之间的区别 。 下面几个特征应特别注意 。
3
.
1
.
1 抱子 抱子的特征对几乎所有真菌的分类都十
分重要 , 对于牛肝菌的分类也不例外 。 ①抱子的纹饰 :
这一点一般不会被忽视 ; ②抱子及抱子印的颜色 : 这
是牛肝菌目分属 (过去还作为分科 ) 的重要依据之一 ,
如牛肝菌属 oB le ust 与粉抱牛肝菌属 yT loP il us 的两个
大属的区别就在于前者抱子多少带点橄榄绿色而后者
带粉红色 ; ③抱子长与宽的比例 : 这是过去我国许多
真菌分类学家所忽视的 , 尽管同属中不同种类的抱子
长宽比有一定的变化 , 但在具菌管抱子光滑类中牛肝
菌中 , 有几个属的抱子是呈广椭圆形的 , 它们与其他
典型牛肝菌的长椭圆形至近梭形饱子不同 , 具这些属
主要有 圆孔牛肝菌属 yG orP o 。 : 、 拟 圆牛肝菌属
aP ar g y or do
n 、 脉柄牛肝菌属 尸h le bop us 、 圆牛肝菌属
伪勿由 n 、 刺牛肝菌属 B口 le ot c ha e et 和玉红牛肝菌属
R u b in o b o le t u s
。
3
.
1
.
2 锁状联合 牛肝菌中大部分是没有锁状联合
的 , 但圆 孔 牛 肝菌 属 yG orP o usr , 拟 圆 牛 肝菌
aP ar 舒。 do n , 脉柄 牛肝菌 p hl eb op us , 圆牛肝菌
G ym由刀 , 小 牛肝 菌 oB le itn us 和 裸 小 牛 肝菌属
sP i lo bo le it
n us 则锁状联合十分普遍 。
3
.
1
.
3 囊状体 刺牛肝菌属 B 口le ot c ha e et 及管刺牛肝
菌属 uT b os ae at 均有厚壁刚毛状的子实层体囊状体 , 而
玉红牛肝菌属 天u b in o b o le ut 、 、 乳牛肝菌属 S u i lu : (包
括 小 牛 肝 菌 属 oB le lt’n “ 、 和 褐 小 牛 肝 菌 属
uF
s co b
口 le int us )
、 裸小牛肝菌属 sP ilo bo le int “ 、 和红孔
牛肝菌 c 加 ic iP 0 ur : 则有充满油质或树脂状的囊状体
或油囊体 ; 而红牛肝菌属 儿 , 妙 er u us (现已归人粉抱
牛肝菌属 yT olP lI us ) 则常有更为暗色的囊状体 , 粉抱
牛肝菌属 yT loP il us 的囊状体往往也较明显 , 略带颜色 。
3
.
1
.
4 菌管菌髓 菌管菌髓菌丝的排列方式要分为牛
肝菌型 (菌髓中央为深色或暗色的菌丝束 , 两侧为较
透明 、 浅色的胶质菌丝层 ) 和菌管菌髓绒盖牛肝菌型
(菌髓中央菌丝束与两侧菌丝区别不明显 , 菌丝仅轻
微胶粘 ) , 过去曾作为牛肝菌目分科 (如区分牛肝菌科
B of
eact
e ae 和绒盖牛肝菌科 x ~
o m ac e ae )或分属 (如
区分牛肝菌属 B 口 le ut : 和绒盖牛肝菌属 xe or co m “ 、 ) 的
重要依据之一 。 大多情况下两种类型的区别是明显的 ,
可加以利用 , 但也有一些过度的类型不易分别 。
3
.
2 牛肝菌分类中一些属的处理看法
.3 2
.
1 海氏牛肝菌属 eH im iel al 按 H a w ks w o rt h 等
( 19 5) 和 瓦 r k 等 ( 2 0 0 1) 的系统 , 该属已归人条抱
牛肝菌属 B o le et lu : 中 , 但由于其抱子明显网纹 , 区分
明显 , 而且在我国被长期使用 , 故本文在检索表中仍
将其独立分开 。 其具网纹的抱子与松塔牛肝菌属
st or ib lo my
c es 相似 , 但后者的抱子 (抱子印 ) 及菌体
的颜色都较暗 , 且菌盖较粗糙 (如有丛毛状鳞片等 ) 。
.3 .2 2 红牛肝菌属 oP , 妙 er “ us 按 Haw ks w o hrt
( 19 5) 和 儿 r k等 ( 20 01 ) 的系统 , 已被归人粉抱牛
肝菌属 乃ilo il us 中月旦其暗色的菌盖与抱子印可与典
型的粉抱牛肝菌乃,勿才翻` 区分 , 本文检索表中仍作独
立属处理 。 本属的一些种类宏观上与松塔牛肝菌属
st or ib lo my ce
: 相似 , 菌体与抱子印颜色都较暗 , 但前
者抱子为较长的椭圆形 。 在上述检索表中 , 本属在抱
子光滑类及抱子粗糙类牛肝菌检索表中均有出现 。 本
属的抱子光滑 , 但根据 iS gn er ( 19 86 ) 的概念也包括
部分有弱纹饰的种类 。 而本文作者则参照 ,厄 tl i n g & iL
( 19 9 ) 等的处理方法 , 认为应该把有弱纹饰的种类
归在南方牛肝菌属 A us t o bo let “ : 中 。
3
.
.2 3 南方牛肝菌属 A us 加加 le ut 、 这个属的种类在
我国南方较常见 , 但种类不多 。 识别本属最好的特征
是抱子的纹饰与形状 , 其饱子没有条抱牛肝菌属
B口 le et “ us 的条纹 , 形状与海氏牛肝菌 eH im iel la 和松
塔牛肝菌属 及朋 ib l o阴夕c es 球形至的球形抱子不同 , 不