全 文 ：第 25卷第 2期
2005年 2月
生　　态　　学　　报
ACTA ECOLOGICA SIN ICA
Vo l. 25, No. 2
Feb. , 2005
粘盖牛肝菌不同菌株对 Zn2+ 、 Cd2+ 的吸附及其
对油松 Zn2+ 、 Cd2+ 的耐受性
白淑兰 1, 2 , 赵春杰 3 , 房耀维 3 , 白玉娥 1 ,刘　勇 2
( 1.内蒙古农业大学林学院 ,内蒙古 ,呼和浩特　 010019; 2. 北京林业大学资源与环境学院 ,北京　 100083;
3.内蒙古农业大学职业技术学院 ,内蒙古 ,呼和浩特　 010018)
基金项目:国家自然科学基金资助项目 ( 30260086) ;内蒙古自然科学基金资助项目 ( 20010905-09)
收稿日期: 2004-05-31;修订日期: 2004-12-10
作者简介:白淑兰 ( 1960～ ) ,女 ,蒙古族 ,内蒙古通辽人 ,博士 ,副教授 ,主要从事菌根基础与应用研究。 E-mai l: Baishulan2004@ 163. com
致谢:中国科学院微生物所卯晓岚研究员对菌种给予鉴定 ,在此谨表谢忱
Foundation item: Nat ional Natu ral Science Foundation of China ( No. 30260086 ) and Natural Science Found ation of Inner Mongolia ( No.
20010905-09)
Received date: 2004-05-31; Accepted date: 2004-12-10
Biography: BAI Shu-Lan, Ph. D. , mainly engaged in biochemical and ph ysiological th eory of mycorrhizae and i ts application. E-mai l:
Baish ulan2004@ 163. com
摘要: 为了探讨同一菌根真菌不同菌株对重金属的耐受性 ,选用采集于内蒙古阴山山脉不同地区的粘盖牛肝菌 ( Suillus
bovinus )的不同菌株进行研究。首先 ,在不同浓度 Zn2+ 、 Cd2+液体培养基中培养菌丝体 ,以了解各菌株菌丝体对重金属的耐受性
及吸附能力 ,采用烘干法和原子吸收法分别测定菌丝体的生物量和菌丝体、培养液中 Zn2+ 、 Cd2+ 含量 ,结果表明: 劈柴沟粘盖牛
肝菌在 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫条件下 ,生物量、吸附能力约为其余各菌株的 1. 5～ 2倍。 其次 ,为了探明油松 (Pinus tabulaeformis)形成
菌根后对 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫的耐受性及其耐受机理 ,采用一次性定量浇灌不同浓度 Zn2+ 、 Cd2+溶液的方法 ,测定了菌根化油松苗
地上、地下生物量及 Zn2+ 、 Cd2+含量的分配 ,结果表明:菌根形成后能显著促进油松的生长及对 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫的耐受性 ,并且
菌根能够帮助油松吸收基质中大量的 Zn2+ 、 Cd2+ ,根中重金属的含量是茎叶中的 2～ 3倍以上 ,非菌根苗在重金属浓度稍高
( Zn2+ : 400mg /kg; Cd2+ 40mg /kg )时就会死亡。 经方差分析及多重比较证实 ,劈柴沟粘盖牛肝菌对 Zn2+ 、 Cd2+的耐受性及对油
松的促生效果与其它各菌株存在显著的差异 ,这可能是它通过把吸收的 Zn2+ 、 Cd2+ 最大限度地输送到根中的同时 ,也输送到了
茎叶中 ,使重金属在体内得到一定程度的稀释 ,使自身免受毒害。
关键词: 粘盖牛肝菌 ;菌株 ;油松 ;重金属 ;菌根化
The absorption of Zn
2+
and Cd
2+
by different strains of Suillus bov inus and its
effect on the tolerance of Pinus tabulaeformis seedlings to Zn
2+
and Cd
2+
BAI Shu-Lan1, 2 , ZHAO Chun-Jie3 , FANG Yao-Wei3 , BAI Yu-E1 , L IU Yong2　 ( 1. Col lege of Forest ry, Inner
Mongolia Agr icul tural University , Hohhot 010019, China; 2. College of Resources and Environments , Bei jing Forestr y Univer si ty , Bei j ing
100083, China; 3. College of Occupa tion Technolog y, Inner Mongolia A gricultural Universi ty , Hohhot 010018 China ) . Acta Ecologica Sinica,
2005, 25( 2): 220～ 224.
Abstract: This paper investig ated the heavy metal to lerance of different str ains of Suillus bovinus co llected in Inner M ongo lia.
Ther e w ere tw o separa te experiments. Th e fir st experiment involv ed the liquid culture o f diffe rent strains of Suillus bov inus in
differ ent concentr ations o f Zn2+ and Cd2+ . This expe riment showed that the biomass accumula tion and Zn2+ and Cd2+
absorption of a nativ e strain o f Suillus bov inus co llected in Pi Cai Gou w as 1. 5～ 2 times highe r than tho se o f other na tiv e
strains. The second experiment w as ca rried out on the myco rrhiza ed seedling s of Pinus tabulaeformis. It showed that the
fo rmation of m ycor rhizae enhanced the g row th and Zn2+ and Cd2+ tolerance of these seedling s. Myco r rhi zae facilita ted the
absorption o f Zn2+ and Cd2+ from the g rowth mat rix , leading to 2～ 3 times higher concentra tion of Zn2+ and Cd2+ in roo ts than
in shoots. In contrast , non-myco rrhizaed seedling s failed to surviv e in high concentr ations of Zn2+ and Cd2+ ( i. e. , Zn2+ 400
mg /kg; Cd2+ 40mg /kg ) . Sta tistical analysis show ed that th e Zn2+ and Cd2+ to lerance o f the st rain f rom Pi Cai Gou was
significantly differ ent from that o f other strains. This st rain also significantly enhanced th e gr ow th o f the seedling s. The
mechanism invo lv ed is likely to be the optimized distribution of the absorbed Zn2+ and Cd2+ betw een the ro ots and the shoo ts,
ther efor e diluting the poisonous effect o f Zn2+ and Cd2+ .
Key words: Suillus bov inus; strain; Pinus tabulaef ormis; heavy m etal; myco rrhizaed
文章编号: 1000-0933( 2005) 02-0220-05　中图分类号: Q142, Q948, S791. 254　文献标识码: A
　　自 1981年著名科学家 Bradley等首次报道了石楠菌根能够降低植物对过量重金属铜和锌的吸收及菌根能够增强植物对
重金属的耐性以来 [1] ,各国学者对菌根对重金属修复的研究产生了浓厚的兴趣 ,尤其是传统的耐受性优良菌株的筛选与分子生
物学重组技术的研究已成为菌根重金属修复的热点 [2 ]。研究结果表明 ,菌根真菌一方面可以通过分泌特殊物质等形式改变植物
根际环境 ,改变重金属的存在状态 ,降低重金属毒性 ,另一方面菌根还能影响宿主植物对重金属的积累和分配 ,使宿主植物体内
重金属积累量增加 ,有毒重金属被贮存在细胞的不同部位或被结合到胞外基质中 ,通过代谢这些离子可被沉淀或螯合 ,从而降
低其毒性 ,提高植物提取的效果 [3, 4]。
然而 ,更多学者都立足于不同菌根真菌对重金属的耐性研究。据 Thompson研究表明 ,在同一菌种不同菌株之间 ,对重金属
的耐受性也有一定差异 [5]。
本研究选用不同采集地点的粘盖牛肝菌 ( Suillus bovinus)的 5个菌株 ,在纯培养条件下研究它们对 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫的耐受
性及吸附特性 ;同时将这些菌株接种于油松 ,研究不同菌株油松菌根苗对 Zn2+ 、 Cd2+的耐受性及在油松植株体内的分配 ,旨在
筛选到耐 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫能力强和对 Zn2+ 、 Cd2+ 污染土壤修复效果好的菌株 ,为西部区 Zn2+ 、 Cd2+ 污染土壤的菌根植物修复以
及耐重金属优良基因型的筛选提供理论依据。
1　材料和方法
1. 1　试验材料
1. 1. 1　供试菌种　粘盖牛肝菌 ( Suillus bovinus)隶属于伞菌目 (Agaricales)牛肝菌科 (Boletaceae )粘盖牛肝菌属 ( Suillus)。它是
松属 (Pinus)、云杉属 (Picea)、落叶松属 ( Larix )重要的菌根真菌 [6]。 供试 5个菌株均分离于阴山山脉人工油松或落叶松林下粘
盖牛肝菌子实体 ,即:黑牛沟油松粘盖牛肝菌 (简称 HS. b) ,蛮汉山落叶松粘盖牛肝菌 (简称 M S. b) ,乌素图油松粘盖牛肝菌 (简
称 WS. b) ,古路板油松粘盖牛肝菌 (简称 GS. b) ,劈柴沟油松粘盖牛肝菌 (简称 PS. b)。
1. 1. 2　供试树种　油松 (Pinus tabulaeformis)是华北地区典型菌根型树种 ,根系发达 ,保持水土能力强 ,涵养水源作用大 ,喜
光、耐寒、耐干旱、耐瘠薄 ,是内蒙西部地区主栽造林树种之一。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　液体纯培养条件下不同菌株菌丝体对 Zn2+ 、 Cd2+耐受性及其吸附特性
( 1)不同浓度 Zn2+ 、 Cd2+ 液体培养基的制备　 Zn2+ 、 Cd2+分别选用 ZnSO4· 7H2O和 3CdSO4· 8H2O作材料。配制 MMN液
体培养基 [7] ,使 p H值为 6. 0,分装在三角瓶内 , 50m l /瓶。 高温高压灭菌 30min,冷却后在超净工作台内 ,用 0. 22μm微孔滤膜加
入不同浓度的 Zn2+ 、 Cd2+ 母液 , 1ml /瓶 , Zn2+ 浓度为 0、 50、 100 mg /L和 200mg /L; Cd2+ 浓度为 0、 2、 4、 8 mg /L,每个处理 5个
重复。
( 2)接种与培养　在超净工作台内将食品粉碎机用 75%酒精灭菌后 ,将生长旺盛的液体菌剂粉碎混匀后 ,在上述 Zn2+ 、
Cd2+ 培养基中分别加入粉碎的液体菌剂 1ml /瓶 ,然后置于 25℃± 1℃暗培养室静置培养 , 15d测菌丝生物量及对 Zn2+ 、 Cd2+的
吸附量。
( 3)测定方法　把 15d的培养物分别过滤 ,置于 80℃烘箱烘至恒重 ,测其生物量。 同时用原子吸收分光光度计测各培养液
中的 Zn2+ 、 Cd2+ 含量 ,换算出各菌株对 Zn2+ 、 Cd2+ 的吸附量。
1. 2. 2　不同菌株对油松 Zn2+ 、 Cd2+ 耐受性
( 1)油松种子处理　选择无病虫、饱满、颗粒均匀的油松种子用清水洗净浸泡 24h后 ,再用 30% H2O2消毒 30min,药液冲净
后置于 25℃± 1℃发芽箱内催芽。
( 2)育苗基质处理　育苗基质选用蛭石和苗圃土 (蛭石、苗圃土质量比为 1∶ 2) ,把准备好的基质混匀过 5mm筛后装入塑
料袋内进行高温高压灭菌 1. 5h,冷却后晾晒于干净的地方 7d后使用。
( 3)固体菌剂培养与芽苗接种　固体基质为蛭石 ,用 MMN液体培养基混拌 ,使重量含水量为 70% ,拌匀装入罐头瓶内 ,高
温高压灭菌 1h,冷却后将生长健壮的平板菌落切成均匀的小块接入 15块 ,同时设一个不接种的空白培养基用于对照处理 ,置
于 25℃± 1℃暗培养室中培养 20～ 25d备用。
2212期 白淑兰　等: 粘盖牛肝菌不同菌株对 Zn2+ 、 Cd2+ 的吸附及其对油松 Zn2+ 、 Cd2+的耐受性 　
取规格为 120mm× 100mm的育苗杯 ,将准备好的育苗基质装入育苗杯 3 /4后 ,分别称取各处理菌剂 (包括空白 ) 5g撒于其
上 ,再将油松芽苗播入其中 ,覆基质厚约为 1. 5cm,使每杯共重 250g。 置于照度为 1. 9× 104 lx的金属卤化物灯培养室培养 ,
昼 /夜温度 27℃ /20℃± 1℃。光期为 14h /d,除正常管理外 ,每 2周浇 1次稀释 10倍的 Hoag land营养液 ,每次 30ml /杯 ,以提供
必要的营养。
( 4) Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫处理及植株收获　幼苗 3个月后用体视显微镜定期检查菌根感染率 ,待感染率达 50%以上时 ,随机抽
取一定量的苗杯 ,用 Zn2+ 、 Cd2+ 母液 ( Zn2+ 浓度为 0、 100、 200、 400mg /kg; Cd2+ 浓度为 0、 10、 20、 40 mg /kg )一次性浇入杯中 ,每
个处理 5个重复。 管理同上。
胁迫 12周后对茎叶和根系分别进行收获。洗净后置于 80℃烘箱中烘至恒重 ,分别获得根系和茎叶的生物量。再将其分别
磨碎用原子吸收分光光度计测定 Zn2+ 、 Cd2+ 含量。
2　结果与分析
2. 1　不同菌株在液体纯培养条件下对 Zn2+ 、 Cd2+胁迫的反应
2. 1. 1　不同菌株菌丝体生长对 Zn2+ 、 Cd2+胁迫的反应　菌丝体生物量反映了各菌株受 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫的程度。 研究结果表
明 ,重金属浓度越高对菌丝抑制作用越大 ,生物量越低。 通过对各菌株进行统计分析证实 , 无 Zn2+ 、 Cd2+时各菌株菌丝体生物
量之间无显著差异 ,但随着 Zn2+ 、 Cd2+ 浓度的增加劈柴沟菌株与其余菌株产生了明显的差异 ,尤其 ,当 Zn2+ 浓度为 200 mg / L、
Cd2+ 浓度为 8 mg /L时劈柴沟菌株菌丝体的生物量约为其余菌株的 1. 5～ 2倍 (表 1)。
表 1　不同菌株在 Zn2+ 、Cd2+ 胁迫下菌丝体生物量
Table 1　 The biomass accumulation of different strains under the stress of Zn2+ and Cd2+
菌株 St rains Zn2+ 、 Cd2+ 处理
Treatmen t of Zn2+ and Cd2+ ( mg /L)
对照 Cont rol s 生物量 Biomass ( mg /50ml) 生物量 Biomass ( mg /50ml )
0 50 100 200 2 4 8
HS. b 0. 1375a 0. 0914c 0. 0807b 0. 0641b 0. 0636c 0. 0522b 0. 0290b
MS. b 0. 1418a 0. 0634d 0. 0590c 0. 0433c 0. 0424d 0. 0421b 0. 0239b
WS. b 0. 1428a 0. 0678d 0. 0555c 0. 0413c 0. 0823b 0. 0518b 0. 0349b
GS. b 0. 1378a 0. 1132b 0. 0555c 0. 0649b 0. 0648c 0. 0547b 0. 0399b
PS. b 0. 1506a 0. 1503a 0. 1074a 0. 0859a 0. 1324a 0. 0828a 0. 0614a
　　* 同一列中字母不同 ,表示多重比较差异显著 ( LSD检验 , P= 0. 05) Dif ferent let ters indicate signi fican t di f ference ( L SD test , P= 0. 05) ;
下同 th e same below
2. 1. 2　不同菌株菌丝体对 Zn2+ 和 Cd2+ 吸附量的影响　由表 2可以看出 ,随着培养液中 Zn2+ 、 Cd2+ 浓度的增加 ,各菌株对
Zn2+ 、 Cd2+的吸附量不断增加 ,并且经多重比较证实 ,各菌株之间存在显著的差异。 同时应指出 ,在高浓度重金属胁迫时 ,劈柴
沟菌株吸附量与其余菌株存在极显著的差异。
表 2　不同菌株菌丝体对 Zn2+ 、Cd2+ 吸附量的影响
Table 2　 The Zn2+ and Cd2+ absorption of different strains
菌株 S trains Zn2+ 、
Cd2+处理 Treatmen t of
Zn2+ and Cd2+ ( mg /L)
Zn2+ 吸附量 Absorption of Zn2+
(μg /g Dry mycelium)
Cd2+ 吸附量 Absorption of Cd2+
(μg /g Dry mycelium )
0 50 100 200 0 2 4 8
HS. b 0. 33a 5. 72b 8. 32b 13. 92b 0. 06a 0. 27c 0. 54b 0. 64b
MS. b 0. 32a 5. 62b 8. 26b 13. 31b 0. 05a 0. 35b 0. 54b 0. 75b
W S. b 0. 35a 7. 82a 9. 53a 15. 90a 0. 05a 0. 26c 0. 61b 0. 62b
GS. b 0. 33a 5. 67b 8. 34b 13. 33b 0. 05a 0. 27c 0. 56b 0. 62b
PS. b 0. 32a 7. 83a 8. 45b 16. 16a 0. 06a 0. 45a 0. 87a 1. 15a
2. 2　不同菌株在 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫下对油松耐受性的影响
2. 2. 1　不同菌株在 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫下对油松生物量的影响　试验证实 ,所有菌株均能显著促进油松在 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫环境中
的生长 ,随着 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫的加剧 ,不同菌株油松苗之间存在着显著的差异 ,其中 ,劈柴沟粘盖牛肝菌油松苗生物量在 Zn2+浓
度为 400mg /kg、 Cd2+浓度为 40mg /kg时分别为其它各菌株平均生物量的近 2倍。 非菌根苗在此浓度下全部死亡。
2. 2. 2　不同菌株在 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫下对油松茎叶、根中 Zn2+ 、 Cd2+含量的影响　在 Zn2+ 胁迫下 ,菌根苗根及茎叶中 Zn2+ 含量
222　 生　态　学　报 25卷
显著高于非菌根苗 ,而且劈柴沟菌株根及茎叶中 Zn2+含量与其它菌株有显著差异。在 Zn2+ 浓度为 400mg /kg时 ,非菌根苗全部
死亡 ,但这时从根与茎叶中 Zn2+ 含量的比例看 ,劈柴沟菌株与其余菌株无显著差异 ,这可能是该菌株虽然对 Zn2+吸收量大 ,但
在根和茎叶内分配模式与其余菌株无差异 (表 3)。
表 3　不同菌株在 Zn2+ 胁迫下对油松苗 Zn2+ 含量分配的影响
Table 3　Diff erent Zn2+ distributions in Pinus tabulaeformis watered with solutions of Zn2+
菌株 St rains Zn2+
浓度 Content of Zn2+
( mg /k g)
地上部 Zn2+ 含量 Conten t in
n eed les and s tem of Zn2+ (μg /pot )
地下部 Zn2+含量 Conten t in
roots of Zn2+ (μg /pot )
根茎 Zn2+含量比 Roots
Needles and stem of Zn2+
0 100 200 400 0 100 200 400 400
HS. b 16. 95a 30. 12b 35. 95b 37. 61b 16. 98a 99. 68bc 111. 01c 120. 08c 3. 2a
MS. b 16. 84a 31. 19b 37. 05a 38. 01b 17. 42a 103. 25b 114. 02bc 121. 23c 3. 2a
W S. b 17. 66a 33. 24a 36. 09b 38. 99b 18. 01a 105. 21b 120. 96a 127. 02b 3. 3a
GS. b 16. 95a 32. 98a 37. 32a 38. 12b 17. 52a 102. 20b 116. 52b 116. 52d 3. 1a
PS. b 17. 32a 35. 02a 38. 03a 40. 72a 18. 11a 110. 32a 123. 54a 130. 02a 3. 2a
CK 16. 02a 18. 56c 24. 65c — 17. 98a 88. 29d 110. 21c — —
　　—　苗木已经死亡 M eans died;下同 th e same below
　　菌根苗对 Cd2+ 的吸收与对 Zn2+ 的吸收呈相似的变化趋势。尤其在 Cd2+浓度为 40mg /kg时 ,非菌根苗全部死亡 ,劈柴沟菌
株地上、地下对 Cd2+的吸收与其它菌株均有显著的差异。但从根与茎叶中 Cd2+含量比值看 ,这时所有的菌根苗之间无显著的差
异 ,这与 Zn2+ 在体内的分配具有相似的结果 (表 4)。
表 4　不同菌株在 Cd2+ 胁迫下对油松苗 Cd2+ 含量分配的影响
Table 4　Diff erent Cd2+ distributions in Pinus tabulaeformis watered with solutions of Cd2+
菌株 St rains Cd2+
浓度 Conten t of Cd2+
( mg /k g)
地上部 Cd2+ 含量 Con tent in needles
and s tem of Cd2+ (μg /po t)
地下部 Cd2+含量 Con tent in root s
of Cd2+ (μg /pot )
根茎 Cd2+ 含量比 Roots
Needles and s tem of Cd2+
0 10 20 40 0 10 20 40 40
HS. b 1. 25a 4. 15b 6. 19b 6. 29b 2. 51a 8. 46a 11. 05b 15. 32b 2. 4a
MS. b 1. 26a 4. 03b 6. 15b 6. 81b 2. 34a 8. 32a 10. 46b 13. 01c 2. 0a
W S. b 1. 18a 4. 06b 6. 25b 6. 80b 2. 48a 8. 12a 10. 65b 13. 68c 2. 0a
GS. b 1. 09a 4. 00b 6. 30b 6. 08b 2. 35a 8. 52a 10. 88b 14. 50b 2. 3a
PS. b 1. 08a 4. 95a 7. 41a 8. 51a 2. 52a 8. 69a 12. 20a 17. 02a 2. 0a
CK 1. 23a 3. 20c 3. 49c — 2. 09a 3. 06b 4. 73c — —
　　菌根苗无论在吸收 Zn2+ ,还是 Cd2+ ,主要分配部位是植株的根系 ,并且各菌株之间有显著的差异。另外 ,茎叶中 Zn2+ 、 Cd2+
含量增加比根系中缓慢 ,这同黄艺研究结果相一致 [8]。
3　讨论
　　综上所述 ,粘盖牛肝菌不同菌株菌丝体均能大量吸收环境中 Zn2+ 、 Cd2+ 。 其中 ,劈柴沟粘盖牛肝菌对 Zn2+ 、 Cd2+ 的耐受性
和吸收能力显著高于其它菌株。 该菌与油松形成菌根后 ,能显著促进油松在 Zn2+ 、 Cd2+ 胁迫环境中的生长 ,并显著促进油松对
Zn2+ 、 Cd2+ 的吸收 ,吸收的 Zn2+ 、 Cd2+ 主要分配于根部 ,即 ,当 Cd2+ 浓度为 40mg /L时、 Zn2+ 浓度为 400mg /kg时 ,根中 Cd2+ 与
Zn2+的含量分别为茎叶的 2～ 3倍以上。 从而初步认为 ,耐 Zn2+ 、 Cd2+ 污染的最佳组合应为劈柴沟粘盖牛肝菌-油松。
Colpler t等研究发现 ,同一菌根真菌的不同菌株减轻重金属对宿主植物毒害的作用存在很大差异 ,从重金属污染地分离的
菌株比未受重金属污染的土壤中分离的菌株更能促进宿主在重金属污染土壤中生长。同时还发现 ,菌根真菌对重金属抗性存在
很大的遗传变异 ,耐重金属的菌株不但可以从污染地筛选 ,也可以从未受污染的土壤中分离 [9]。 本试验选用的不同菌株分离于
无 Zn2+ 、 Cd2+ 污染的山地立地条件的真菌子实体。 因此 ,可以认为 ,试验所用菌株所产生的耐性差异来自于真菌基因型的可能
性较大 ,来自于遗传变异的可能性也许较小。另外 ,劈柴沟菌株对 Zn2+ 、 Cd2+ 污染耐受性强 ,可能是它把吸收到的 Zn2+ 、 Cd2+绝
大多数输送到根中 ,同时输送到茎叶中的 Zn2+ 、 Cd2+也显著高于其它菌株 ,这样可以使重金属在体内最大限度地得到稀释 ,从
而免遭毒害 ,这也许是该菌株耐受性较强的重要机制。
References:
[ 1 ]　 Bradley R, Burt A J, Read D J. M ycorrhiza infection and resis tance to heavy metal toxicity inCal la unan vulgari sm . N ature, 1981, 292:
2232期 白淑兰　等: 粘盖牛肝菌不同菌株对 Zn2+ 、 Cd2+ 的吸附及其对油松 Zn2+ 、 Cd2+的耐受性 　
336～ 337.
[ 2 ]　 Claudia G, Marb K. Identi fication of the copp er region in sacch aron yces cerevisiae by microarrays. B iolchem , 2000, 275 ( 41): 32310～
32316.
[ 3 ]　 Huang Y, Chen Y J, Tao S . Ef fect of rhi zospheric envi ronmen t of V A-mycor rhizal plan t on forms of Cu, Zn, Pb and Cd in polluted s oi l.
Chinese Journal of Appl ied Ecology, 2000, 11( 3): 431～ 434.
[ 4 ]　 Rich en B, Hofner W . Ef fect s of arbuscular mycorrhi zal fungi on heavy m etal tolerance of al falfa and oat on a sew age-sludge t reated s oi l.
Pf lanzenernah r Bodenk , 1996, 159: 189～ 194.
[ 5 ]　 Th ompson G W , Medv e R J. Ef fects of aluminium and manganese on th e grow th of ectomycorrhi zal fungi. Appl . Environ. Microbiol . ,
1984, 48: 556～ 560.
[ 6 ]　 Mao X L. Econom ic Fung i of China . Beijing: Science Pres s, 1998. 348.
[ 7 ]　 Hua X M. Studies on Mycorrh iza of Forest Trees. Bei jing: Chin ese Scienti fic & Technology Press , 1995. 365～ 368.
[ 8 ]　 Huang Y, Tao S, Chen Y J, et al . Accumulation and Dis t ribution of Cu and Zn in Mycorrhi zal Pin us sylvestr is and It s Ass ociated
Ectomyco rrhi zal Fu ngus Sui llus bovinus Exposed to Elevated Cu and Zn Concen trations in Cult ivating Su bst rate. Environmental Science,
2000, 21( 2): 1～ 6.
[ 9 ]　 Colpert J V, Van Asshe J A. Heav y m etal tolerance in som e ectomycorrhizal fungi. Funct. Ecol . , 1987, 1: 415～ 421.
参考文献:
[ 3 ]　黄艺 ,陈有键 ,陶澍 .菌根植物根际环境对污染土壤中 Cu、 Zn、 Pb、 Cd形态的影响 .应用生态学报 , 2000, 11( 3): 431～ 434.
[ 6 ]　卯晓岚 .中国经济真菌 . 北京 ,科学出版社 , 1998. 348.
[ 7 ]　花晓梅 .林木菌根研究 .北京:中国科学技术出版社 , 1995. 365～ 368.
[ 8 ]　黄艺 ,陶澍 ,陈有键 ,等 .外生菌根对欧洲赤松苗 (P inus sylvest ris ) Cu、 Zn积累和分配的影响 .环境科学 , 2000, 21( 2): 1～ 6.
224　 生　态　学　报 25卷