全 文 ：热带作物学报 2012， 33（2）： 260-266
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2011-10-14 修回日期： 2011-12-13
基金项目： 国家自然科学基金资助项目 （No. 31071699）； 公益性行业 （农业 ）科研专项 （No. 201103027）； 科技部国际合作项目 （No.
2011DFB30040）； 海南省重点科技项目（No. 080149）； 农业部外来入侵生物防治专项； 本所中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项（No. 2011hzs1J026， No. 2012hzs1J007-2）。
作者简介： 程汉亭 （1983 年—）， 男 ， 研究实习员 。 研究方向 ： 农田杂草和入侵植物生理生态研究 。 *通讯作者 ： 范志伟 ， E-mail：
fanweed@163.com。
高温强光照下小飞蓬和假臭草叶绿素
荧光参数日变化分析
程汉亭， 李晓霞， 范志伟 *， 黄乔乔， 沈奕德， 刘丽珍
中国热带农业科学院环境与植物保护研究所
农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室
农业部儋州农业环境科学观测实验站
海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室
海南省热带作物病虫害生物防治工程技术研究中心
摘 要 为探讨入侵植物对高温强光照天气的光适应性及其生理生态学机制， 在高温强光照下， 比较研究假臭
草和小飞蓬 2 种入侵植物叶绿素参数日变化特征和叶绿素含量。 结果表明： （1）在高温强光照下， 小飞蓬叶片荧
光参数 ETRmax、 Fv/Fm 和 φPSⅡ呈双峰型曲线， 假臭草呈单峰型； 但小飞蓬 ETRmax 值、 IK 和 φPSⅡ全天平均
值高于假臭草， 即小飞蓬叶片维持较高水平的电子传递速率， 增加了光能利用率。 （2）2种入侵植物随着光强的
增加而光化学淬灭系数（qP）减小， 非光化学淬灭系数（NPQ）增加， 即分配在热耗散的光能量均增高。 （3）小飞蓬
的叶绿素 a、 叶绿素 b、 叶绿素 a+b、 类胡萝卜素含量及叶绿素 a/b 的比值均显著高于假臭草。 假臭草和小飞蓬
在高温强光照环境下均能有效地维持光合系统正常运转， 但小飞蓬的光合效率和对高温强光照环境下耐受能力
比假臭草强。 以上研究均证明小飞蓬比假臭草入侵时间长， 分布广， 适应性强。
关键词 小飞蓬； 假臭草； 快速光响应曲线； 叶绿素荧光参数
中图分类号 Q949.783.5 文献标识码 A
Diurnal Change of Chlorophyll Fluorescence of
Conyza canadensis and Eupatorium catarium at
High Temperature and Illumination Stress
CHENG Hanting, LI Xiaoxia, FAN Zhiwei,
HUANG Qiaoqiao, SHEN Yide, LIU Lizhen
Environment and Plant Protection Institute, CATAS/Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Grops,
Ministry of Agriculture/Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of Agro-Environment, Ministry of
Agriculture/Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests/Hainan Engineering
Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract To study the adaptive light strategies of invasive plants under high temperature and illumination stress
and related eco-physiological mechanism, diurnal changes in chlorophyll fluorescence and chlorophyll content were
measured in mature leaves of invasive plants Conyza canadensis and Eupatorium catarium in this paper. The
results showed that the diurnal process of ETRmax, Fv/Fm and φPSⅡ in C. canadensis leaves was a double-peak
curve, but E. catarium presented only one peak. The average daily levels of ETRmax, IK and φPSⅡ in C.
canadensis leaves were significantly higher than those in E. catarium, which shows that the average diurnal net
photosynthetic rate of C. Canadensis was higher than E. catarium. With increases in illumination stress, the non-
photochemical fluorescence quenching（NPQ）increased but the coefficient of photochemical fluorescence quenching
（qP）decreased in the two invasive species, which meant that both species increased their thermal dissipation. C.
canadensis showed a significant higher leaf content of chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b, and
carotenoids, and a higher ratio of chlorophyll a/chlorophyll b than E. catarium. In conclusion, both C. canadensis
and E. catarium could utilize light energy effectively and grow healthily under high temperature and illumination
stress, but C. canadensis was able to acclimate to high temperature and illumination stress better than E.
catarium. These underlie the longer invasion history, wider distribution, and stronger adaptive ability of C.
canadensis than E. catarium.
海南儋州 571737
第 2 期 程汉亭等： 高温强光照下小飞蓬和假臭草叶绿素荧光参数日变化分析
土壤质地 pH 值 有机质/（g/kg） 全氮/（g/kg） 全磷/（mg/kg） 全钾/（g/kg）
赤红壤 （5.4±0.3） （25.7±0.7） （1.6±0.3） （0.6±0.1） （18.0±0.1）
表 1 供试土壤基本理化性状
时间/h 温度/℃ 相对湿度/％ 光照强度/[μmol/（m2·s）]
10:00 （29±0.6） （68±3.1） （890±29）
12:00 （32±0.9） （58±1.8） （1 850±56）
14:00 （34±0.8） （50±2.6） （1 790±68）
16:00 （32±0.6） （63±1.7） （1 450±47）
18:00 （31±1.1） （61±1.3） （460±80）
表 2 光照强度、 温度和空气相对湿度的日变化
外来物种的生物入侵是威胁全球生物多样性的
主要因素之一， 杂草入侵对经济和社会的影响也正
引起人们越来越多的注意 [1-5]。 光是最重要的生态
因子之一， 入侵植物适应光环境变化的能力很大程
度上决定着它的分布模式和物种丰度 [6]。 当入侵植
物叶片吸收的光能不能被完全利用时， 它们会产生
各种适应策略来有效地维持自身光合系统正常运
转。 关于入侵植物在高温、 干旱、 强光照等胁迫环
境下的生态适应策略的研究已有很多报道 [7-9]。 王
俊峰等 [10-11]研究飞机草和紫茎泽兰光合作用对环境
光强的适应发现： 对强光环境较强的适应能力是入
侵植物的共性之一， 也可能是其表现较强入侵性的
原因之一。 但从光合作用的光反应系统的角度研究
入侵植物对高温强光的适应策略和相关机制的研究
报道较少。
叶绿素荧光技术在植物生理生态研究中已得到
广泛应用， 光系统Ⅱ（PSⅡ）的结构和功能与叶绿
素荧光参数之间的关系逐步明确。 王海珍等 [12]通过
研究胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高温的响应表
明， 高温使胡杨异形叶 PSⅡ反应中心活性与原初
光能转换效率降低， PSⅡ潜在活性受到抑制， PS
Ⅱ的电子传递能力减弱。 当外界环境发生变化时，
植物叶片叶绿素荧光的变化可在一定程度上反映外
界环境对植物的影响[13]。
小飞蓬（Conyza canadensis Cronq）为菊科一年
生草本， 1860 年最早在我国山东省被发现， 现在
已入侵到我国各地， 是我国分布最广的入侵物种之
一 。 假臭草 （Eupatorium catarium Veldkamp）属菊
科泽兰属一年生草本植物， 原产南美， 20 世纪 80
年代在中国香港首次被发现， 目前在华南地区广泛
分布， 二者都属菊科， 亲缘关系较近。 许多研究表
明[14-16]， 这 2种入侵植物对不利环境的适应力较强。
本文以这 2种入侵植物为研究对象， 运用叶绿素荧
光技术在高温强光照天气下比较 2种入侵植物叶片
叶绿素参数日变化特征和叶绿素含量， 探讨其在高
温强光照环境下的适应策略及与入侵性的关系。
1 材料与方法
1.1 材料及环境概况
假臭草和小飞蓬种植于海南省儋州市宝岛新村
中国热带农业科学院环境与植物保护研究所试验基
地， 土壤为赤红壤， 该基地供试土壤理化性质见表
1。 该区位于北纬 19°31.675， 东经 109°33.133， 海拔
120 m， 属于热带湿润季风性气候， 平均气温 23.8℃，
1月平均气温 17.2℃， 7月平均气温 27.4℃， 年降雨
量 1 500~2 000 mm， 最高达 5 500 mm， 雨量充沛，
Key words Conyza canadensis Cronq; Eupatorium catarium Veldkamp; Rapid light response curve; Chlorophyll
fluorescence
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.02.011
干湿季节分明。 自然生长 2个月至株高 50 cm 后开
始测定相关指标。 选取 5 月连续 3 d 高温强光照天
气， 测定并记录全天光照强度、 温度和空气相对湿
度的日变化。 具体测量记录情况见表2。
1.2 方法
1.2.1 叶绿素荧光参数测定 选取长势均匀的 3
株植物， 并在植株顶部完全展开的成熟叶片中随机
选取 1片进行各项指标的测定。 利用便携式调制叶
绿素荧光仪 PAM-2500（WALZ，德国）测量假臭草和
小飞蓬叶绿素荧光参数的日变化。 用黑布将待测叶
片遮光， 暗适应 20 min 后， 避光测定 Fv/Fm 值。
将叶片在太阳光下适应 30 min 以上后， 测定叶片
的Y（Ⅱ）， 即实际光量子产量， 其中仪器的测量光
0.5 μmol/（m2·s）、 饱和光 2 700 μmol/（m2·s）、 光化
光强度为 186 μmol/（m2·s）。 3株植物即每个数据为
3次重复， 取平均值。
快速光响应曲线测定： 分别选择 3 株长势均
匀植株的成熟叶片测定快速光响应曲线， 叶片在
自然光照下适应 30 min 以上后， 测定快速光响应
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
曲线 。 光强梯度分别为 2、 29、 118、 227、 405、
680、 1 167、 2 322 μmol/（m2·s）。 相关指标包括：
实际光合量子产量Y（Ⅱ）、 光化学粹灭系数（qP）、
非光化学粹灭系数（NPQ）、 电子传递速率（ETR）。
取平均值分别绘出相对光合电子传递速率（rETR）、
光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（qN）与
光强的快速光响应曲线。 同步测定 1 d 内的光照强
度、 温度和空气相对湿度的变化。
1.2.2 叶绿素含量测定 叶绿体色素含量采用丙
酮 浸 提 法 提 取 ， 用 分 光 光 度 法 测 定 ， 按
Lichtenthaler 公式计算其含量。 材料取与测定光合
作用叶绿素荧光相同位置和发育阶段的叶片鲜样，
每个处理 3个重复， 取平均值作为该处理的叶绿体
色素值[17]。
1.2.3 数据处理 采用 SPSS 12.0 软件对试验数
据进行处理和分析， 文中的图表由 Microsoft Excel
2003 软件制作完成。 通过光响应曲线进行拟合，
可以得到以下几个主要参数：
а， 单位： electrons/photons， 快速光曲线的初
始斜率， 反映光能利用效率。
ETRmax， 单位： μmol/（m2·s）， 最大电子传递速率。
IK， 单位： μmol/（m2·s）， 最小饱和光强（半饱
和光强）， 反映了样品对光强的耐受能力。
PAMWin-3 采用 Eilers and peters（1988）的公
式对快速光曲线进行拟合， 拟合公式如下：
ETR= PARα·PAR2+b·PAR+c
各参数的计算公式分别为：
α= 1c
： ETRmax= 1
b+2· a·c姨
： Ik= 1
b+2· a·c姨
2 结果与分析
2.1 叶绿素荧光参数日变化分析
结果表明： 在高温强光照天气下， 10:00-18:00
时间段中随光强的增加， rETR 呈线型的升高， 随
后达稳定阶段， 光合作用受限（图 1）。 其中假臭草
的快速光曲线波动较大。 由拟合参数 ETRmax可以看
出， 小飞蓬的 ETRmax 呈 “双峰型” 变化曲线， 其
ETRmax峰值出现在 12:00 和 16:00， 即在 14:00 出现
的“午睡现象”。 结合气象数据可知， 中午光照过
强， 空气湿度降低， 空气温度升高是导致 “午睡
现象” 的主要因素。 本结果与郑有飞等 [18]研究臭
氧胁迫对冬小麦灌浆期光合日变化的影响时得出
的结论一致， 即环境变量对植物光合作用产生了
胁迫 。 不同的是在 14:00 出现的 “午睡现象 ”
时， 小飞蓬的 ETRmax值比假臭草高 38.1 μmol/m2·s
（p<0.05） ； 而且小飞蓬的 ETRmax 值全天均保持
着较高的水平 ， 全天 ETRmax 平均值比假臭草高
44.8 μmol/（m2·s） （p<0.01）。 本研究结果表明小飞
蓬在高温强光环境下光合能力强于假臭草。
快速光曲线的初始斜率 а 反映光能利用的效
率。 由图 2-A 可知， 2 种入侵植物的 а 在 12:00 时
均达到最大值， 16:00 时降到最低， 随后上升， 且
2种入侵植物的 а之间差异不显著。
IK 反映样品对光强的耐受能力， IK 越高说明
植物对强光的耐受能力越强。 由图 2-C可知， 假臭
草和小飞蓬 IK的变化趋势与它们 ETRmax的变化规律
相似， 即双峰型变化， 且小飞蓬全天 IK的平均值为
723.38μmol/（m2·s）（p<0.05）， 比假臭草高 28.5％， 假
臭草全天 IK的平均值为 562.84 μmol/m2·s（p<0.05）。
图 1 2 种入侵植物叶片的相对电子传递速率随光合有效辐射的变化情况
ET
R/
[μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
300
250
200
150
100
50
0
PAR/[（μmol/（m2·s）]
0 500 1 000 1 500 2 000 2 500
10：00
12：00
14：00
16：00
18：00
10：00
12：00
14：00
16：00
18：00
300
250
200
150
100
50
0
0 500 1 000 1 500 2 000 2 500
PAR/[（μmol/（m2·s）]
ET
R/
[μ
m
ol
/（
m
2 ·
s）
]
A： 假臭草 B： 小飞蓬
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第 2 期 程汉亭等： 高温强光照下小飞蓬和假臭草叶绿素荧光参数日变化分析
а/
（ e
le
ct
ro
ns
/p
ho
to
ns
）
0.44
0.42
0.40
0.38
0.36
0.34
0.32
0.30
假臭草
小飞蓬
10：00 12：00 14：00 16：00 18：00
时间
假臭草
小飞蓬
假臭草
小飞蓬
表明小飞蓬对强光的耐受能力高于假臭草。 qP 反映的 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化
学电子传递的份额， 所以光化学猝灭又在一定程度
上反映了 PSⅡ反应中心的开放程度[19-20]。 由图 3 可
知， 假臭草和小飞蓬的 qP 值随光照强度的增加呈
降低趋势。 假臭草在 10:00 和 12:00 时的 qP 降低
幅度显著小于 14:00 和 18:00 时 qP 降幅。 表明假
臭草叶片 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电
子传递的份额在午间（14:00）和傍晚（18:00）时降低；
小飞蓬的 qP 在各时段的降低幅度显著大于 16:00
时的降幅。
NPQ 反映的是 PSⅡ天线色素吸收的光能不能
用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部
分， 是 PSⅡ系统的一种自我保护机制。 由图 4 可
知， 假臭草和小飞蓬的 NPQ 随光照强度的增加呈
迅速的增加趋势 ， 热耗散量增加。 假臭草 14:00
时的热耗散能力显著高于其它时段， 热耗散能力
16:00 时最低； 小飞蓬在不同时段的热耗散能力由
高到低的顺序为 14:00 时热耗散最强 、 12:00 和
16:00 时居中、 10:00 和 18:00 时最低。 表明在高温
强光照下， 假臭草和小飞蓬都能够提高热耗散以减
轻光合机构的破坏或避免光合酶失活， 缓解光抑制
程度。
Fv/Fm 反映 PSⅡ反应中心的原初光能转换效
A： a
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
植物 叶绿素 a/（mg/g） 叶绿素 b/（mg/g） 叶绿素 a+b/（mg/g） 叶绿素 a/b 类胡萝卜素/（mg/g）
小飞蓬 （1.73±0.209） （0.532±0.118） （2.262±0.123） （3.252±0.076） （0.611±0.079）
假臭草 （1.196±0.102） （0.435±0.071） （1.631±0.073） （2.749±0.080） （0.430±0.047）
表 3 小飞蓬和假臭草新鲜叶片的叶绿素含量及比值
率， 代表光合机构把吸收的光能用于化学反应的最
大效率， 常被用来表示环境胁迫程度的指标 [12]。 由
图 5 可知， 在 10:00～12:00 时随着光强和温度的增
高 ， 假臭草和小飞蓬的 Fv/Fm 差异不显著 ； 在
14:00 时 Fv/Fm 均降至最低， Fv/Fm 的下降说明 2
种入侵植物在强光、 高温下， 表现 PSⅡ光化学效
率下调， 出现光合作用的光抑制； 在 16:00 时小飞
蓬 Fv/Fm值又迅速升高并恢复到上午的水平， 而假
臭草 Fv/Fm 值与 14:00 时值相比较变化不显著； 在
18:00 时小飞蓬和假臭草的 Fv/Fm 值在同一水平。
假臭草和小飞蓬的Y（Ⅱ）在1 d中的变化趋势与其
Fv/Fm值变化趋势相同。
2.2 小飞蓬和假臭草的叶绿素含量比较
小飞蓬和假臭草的叶绿素含量及比值测定结果
见表 3。 小飞蓬的叶绿素 a、 叶绿素 b、 叶绿素 a+b
含量、 类胡萝卜素含量及叶绿素 a/叶绿素 b 的比值
均显著高于假臭草。 其中小飞蓬叶绿素 a、 叶绿素
b、 叶绿素 a+b 和类胡萝卜素含量分别比假臭草的
高 0.534、 0.097、 0.631 和 0.181 mg/g， 叶绿素 a/叶
绿素 b比值高 0.503。
3 讨论与结论
外来入侵植物对各种环境因子的适应幅度较
广， 对环境有较强的忍耐力 [21-22]。 叶绿素荧光特征
能快速灵敏地反映植物生理状态及其与环境的关
系。 在叶绿素荧光参数日变化中， 目前研究最多的
是关于叶片的光合光抑制。 由于发生光抑制的前提
是光能过剩， 所以任何妨碍光合作用正常进行而引
起光能过剩的因素， 如高温、 干旱等都会使植物易
A： 假臭草 B： 小飞蓬
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第 2 期 程汉亭等： 高温强光照下小飞蓬和假臭草叶绿素荧光参数日变化分析
于发生光抑制。
快速光响应曲线为电子传递速率随光照强度的
变化曲线， 通过测定快速光响应曲线可以确定作物
叶片的实际光化学效率。 强光是引起光抑制的主要
因子[23]。 快速光曲线可以很好地反映样品对强光的
耐受能力[24]。 通过在高温强光照天气下测定假臭草
和小飞蓬快速光响应曲线比较发现， 假臭草一天中
叶片实际光化学效率波动较大， 假臭草在受到持续
的强光照和高温后（12:00-16:00）， ETRmax 和 IK 均
降低， 光合能力影响较大。 而小飞蓬叶片 ETRmax
和 IK 在全天中一直维持着较高的水平。 ETRmax 和
IK 与植物光合速率和强光耐受能力分别存在很强
的线性关系。 说明与假臭草相比较， 小飞蓬能够在
高温强光照天气下更好的进行电子传递， 叶片吸收
的能量更多的参与了光化学反应， 而且小飞蓬比假
臭草具备更高的强光耐受能力。
荧光淬灭是植物体内光合量子效率调节的一个
重要方面。 李强等[25]发现在较高光强照射下各组植
株的 qP 和 rETR 均显著降低。 强光下紫茎泽兰通
过加强日间热耗散和活性氧清除能力及光系统Ⅱ反
应中心可逆失活来耗散过剩光能； 弱光下紫茎泽兰
日间热耗散很小， 有利于其增加光能吸收和利用效
率[11]。 本试验也得到类似结果， 高温强光照下假臭
草和小飞蓬 qP 降低， 同时植物自身通过提高热耗
散来消耗过量的光能， 使剩余的有活性的反应中心
的效率提高， 同时也形成了 PSⅡ结构和功能免受
逆境伤害的有效策略。 表明这 2 种入侵植物在高温
强光照下都具备较好的自我保护机制。
荧光产量变化反映光化学效率和热耗散能力的
变化。 φPSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm 和 φPSⅡ的有
效量子产量值下降为植物遭受光抑制的重要特征[26]，
胁迫条件下该参数明显下降[27]。Y（Ⅱ）表示 φPSⅡ实
际光能的转化效率， 光能转化效率值降低表明植物
受到光抑制。 φPSⅡ活性可逆失活的变化过程是植
物防御 φPSⅡ反应中心遭受光破坏的一种有效的光
保护机制。 本研究发现假臭草在 14:00～16:00 时发
生了明显的光抑制现象； 而小飞蓬仅在14:00 时发
生了光抑制， 16:00 时光抑制现象消失。 这可能是
由于小飞蓬耐逆境能力强于假臭草的原因， 其相关
调控机理有待进一步研究。
叶绿素是光合作用的重要场所， 与光合作用密
切相关， 其含量和比例是植物适应和利用环境因子
的重要指标 [28]。 叶绿素 a 在红光部分的吸收带偏向
长光波方面， 叶绿素 b则在蓝紫光部分的吸收带较
宽。 因此， 叶绿素 a和叶绿素 b 的相对含量高可使
植物提高红光和蓝紫光的利用效率 [29]。 本研究表明
小飞蓬的叶绿素 a、 叶绿素 b、 叶绿素 a+b 含量、
类胡萝卜素含量及叶绿素 a/叶绿素 b的比值均显著
高于假臭草。 表明在相同质量的叶片上， 小飞蓬的
捕光效率高于假臭草。
综上所述， 假臭草和小飞蓬可根据温度和光照
环境调节其光系统的能量分配， 保证高光强下光合
机构不受光破坏， 以维持叶片光能平衡和植株正常
生长， 能够适应高温强光照的逆境， 可能是其表现
入侵性的重要原因之一。
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
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责任编辑： 黄东杰
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