全 文 ：铜对苋菜生长 、光合作用和矿质含量的影响
陈红辉 , 柯世省＊ , 周合合 , 钟永军 , 马必利 , 沈凤娜　(台州学院生命科学学院 ,浙江临海 317000)
摘要　[目的] 了解铜对植物生长的抑制作用。[方法] 以苋菜品种红苋为试材 ,采用盆栽试验 ,分 4次添加CuSO4溶液 ,使土壤铜浓度达
到 4.0 mmol/ kg ,研究铜处理对苋菜生长、光合作用和矿质含量的影响。[结果] 18 d龄苋菜幼苗经 4.0 mmol/kg铜处理 7 d后 ,叶的扩展
受到明显抑制。尽管第 3对叶(TL)比第 2对叶(SL)铜积累量高 ,但 TL净光合速率下降程度低于 SL。铜处理后 ,叶片因扩展速度减慢而
成为弱库 ,淀粉和蔗糖在叶片中积累 ,使光合作用受到反馈抑制 ,而根系糖含量变化不大。铜主要在根系中积累 ,过量的铜影响苋菜对
钙、钾和镁矿物质的吸收和向上转运 ,从而明显影响矿物质在苋菜体内的分布。[结论]铜处理造成苋菜对矿质养分吸收的不平衡 ,并减
少向上的转运量。
关键词　铜处理;生长分析;光合作用;矿质含量;苋菜
中图分类号　S636.4　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)12-04843-03
Effect of Copper on the Growth, Photosynthesis and Mineral Content in Amaranth
CHEN Hong-hui et al　(School of Life Science , Taizhou University , Linhai , Zhejiang 317000)
Abstract 　[Objective] The aim was know about the inhibition effect of copper on plant growth.[Method] In the pot experiment , with amaranth variety
red amaranth was tested material , CuSO4 solution was added for 4 times separately to make the copper concn.in soil reach 4.0 mmol/kg.The effects of
copper treatment on the growth , photosynthesis and mineral content of amaranth were studied.[ Result] After the 18-day old amaranth seedlings were treat-
ed with 4.0 mmol/kg copper for 7 d , the expansion of leaf was inhibited significantly.Although the copper accumulation amount in the 3rd pair of leaves
(TL)was higher than that in the 2nd pair of leaves(SL), the decrease degree of photosynthetic rate in TLwas lower than that in SL.After treatment with
copper, leaf becameweak sink due to the slowing of its expansion speed , the starch and sucrose accumulated in leaf and made feedback inhibition on pho-
tosynthesis , but the sugar content in roots changed little.Copper mainly accumulated in roots , the excessive copper affected the adsorption and upward
transportation of minerals such as calcium , potassium and magnesium in amaranth , so the distribution of minerals in amaranth was affected significantly.
[ Conclusion] Copper treatment caused the adsorption of mineral nutrients in amaranth to be unbalance and reduced their upward transportation amount.
Key words　Copper treatment;Growth analysis;Photosynthesis;Mineral content;Amaranth
基金项目　浙江省自然科学基金资助项目(Y504256);浙江省新苗人才
计划资助项目(2007R40G2170047)。
作者简介　陈红辉(1986-),女 ,浙江台州人 ,本科生 ,专业:植物生理
学。 ＊通讯作者。
收稿日期　2008-02-27
　　铜是植物必需的微量元素 ,高等植物主要以Cu2+的形式
从土壤中吸收。近几十年来 ,随着工农业生产的发展 ,重金
属对环境污染的程度不断加重。过量铜对植物有强烈的毒
性 ,严重抑制植物的生长[ 1] 。有关过量铜对植物生长 、矿质
营养和生理代谢的影响研究表明 ,过量铜减慢植物的生长速
率[ 2] ,降低光合能力[ 3] 和光化学效率[ 4] 。Lidon 等认为铜毒
害的最初部位是光系统Ⅱ(PSⅡ)中的天线叶绿素分子[ 5] 。过
量铜还能导致膜损伤[ 6]和抑制酶活性[ 7] 。一些研究阐述了
铜抑制光合作用的机制[ 3-4, 8] ,铜对光合作用的抑制依赖于
叶片的发育阶段和铜的浓度[ 8] ,它可导致因糖类积累而引起
叶片源-库关系的改变[ 9] 。过量铜通常抑制细胞的伸长[ 10] ,
而细胞伸长是一个复杂的过程 ,依赖于细胞的膨压 、细胞壁
组分的合成以及生长调节剂的浓度等 。细胞伸长时 ,需要增
强细胞壁的可延伸性和积累溶质以增加胞内渗透势。铜在
抑制植物生长中的确切作用还不清楚。笔者通过苋菜(Ama-
ranthus tricolor L.)幼苗铜处理试验 ,分析叶面积减小 、光合作
用和矿物质体内分配的关系 ,以期获得更多有关铜抑制植物
生长的信息 。
1　材料与方法
1.1　材料　苋菜品种为红苋 ,种子购于浙江省临海市种子
公司。
1.2　试验方法　6月底 ,种子经 0.5%NaClO消毒后播于石
英砂中萌发 ,石英砂用 1/4 Hoagland营养液湿润。播种后 8 d
长出 1对真叶移栽到塑料花盆中 ,每盆 4株 。花盆上 、下口
直径分别为 23和 15 cm ,高度 23 cm ,装阴干 、过 2 mm筛的菜
园土 3 kg。盆栽置于防雨棚下 ,自然光照 ,保持土壤含水量
为最大田间持水量的 70%。移栽后 2 d浇灌 1/2 Hoagland营
养液 150 ml 。移栽后 10 d ,第 2对真叶(简称 SL)和第 3对真
叶(简称TL)正在扩展中 ,且 SL面积比 TL大 1/3左右 ,第 4
对真叶刚形成 。此时将CuSO4溶于 1/2 Hoagland营养液 ,分 4
次(1 d 1次)平均浇入土壤中 ,最后使加入土壤中的铜浓度达
到 4.0 mmol/kg ,以加等量的 1/2 Hoagland营养液为对照(不
加CuSO4),对照和铜处理均为 5盆。铜处理 7 d后测定各项
指标 ,此时苋菜苗龄为 25 d 。
1.3　指标测定
1.3.1　SL和TL光合特性的测定。在室内控制条件下进行 ,
用 LCA4型光合作用仪(ADC ,UK)控温装置控制叶室温度为
(30±1)℃,光合有效辐射(PAR)为(700±20)μmol/(m2·s),空
气 CO2浓度为(350±10)μmol/mol ,叶片连体测定。分别测试
5张 SL和TL ,每叶片重复记录 4～ 6组数据 ,取平均值 。测定
的指标有净光合速率(Pn)、胞间 CO2 浓度(Ci)和气孔导度
(Cs)。以OS30P型叶绿素荧光测定仪(OPTI-sciences ,USA)采
用快速动力学法测定叶片的最大光化学效率(Fv/Fm),测定
前将叶片夹入暗适应夹 2 h。
1.3.2　生长分析。在土壤表面将植株剪断 ,地上部分区分
茎叶 ,用WinFOLIA系统测定 SL和 TL的面积 。茎叶洗净后
105 ℃杀青 10 min ,75 ℃烘干称重。从盆中取出整土 ,用自来
水小心冲刷土块 ,收集苋菜全部根系 ,洗净烘干称重 。根 、茎
和叶分别用XA-1型植物样品粉碎机粉碎 ,过 1 mm尼龙筛 ,
贮瓶用于糖类和矿质含量分析。
1.3.3　淀粉和蔗糖含量的测定。参照张志良的方法[ 11] 。
1.3.4　铜 、钙 、镁和钾含量测定。0.1 g 粉碎样品用 65%
HNO3∶H2O2(4∶1 , V/V)2 ml 在 120 ℃下消化 ,定容至 100 ml ,
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008 , 36(12):4843-4845 , 4897　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　罗芸　责任校对　李洪
TAS-986型原子吸收分光光度法测定 。
1.4　数据分析　用 DPS 软件对数据进行方差分析(ANO-
VA),数据均为 5个重复的平均值±标准差 。
2　结果与分析
2.1　铜处理对苋菜生长的影响　铜处理对苋菜叶片 、根系
和植株总干重影响不大 ,但对茎干重影响显著(表 1)。铜处
理显著减小了叶片 SL和TL面积 ,分别减小 25%和 37%,但
对叶片干重影响不大 ,因此单位叶面积干重显著增大(图 1)。
铜处理的苋菜幼苗没有表现出肉眼可见的毒害症状。
表1　铜处理对植株干重的影响 mg/株
Table 1 Effects of copper treatments on dry weight of plant
处理 叶片
Leaf
茎
Stem
根
Root
整株
Whole plant
对照 Control 650±33 265±16 　106±5 1 021±15
铜处理∥4 mmol/ kg 623±34 218＊±19 97±4 938±21
Cu treatment
　注:＊表示对照与铜处理之间有显著性差异(P<0.05)。
　Note:＊ significant difference(P<0.05)comparedwith control.
注:图中＊表示对照与胁迫间差异显著(P<0.05)。下图同。
Note:＊means signifi cant differences(P<0.05)between control and stress treatment.The same as follows.
图1　铜处理对 SL和 TL面积、干重和单位面积干重的影响
Fig.1 Effects of copper treatment on leaf area, dry weight and per unit area leaf dry weight of SL and TL
2.2　铜处理对 SL和 TL光合作用的影响　如不考虑叶龄的
因素 ,铜处理均使两类叶片的净光合速率降低 , SL的降低程
度(43%)高于 TL(21%)。铜处理对气孔导度的影响与净光
合速率相似 ,但胞间CO2 浓度只是轻微下降 ,对最大光化学
效率的影响也不明显(图 2)。
图2　铜处理对 SL和 TL净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和最大光化学效率的影响
Fig.2　Effects of copper treatment on net photosynthetic rate , stomatal conductance , intercellular CO2 mole fraction andmaximal photochemical yield of
PSII of SL and TL
2.3　铜处理对 SL 、TL和根系的淀粉与蔗糖含量的影响　图
3表明 ,与对照相比 ,铜处理下 SL和TL淀粉含量显著增加 ,
SL增加的幅度(135%)高于TL(88%)。蔗糖含量也有显著增
加 ,但 SL和TL增加的幅度差别不大(约 79%)。铜处理对根
系(R)淀粉和蔗糖含量影响不明显。
2.4　铜处理对矿质吸收的影响　由图 4可见 ,与对照相比 ,
铜处理下 SL和 TL铜含量明显增加(分别增加了 95%和
82%),镁和钾的含量明显降低 ,而钙含量只在 SL中明显降
低 ,在TL中与对照差别不大且低于 SL。铜处理使根系铜含
量远高于对照 ,但对根系镁 、钾和钙含量影响不大 。
3　结论与讨论
试验结果表明 ,在 4.0 mmol/kg铜处理下 ,叶片的伸展和
4844 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
茎的干重受到明显影响 ,但叶片 、根系和植株干重影响不明
显。铜的影响首先表现为对叶片伸展的抑制而不是植株干
物质的积累 ,这与Cook等的研究结果一致[ 12] 。
图3　铜处理对 SL、TL和根系的淀粉与蔗糖含量的影响
Fig.3　Effects of copper treatment on starch and sucrose contents in SL , TL and roots(R)
图4　铜处理对 SL、TL及根系的铜、镁、钾和钙含量的影响
Fig.4　Effects of copper treatment on copper , magnesium , potassium and calcium contents in SL , TL and roots(R)
　　铜处理后 ,SL和TL的净光合速率和气孔导度均明显降
低 ,但胞间CO2浓度变化不大 ,表明光合作用的抑制不是气
孔关闭的结果 ,这与铜对水稻光合作用的抑制相一致[ 5] 。尽
管苋菜 SL和TL积累了较高浓度的铜 ,但胞间CO2 浓度只是
轻微降低 ,最大光化学效率也基本不变。这些结果表明 ,铜
可能通过间接作用抑制光合作用。这两类叶片淀粉和蔗糖
含量大幅上升 ,而根系则没有增加。铜处理下淀粉和蔗糖在
叶中积累特别多 ,可能是由于韧皮部对同化物装载和运输能
力的减弱或是库器官对同化物利用能力的降低造成的[ 13] 。
铜处理下 ,叶片降低其扩展速度并减少了对光合产物的需要
量 ,使叶片成为弱库 ,这解释了源叶中为什么有非结构性糖
类的积累。叶片糖类的积累转而产生对光合作用的反馈抑
制[ 14] ,光合产物积累与光合作用反馈抑制的关系得到了进
一步证实。铜处理下苋菜幼苗叶片净光合速率的抑制与其
说是铜对光合器官的毒害 ,还不如说是叶片源-库关系的转
变[ 9] 。同样 ,镍或镉胁迫下水稻幼苗糖类含量增高而净光合
速率降低[ 15] 。因此 ,由于生长减慢和同化物积累而导致的
光合作用的反馈抑制可能是植物对中等强度重金属胁迫的
共同反应。
结果表明 ,铜处理明显影响矿物质在苋菜体内的分布 。
铜吸收后主要积累在根系 ,而根系中镁 、钾和钙的含量稍有
下降 。虽然只有在 SL中观测到铜处理大幅度降低了钙的含
量 ,但铜能干扰钙从根系到叶片的转运 ,这在豆类植物中已
有报道[ 4] 。铜处理下 SL和TL中镁和钾含量均明显降低 ,表
明铜干扰了苋菜对这些离子的吸收和转运。铜处理的菠菜 ,
铁 、钠 、钾 、镁和钙的含量降低[ 16] ,铜和镉影响植物对矿质养
分的吸收[ 17] 。许多植物被证实 ,镁缺乏时其同化物在叶片
中积累 ,导致光合速率降低[ 18] 。此外 ,镁在 RUBP羧化酶的
活性调节中起着关键作用[ 19] ,铜处理后苋菜叶片镁含量降
低加剧了净光合速率的抑制。钾是植物组织中含量最丰富
的阳离子 ,它在维持液泡的渗透势和细胞膨压中起着重要作
用 ,为叶片扩展所必需 ,叶片细胞的伸长与钾含量有密切的
关系[ 20] 。铜处理下苋菜叶片钾含量明显下降引起叶细胞渗
透势降低 ,进而减弱了细胞的伸长。
综上所述 ,铜处理造成苋菜对矿质养分吸收的不平衡 ,
并减少向上的转运量。钾是维持膨压和叶片伸展的重要离
子 ,镁是光合代谢和韧皮部装载同化物的必需成分 ,而过量
(下转第 4897页)
484536卷12期　　　　　　　　　　　　　　　　陈红辉等　铜对苋菜生长、光合作用和矿质含量的影响
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(上接第 4845页)
的铜抑制植物对钾和镁的吸收。笔者认为 ,钾含量的降低是
叶片扩展减缓的最根本原因 ,并进而引起叶片糖类的积累而
对光合作用产生反馈抑制。此外 ,叶片镁含量的降低可能加
重了光合作用的抑制和光合产物的输出。
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