全 文 ：海南岛与广东外来入侵植物
假臭草的亲缘关系研究
严廷良， 张 颖， 李 蕾， 仝大伟， 刘吉锋， 刘 强
（海南师范大学生命科学学院/热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室， 海南 海口 571150）
摘 要：为探究假臭草入侵海南岛的途径，研究了海南岛与粤西假臭草的亲缘关系。 选择海南和广东的 8 个假
臭草居群，研究了居群之间的遗传多样性、形态学和生物量分配特征。 根据遗传多样性的聚类分析发现：海南岛的 5
个居群聚为第 1组，广东省的阳江（YJ）和徐闻（XW）2个居群聚为第 2 组，广东鹤山（HS）与第 2 组的亲缘关系比第 1
组（海南组）更近一些。第 2组与海口（HK）、三亚（SY）居群亲缘关系比琼海（QH）、琼中（QZ）、儋州（DZ）3个居群更近。
结合遗传多样性的聚类分析、形态学特征和生物量分配特征分析 8 个居群假臭草的亲缘关系，为研究假臭草入侵海
南岛的途径提供理论依据。
关键词：假臭草； 入侵路线； RAPD； 形态构建
中图分类号：Q948 文献标识码： A 文章编号：1004-874X（2014）02-0099-07
Study on the relationship of alien invasive species
Eupatorium catarium from Hainan
Island and Guangdong
YAN Ting-liang, ZHANG Ying, LI Lei, TONG Da-wei, LIU Ji-feng, LIU Qiang
（Ministry of Education Key Laboratory for Tropical Animal and Plant Ecology,
College of Life Science, Hainan Normal University, Haikou 571150, China）
Abstract: In order to explore the pathway of Eupatorium catarium invading Hainan Island, we studied the relationship
of the species from Hainan Island and west Guangdong province. We selected 8 populations of E. catarium in Hainan
Island and Guangdong for the study on the genetic diversity, morphology and the characteristics of biomass distribution
among them. Based on the dendrogram analysis of genetic distance, we found that the 5 populations from Hainan Island
were in the first cluster, and the 2 populations from Yangjiang (YJ) and Xuwen (XW) in Guangdong province were in the
second cluster. The population from Heshan (HS) was nearer to the second cluster than the first. The second cluster was
nearer to the populations from Haikou (HK) and Sanya (SY) than the other 3 populations, i.e. Qionghai (QH), Qiongzhong
(QZ) and Danzhou (DZ) from Hainan Island. Combining the dendrogram analyses of characteristics of morphology and
biomass distribution, can provide a theoretical basis for the study of pathways of E. catarium invading Hainan Island.
Key words: Eupatorium catarium; invasion route; RAPD; morphology
假臭草（Eupatorium catarium Veldkamp）属菊科泽
兰属 1 年生或多年生入侵杂草，原产于南美洲，目前，
正在海南岛迅速蔓延，对本土农作物、林业、土著植被
和生物多样性保护造成严重威胁。 外来植物入侵对生
态系统的结构和人类经济系统有很大的影响[1]。 入侵植
物物种可能改变生物多样性、 自然生态系统的功能 [2]。
生物入侵已成为保护生物多样性的一个关键问题[3]。 我
国是生物多样性大型多元化国家，地理位置跨越 50 个
纬度，5 个气候区，有广泛的生物栖息地和环境条件，同
时也是一个特别容易被外国物种入侵的国家[4]。 海南岛
具备有利的气候条件和不同的多样化的生物资源，但
生态环境脆弱，已被公认为 165 种（48 科，120 属）外来
植物的“天然温室”[5]。
泽兰属植物在 20 世纪晚期到达欧洲后开始传播，
随后扩散到亚洲[6]。 假臭草株高通常为 40~80 cm，有的可
高达 1 m，茎多毛且脆，叶对生、多毛，边缘有锯齿，碾碎
收稿日期：2013-08-27
基金项目：国家自然科学基金（31060095）
作者简介：严廷良（1988-），男，在读硕士生，E-mail：912069
732@qq.com
通讯作者：刘强（1965-)，男，博士，教授，E-mail：hnsylq@163.
com
广东农业科学 2014 年第 2期 99
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.02.001
海拔
（m）
7
12
33
38
41
38
117
117
117
41
26
31
16
17
107
21
22
21
276
328
276
54
53
54
经度
112°57′46″
112°56′26″
112°56′29″
111°59′42″
111°59′50″
111°59′42″
110°15′4″
110°15`4″
110°15`4″
110°27`12″
110°27`12″
110°27`12.″
109°14′48″
109°14′48″
109°14′46″
110°27′45″
110°27′45″
110°27′17″
109°52′35″
109°52`35″
109°52`35″
109°19`43″
109°19`44″
109°19`44″
纬度
22°40′8″
22°43′39″
22°43′19″
21°53′23″
21°53′17″
21°53′23″
20°39′14″
20°39`14″
20°39`14.″
19°53`17″
19°53`16″
19°53`17″
19°38′38″
19°38′36″
19°38′35″
19°09′59″
19°10′0″
19°10′0″
19°09′18″
19°09`18″
19°09`18″
18°20`32″
18°20`33″
18°20`33″
生境
类型
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
荒地
林中
林缘
位置
HS
YJ
XW
HK
DZ
QH
QZ
SY
表 1 采样地点的地理位置后发出难闻的气味，花淡紫色絮状生长于茎的末端，每
花序可长出数以百粒的黑色小种子。 假臭草最早以种
子开始在北美地区传播。 在中国，假臭草于 20 世纪 80
年代于香港发现 ， 但曾被误认为熊耳草 （Ageratum
houstonianum Mill），直到 1995 年才被鉴定[7]。 此时在香
港的荒地、路边及市区很常见。90年代开始在深圳出现
假臭草， 目前主要发生于华南的热带和亚热带地区，在
广东、福建、澳门、台湾等地广泛分布[8]。 海南 2004 年首
次记录假臭草，但之前可能已经生长并开始蔓延，已成
为一个有害杂草[9]，是海南岛破坏性最强的“入侵性”植
物之一。 假臭草迅速传播，形成致密单一的物种，导致
其他植物无法与其共同存活[10]。假臭草还有强大的吸收
土壤肥料和水分的能力，给农田、人工草场、花园、椰苗
和橡胶苗也造成很大的影响。 大多数生物入侵都没有
史料的详细记载， 由于入侵种和本地种之间的广泛的
基因流的存在会导致一定水平的基因渐渗， 仅通过遗
传变异的证据很难对种群按地理起源进行推断。 研究
相同物种在不同地理位置的亲缘关系， 有助于研究物
种的入侵来源与入侵路线是如何发生的。 按照假臭草
被发现的时序， 推断假臭草是从广东或香港入侵海南
岛的，但缺乏更有说服力的证据支持。 因此，我们通过
RAPD 分子标记技术获得居群间遗传距离的信息，结合
居群之间的个体形态学特征和生物量分配特征的信
息，探究海南岛和广东两地假臭草的亲缘关系，为研究
臭草入侵海南岛的可能路径提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 调查地点和样品的采集
选择广东省和海南省的 8 个假臭草居群作为调查
和采样区（表 1），每个居群选择 3种类型生境（荒地、林
缘、林中）。 在海南省选择东、西、南、北、中 5 个居群分
别是琼海（QH）、儋州（DZ）、三亚（SY）、海口（HK）、琼中
（QZ），广东省选取徐闻（XW），阳江（YJ），鹤山（HS）3 个
居群。 这 8个居群样区具有温度、干燥湿润程度呈现梯
度的特征，有利于进行各梯度间的对比研究。
1.2 试验方法
1.2.1 DNA 提取 3 个生境类型中随机采集假臭草
样本 20 个 ， 使用改良 CTAB 法从叶片组织中提取
DNA。 提取的 DNA 溶解在 0.1×TE（1 mmol/ L 的 Tris-
HCl pH 8.0，0.1 mmol/L 的 EDTA pH 8.0，A260/A280 =
1.943，浓度 510 ng/μL），-20℃保存，备用[11]。
1.2.2 RAPD 扩增 以假臭草 DNA 为模板对 180 条
引物进行筛选， 从中选出扩增效果最佳的 20 个引物
（表 2）， 分别对各个居群中的假臭草进行 RAPD-PCR
扩增。 随后用 2%琼脂糖凝胶电泳检测 PCR产物，通过
Alpha Imager IS-2200 凝胶成像系统拍照；然后进行读
带，并统计带型。
1.2.3 反应体系筛选 通过正交设计筛选的最佳反应
体系和 PCR 程序为：反应体系总体积为 20 μL：0.4 μL
10 mmol/L dNTPs，2 μL 15 mmol/L MgCl2 ，2 μL 10×
PCR Buffer，1 μL 0.03 mol/L Primer，0.2 μL 5 U/μL Taq
酶（Takara），1 μL DNA 模板。 PCR 程序：94℃预变性 5
min；94℃变性 1 min、37℃退火 45s、72℃延伸 90 s， 循环
37 次；72℃延伸 7 min。
1.3 个体形态特征和生物量分配特征的测定
8 个居群样区 3 种类型的生境中取 10 个样方，每
个样方取假臭草 3 株， 对每个样方的假臭草进行株高
（cm）、叶片数、花序长度（cm）花序轴长度（cm），叶柄长
度（cm），根长度（cm）和叶片长/叶片宽（LL/LW）的测量
和分析。 样品存储在牛皮纸信封，在 80℃干燥 14 h后，
测量花重分数（花重/地上生物量）、叶重分数（叶重/地
上生物量）、茎重分数（叶重/地上生物量），根冠比（根
重/地上生物量）和单株干重量（g），然后对所得数据进
行统计分析。
100
C M Y K
图 1 儋州地区假臭草 H07 引物 PAPD 标记条带
条带数
10
14
11
12
14
15
12
12
12
15
11
14
13
15
13
13
14
9
8
13
序列（5`→3`）
GGGTAACGCC
GTTTCGCTCC
GTCGCCGTCA
TTGGCACGGG
AGCGCCATTG
GTTGCGATCC
AATGCCCCAG
CACAGGCGGA
TGACGCATGG
AGGCAGAGCA
GGACCCAACC
ACCGCCTGCT
GCGTGGTGAC
TGGGCGTCAA
CACGAGTCTC
GTCGTCGTCT
CCACAGCCGA
CTGCTGGGAC
GTAGACCCGT
CAGCACCCAC
引物
G09
G21
H07
H10
H14
S40
S371
S379
S221
S288
R42
S339
S399
S382
S1367
S1422
S2008
R10
R11
R33
表 2 用于扩增的 RAPD 引物及扩增出的条带数
2 结果与分析
2.1 利用 RAPD分子标记多态性分析
使用从 180 个随机引物中 20 个 RAPD 引物共扩
增 250 个条带， 每个引物扩增条带数在 8~15 之间，平
均为 12.5 条。 扩增片段大小变化范围为 100~150 bp。
图 1 显示对儋州（DZ）地区 20 个样本 RAPD 标记 H07
引物 PCR 检测的结果。
总结 8 个假臭草居群 3 种不同生境的数据可知，8
个居群（每个样区居群 60 个样本）通过 RAPD 标记，计
算物种水平多样性， 在假臭草中多态位点的百分数为
（P）95.56%。 平均等位基因数（Na）为 0.3300，有效等位
基因数（Ne）为 0.2005，平均 Nei`s 的基因多样性（H）为
0.3925，Shannon（I）为 0.7738（表 3）。 此外，种群总基因
多样性（Ht），种群间基因多样性（Hs），变异系数（Gst）
和基因流（Nm+）分别在表 4显示。基于种群间基因变异
系数（总变异系数 39.25%，荒地变异系数为 60.64%，林
缘变异系数 53.76%，林中变异系数为 52.06%）的位点
表明了基因多样性的分布（表 4）。 基于遗传距离，8 个
样区居群用 UPGMA 聚类分析生成系统树（图 2）。 从图
3 可以看出，8 个样区假臭草居群可以明显分为 3 个主
I
0.1131
0.2015
0.2491
0.2803
0.2108
0.3155
0.3239
0.3868
0.1311
0.2013
0.1424
0.2797
0.2112
0.1488
0.2095
0.2751
0.1811
0.1849
0.2328
0.2682
0.1106
0.1957
0.1758
0.2561
0.1964
0.2229
0.2380
0.3399
0.1962
0.2651
0.2654
0.3224
0.1688
0.2170
0.2162
0.3011
0.4455
0.4788
0.4605
0.7738
H
0.0773
0.1312
0.1658
0.1802
0.1468
0.2185
0.2265
0.2636
0.0888
0.1371
0.0969
0.1843
0.1460
0.0996
0.1383
0.1823
0.1239
0.1253
0.1556
0.1800
0.0747
0.1316
0.1163
0.1693
0.1350
0.1520
0.1609
0.2289
0.1337
0.1809
0.1807
0.2151
0.1158
0.1470
0.1465
0.2005
0.2945
0.3169
0.5206
0.3925
Ne
1.1368
1.2130
1.2757
1.2886
1.2709
1.3982
1.4202
1.4649
1.1540
1.2385
1.1675
1.3037
1.2634
1.1682
1.2336
1.3079
1.2193
1.2173
1.2731
1.3128
1.1270
1.2245
1.1971
1.2844
1.2417
1.2673
1.2827
1.3959
1.2342
1.3217
1.3200
1.3681
1.2059
1.2561
1.2574
1.3408
1.4927
1.5308
0.1549
0.2005
Na
1.1992
1.4504
1.4847
1.6527
1.3487
1.5305
1.5191
1.6985
1.2346
1.3525
1.2481
1.5573
1.3511
1.2824
1.4618
1.6183
1.3130
1.3321
1.5076
1.5725
1.1985
1.3626
1.3855
1.5496
1.3372
1.3969
1.4656
1.6756
1.3435
1.4809
1.4847
1.6450
1.2907
1.3985
1.4107
1.6212
1.8969
1.9389
0.3232
0.3300
P
19.85
45.04
48.47
65.27
34.73
53.05
51.91
69.85
23.28
35.11
24.43
55.73
35.11
28.24
46.18
61.83
31.30
33.21
50.76
57.25
19.85
36.26
38.55
54.96
33.59
39.69
46.56
67.56
34.35
48.09
48.47
64.50
29.01
39.84
41.03
62.12
89.69
93.89
95.80
96.56
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
荒地
林中
林缘
综合
HS
YJ
XW
HK
DZ
QH
QZ
SY
平均
物种水平
居群
表 3 假臭草基于 RAPD 标记等位基因的遗传多样性数据统计
注：P 为多态位点百分数，Na 为等位基因数，Ne 为有效等位基
因数，H 为 Nei`s 的基因多样性，I 为 Shannon I 信息指数。
101
C M Y K
HK
QZ
SY
QH
DZ
XW
YJ
HS
图 3 基于 8 个假臭草居群形态学构建的系统树
基因流
(Nm+)
0.3245
0.4300
0.4605
0.7738
变异系数
(Gst)
0.6064
0.5376
0.5206
0.3925
种群基因多样性
（Hs）
0.1155
0.1470
0.1549
0.2005
总基因多样性
(Ht)
0.2936
0.3179
0.3232
0.3300
生境类型
荒地
林中
林缘
综合
表 4 利用 RAPD 分子标记假臭草基因多样性
要类群。 HS为单独为一类， 海南省 5 个居群 HK、SY、
DZ、QH、QZ 聚为一类， 根据遗传距离这一类还可以进
一步分为 2 个组，一组是 HK 和 SY，另一组是 DZ、QH
和 QZ。 YJ和 XW聚为一类。 基于 8个假臭草居群 Nei’s
遗传距离构建的系统树来看， 广东省的 HS、YJ、XW 亲
缘关系较近，海南岛的 HK、SY、DZ、QH、QZ 亲缘关系较
近。 根据以上亲缘关系的分析，我们推测假臭草可能入
侵路径为：从广东经空运途径进入海南岛的北、南空港
HK 和三亚 SY 地区， 登岛后再向岛内其他地区扩散，
DZ、QH、QZ 为入侵较晚的地区。
2.2 形态学特征
在 8 个居群假臭草中， 假臭草株高为 62.03~ 87.1
cm，花序数量为 8.75~ 26.83，叶片数量为 37.96~87.16
（QH）花序轴长度介于 1.45~3.96 cm，花序长度范围介
于 0.85~1.05 cm，叶片长 /叶片宽 （LL/LW）介于 1.88~
2.78， 叶柄长度介于 0.56~0.95 cm， 根长度介于 2.97~
10.0 cm（表 5）。 使用 8 个居群的形态学数据进行聚类
分析形成（图 3），结果表明 HK 单独为一类，第二类由
4个居群 QZ、SY、QH 和 DZ 组成，都集中在海南岛。 第
三类由 XW、YJ和 HS组成，都集中在广东省。基于 8个
假臭草居群形态学构建的系统树图来看(图 3)，广东省
3个地区的假臭草的形态学特征较近，海南岛有 4 个地
区的假臭草的形态学特征较近， 海口与广东省 3 个地
区和海南岛其他 4 个地区都较远。 不同居群假臭草的
形态学特征差异反映了假臭草对不同环境的适应，我
们认为对于假臭草的形态特征形成， 海口的环境条件
与其他地区的差异较大。 以上亲缘关系分析显示的信
息也可以让我们做些推测，假臭草可能的入侵路径为：
从广东省沿陆路顺序经过 HS、YJ、XW 地区跨海进入海
南岛北部的 HK，继而由北向南扩散，QH、DZ 为入侵较
晚的地区。
2.3 生物量分配特征
表 6 显示了假臭草的主要生物量分配特征， 包括
植株单株总生物量，花重分数（花重/地上生物量）、叶重
分数 （叶重/地上生物量）、 茎重分数 （叶重/地上生物
量），根冠比（根重/地上生物量），比较各样区不同生境
HS
HK
SY
DZ
QH
QZ
XW
YJ
图 2 基于 8 个假臭草居群 Nei’s 遗传距离构建的系统树
根长度
（cm）
7.72±4.62
7.69±2.87
10.07±4.76
7.99±3.13
2.97±1.59
5.33±2.79
4.78±3.34
5.00±2.57
叶柄长
（cm）
0.72±0.27
0.80±0.29
0.95±0.40
0.59±0.21
0.84±0.62
0.69±0.24
0.56±0.25
0.76±0.24
叶片长/
叶片宽
2.11±1.72
2.29±1.55
2.08±1.78
2.01±1.45
2.12±1.59
2.14±1.44
1.88±1.42
2.78±2.01
花序长度
（cm）
0.87±0.19
0.89±0.25
0.85±0.17
1.05±0.28
1.04±0.33
0.89±0.19
1.04±0.33
1.01±0.34
花序轴长度
（cm）
2.12±0.94
2.09±0.80
1.53±0.91
3.18±1.46
3.57±1.36
3.96±1.22
1.45±0.77
2.94±1.18
叶片
数量
69.10±57.44
37.96±36.26
55.07±37.05
145.35±129.52
143.6±106.46
187.16±166.07
37.96±36.26
82.38±76.02
花序
数量
12.46±11.01
26.83±21.16
12.84±8.35
17.43±17.12
12.96±9.43
13.65±13.20
8.75±8.33
9.43±8.77
植株高度
（cm）
64.97±19.57
66.90±19.37
62.03±15.90
87.1±17.14
61.53±14.97
74.08±16.30
67.28±20.05
73.15±14.27
居群
HS
XW
YJ
HK
DZ
QH
QZ
SY
表 5 不同居群的假臭草形态特征
注：表中数据为 60 个样本的平均值±标准差，表 6 同。
102
C M Y K
YJ
HS
HK
QZ
XW
SY
QH
DZ
图 4 基于 8 个假臭草居群生物量分配特征构建的系统树
的显著性和差异。
8 个居群的生物量分配特征数据进行聚类分析形
成两个主要类群（图 4），第 1 个类群是由广东省的 HS
和 YJ组成。第 2个类群包括了广东省的 XW 和海南岛
的 5个居群 HK、QZ、QH、DZ、SY。而海口与广东省的鹤
山和阳江的相似性更高。 如果我们假定居群间生物量
分配特征的相似性大小反应了居群间的亲缘的远近，
根据亲缘关系的分析， 我们推测假臭草的可能入侵路
径为： 从广东省的 HS、YJ沿海地区分别通过海路船运
进入海南岛的 HK，而可能没经过 XW，继而向岛内扩
散，QH、DZ 为入侵较晚的地区。
3 结论与讨论
3.1 假臭草种群的遗传多样性
外来入侵植物总是来自少数个体， 由于遗传瓶颈
和奠基者效应，他们有一个较低的遗传多样性。 已有的
研究发现，大多数克隆植物的 H 都在 0.1 以上 [12]，在凤
眼莲 34 个群体中用 RAPD 分子标记来研究检测，发现
遗传多样性 H 为 0.0435~0.1739 不等 [13]。 AFLP 标记应
用于紫茎泽兰〔E. adenophorum(Spreng)R.M.King & H.
Rob〕DNA 指纹图谱和遗传多样性水平（H，0.0439）[14]和
ISSR 标记使用在玉竹〔E. odoratum L.(Mill.) Druce〕中，
遗传多样性水平（H，0.0406）[15]都显示出了较低的遗传
多样性水平。 但利用 RAPD 分子标记发现，在中国的假
臭草种群间却有一个较高的遗传多样性（H，0.3925）。
薇甘菊（M. micrantha Kunth ）中 ISSR 标记的多态位点
比例（P）为 60.23％[16]，假臭草 RAPD 标记的多态位点比
例（P）为 95.56％。 Pappert 等[17]对入侵植物有较高遗传
多样性水平提出两种可能性， 可能导致外来入侵植物
物种的遗传多样性高的原因其中一种是杂草种群可能
源生于不同的原始个体，因此，高的多样性可以被保护
下来。 另一种是杂草种群来自少数几个原始的个体，获
得高多样性是后天在生长过程中通过花粉流外在诱导
形成较高的遗传多样性。 所以，我们认为假臭草是一种
以有性生殖为主要繁殖方式的植物 （虽然有实验证明
假臭草可以进行无性生殖[8]。 通过有性生殖的方式快速
积累基因变异，使得有利变异能够快速传播，从而快速
适应海南各地不同气候环境， 这可能是假臭草保持较
高多样性的一个原因， 也是假臭草能在短短十几年内
在海南各地迅速传播的一个原因。 Brown等[18-20]认为入
侵种在入侵地的遗传多样性却不一定都低于原产地。
如果传入新地点后种群能够保持较大的规模， 则遗传
多样性降低相对较少。 一般认为，入侵杂草的强适应能
力是源自其高水平的遗传多样性[21-22]，所以高度多样性
被认为是高度的竞争优势[23]。 而据调查，假臭草现已分
布于海南全省各地，在部分县市是密集型分布的，对当
地的草本植物有排斥作用，已经发展成为优势种 [24-25]，
根据假臭草在我国这种大规模的种群扩散趋势 [8]，可以
肯定假臭草在原产地也有较高的遗传多样性。 在种群
水平上，假臭草的变异系数（Gst）为 0.3925。 说明了有
39.25%的变异存在于种群间。 表明了假臭草具有较高
的遗传多样性水平，而且其 Gst 值远远大于张德全等 [26]
总结的基于 RAPD 分子标记的 133 种植物的 Gst 平均
值（0.256），说明假臭草的 8 个居群的居群间遗传分化
单株重量（g）
3.80±3.36
4.19±3.20
5.37±4.45
12.80±11.72
6.73±6.09
10.34±8.73
4.03±3.45
7.03±5.41
花重分数
0.18±0.078
0.15±0.07
0.09±0.05
0.07±0.04
0.09±0.05
0.08±0.04
0.09±0.06
0.08±0.05
根冠比
0.09±0.07
0.14±0.11
0.18±0.14
0.11±0.04
0.17±0.12
0.15±0.08
0.27±0.22
0.26±0.21
茎重分数
0.57±0.10
0.61±0.10
0.73±0.10
0.77±0.08
0.68±0.12
0.69±0.11
0.67±0.14
0.73±0.12
叶重分数
0.24±0.07
0.21±0.07
0.16±0.06
0.12±0.05
0.21±0.09
0.21±0.08
0.22±0.11
0.16±0.09
居群
HS
YJ
XW
HK
DZ
QH
QZ
SY
表 6 不同居群假臭草的生物量分配特征（居群按纬度由北向南排列）
103
C M Y K
程度高。 也就是说，较高的遗传多样性水平是分布在其
各个居群间的，而并非是在其居群内部，这也是假臭草
能够成为当地优势种的一个重要原因。
3.2 广东省和海南岛假臭草的亲缘关系
研究学者对薇甘菊、飞机草入侵的过程，对其年龄
结构，栖息地特征和入侵路线进行分析 [25，27]。 在紫茎泽
兰的入侵过程中， 迅速的遗传分化和化感作用起到了
积极的作用，促使入侵物种的竞争和扩张[28]。此外，快速
生长可能是一个良好的入侵者一般固有的特征 [29]。相比
入侵较晚的种群， 第 1 次入侵的种群往往表现出更有
利的形态建成和生物量特征[28]。采用分子标记遗传多样
性方法对亲缘关系的分析是研究者最常用的研究方
法，目前，由传统分类学与统计学及计算机技术结合产
生的数量分类学方法， 使得基于形态学特征的研究更
加高效和准确[30-32]。 该方法除能有效评价有机体的相似
性并进行归类处理外，还可用于分析种间亲缘关系，定
量估量有机体或有机体性状的种系发生趋势及相对进
化速率等， 因此在现代分类学研究中得到了广泛应
用[33-34]。 本研究对遗传多样性、形态特征、生物量分配特
征进行了分析，RAPD 分析结果表明，8 个假臭草居群
间存在很高的遗传分化， 这与形态特征和生物量分配
研究结果（8 个样区假臭草在形态结构和生物量分配上
都存在一定的差异）相吻合。 在聚类分析上，形态特征
和生物量分配 f 分析结果与 RAPD 分子标记分析结果
有一些区别， 可能原因是环境影响假臭草形态特征和
生物量的分配，王满莲等 [35]对飞机草和紫金泽兰的形
态、 生物量分配和光合特性对氮营养的响应研究中表
明， 两种植物主要通过调节形态和生物量分配来适应
氮环境的变化， 所以不同环境下的 8 个居群假臭草为
适应不同的环境条件导致在形态特征和生物量分配上
存在一些差异。 也有相关研究表明，品种间亲缘关系的
远近与地理分布有一定的相关性， 但也有一些与地理
分布不相符的情况[36]。基于对上述 3 个聚类分析图反应
的假臭草的亲缘关系， 我们推测假臭草从广东省入侵
海南岛的可能性很大， 为今后研究假臭草入侵海南岛
的途径提供理论依据。
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