全 文 ：北 方 园 艺
1999.5　 　 　　　　　　　　NORTHERN HORTICULTURE 花　卉
芍 药 花 型 分 类 与 成 因
赵海 军　张万 堂
(山东省菏泽市牡丹研究所)
　　第一作者简介　赵海
军 , 1970 年出生 , 毕业于山
东省林业学校 , 从事牡丹研
究工作已逾 8 年 , 现为山东
省菏泽市牡丹研究所科研
部主任。
摘要　芍药在单瓣型
的基础上 , 通过雄蕊的向心
式瓣化形成荷花型 、菊花
型 、蔷薇型 、台阁型;通过雄
蕊的离心式瓣化形成托桂型 、金环型 、皇冠型 、绣球型。
单瓣型是由自然花瓣构成的 , 其它 8 种花型是雄蕊瓣
化构成的。
关键词　芍药　雄蕊　瓣化　花型
1　调查方法
1.1　调查对象　1998 年 5 月 , 以菏泽市赵楼牡丹园 6
年生和百花园 3年生芍药品种为调查对象 , 共调查 139
个品种 ,占菏泽市芍药品种的 50%, 具广泛代表性。
1.2　调查方法　调查每个品种的花朵形态 、结构和花
瓣 、雄蕊 、雌蕊的特征 , 文字描写记录并拍照 , 然后总
结 、分类。
2　调查结果
2.1　芍药的自然花瓣　是单瓣型芍药自然形成的 ,而
非雄蕊瓣化形成的花瓣 ,通过 1 ～ 2 轮 , 5～ 10 个花瓣 ,
为倒卵形或倒心形 ,各花瓣颜色 、大小 、形状 、瓣质均一
致 ,排列整齐。
2.2　芍药雄蕊的瓣化　雄蕊多枚 , 黄色。瓣化有两种
形式:一种是花丝逐渐加粗 、加长 ,花药稍宽大 , 形成须
状瓣 、针状瓣 ,进而形成披针状瓣 , 顶端有花药残体或
残色;另一种是花丝逐渐加粗 、加长 , 并于花丝一侧肥
大 ,或于顶端伸展 , 形成小 、碎型直立或扭曲瓣 , 作者称
之为“碎瓣” ,先是残存花丝 、花药痕迹 ,而后逐步消失。
碎瓣再次加宽 、加长而形成稍大的倒卵形 、倒心形且直
稿件修回日期:1999-02-30
立或扭曲的花瓣作者称为“舌状瓣” , 或者形成与外瓣
形状相似但稍小于外瓣且平展的花瓣 ,作者称之为“次
外瓣” 。雄蕊在瓣化过程中 ,还可能因瓣化不充分形成
花瓣结构不健全的不完全瓣。
3　芍药花型分类方法
3.1　单瓣型　外瓣为 1 ～ 2 轮的自然花瓣 , 有发育正
常的雄蕊和雌蕊 , 通常指原种型。例如:黄鹤羽。
3.2　荷花型:外瓣 2 轮 , 紧挨外瓣内有 1 ～ 3 轮次外
瓣 , 平展 ,雄蕊正常或个别雄蕊瓣化成碎瓣 、披针状瓣 、
针状瓣或须状瓣而散生在雄蕊群中 ,雌蕊正常。例如:
玉翠荷花。
3.3　菊花型　外瓣 2 轮 ,紧挨外瓣内有 4 ～ 7 轮次外
瓣 , 明显小于外瓣 ,最里 1 ～ 2 轮次外瓣有扭曲者 , 似碎
瓣 , 花瓣平展 ,剩余雄蕊正常或个别雄蕊瓣化成碎瓣 、
披针状瓣 、针状瓣或须状瓣而散生在雄蕊群中 , 雌蕊正
常或退化变小。例如:银龙含珠。
3.4　蔷薇型　外瓣 2 轮 ,雄蕊大部分紧挨外瓣内瓣化
成次外瓣 , 明显小于外瓣 ,且由外而内渐小 , 最里 3 ～ 5
轮次外瓣有扭曲者 , 似碎瓣 ,花瓣平展 , 中心有 30 枚左
右雄蕊。正常或退化成短小状态 , 雌蕊退化变小或完
全退化。例如:少女妆。
3.5　台阁型　由 2 朵或 3 朵花重叠而成 ,下方花外瓣
2 轮 , 3 ～ 7 轮次外瓣 ,次外瓣之内为碎瓣 、披针状瓣 、针
状瓣或须关瓣 , 环生在上方花之下 ,雌蕊完全瓣化或完
全退化;上方花内外瓣区别不明显 , 由外而内渐小 , 中
心有 10 ～ 30 枚雄蕊 , 短小或退化 , 雌蕊变小或退化。
例如:湖水荡霞。
3.6　托桂型　外瓣 2 轮 ,雄蕊完全瓣化成须状瓣 、针
状瓣或披针状瓣 , 由外而内稍大 , 直立于外瓣内 , 雌蕊
正常或瓣化成舌状瓣 , 舌状瓣颜色或瓣端颜色常为柱
头原色。例如:莲台。
3.7　金环型　外瓣 2 轮 , 其内环生 1 圈金黄色雄蕊 ,
金黄色雄蕊之上有雄蕊瓣化成的舌状瓣 ,直立 , 中心雄
蕊 、雌蕊正常。例如:粉楼系金。
3.8　皇冠型　外瓣 2 轮 , 紧挨外瓣内环生少量须状
瓣 、针状瓣 、披针状瓣或碎瓣 , 其上为雄蕊瓣化成的舌
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状瓣或披针状瓣 ,直立 , 隆起 ,簇生于外瓣内 , 中心有少
量雄蕊 , 或退化成短小状态 , 雌蕊正常或变小 、退化。
例如:朱砂判。
3.9　绣球型　外瓣 2 轮 , 雄蕊大部分瓣化成舌状瓣 ,
似次外瓣 , 盛开时全花丰满 , 形如绣球 , 中心雄蕊极少
或退化 ,雌蕊变小或退化。例如:黑绣球。
4　成因分析
笔者认为 ,芍药花型除单瓣型是由自然瓣构成的
以外 ,其它花型是由雄蕊瓣化构成的 , 有些品种的雌蕊
或苞片也有瓣化现象 , 但对花型影响不大。雄蕊的瓣
化形式主要有三种 ,即向心式瓣化 、离心式瓣化和无规
则式瓣化 ,前二种瓣化形式构成了芍药的 8 种高级花
型 ,后一种瓣花形式使每种花型都有稍许变化 。
4.1　雄蕊向心式瓣化　即近外瓣处的雄蕊先瓣化 ,而
后向中心层层瓣化 , 花瓣平展。雄蕊向心式层层瓣化
的结果 ,使外轮花瓣早于内轮花瓣的分化和发育 ,因此
花瓣也自然是从外向内依次由大变小 , 至中心的雄蕊
由于瓣化较晚 ,最后未能瓣化而残留下来。又因品种
不同 ,雄蕊瓣化增加的层数不同 , 出现了不同层次的花
部形态 ,花瓣层数由少变多 , 花型则由低级向高级演
进 ,在单瓣型的基础上 , 形成了荷花型 、菊花型 、蔷薇
型 、台阁型。
4.2　雄蕊离心式瓣化　即近中心的雄蕊先瓣化 , 而后
由中心向外层层瓣化 ,花瓣直立或扭曲。同样道理 ,雄
蕊离心式瓣化的结果 , 使近 2 轮外瓣处的雄蕊因瓣化
较晚 ,最后未能瓣化而残留下来 , 或者瓣化成较低级的
须状瓣 、针状瓣 、披针状瓣或碎瓣 , 呈环状分布在外瓣
内 ,从而形成托桂型 、金环型 、皇冠型 、绣球型。
4.3　雄蕊无规则式瓣化　即雄蕊的瓣化既不是向心
式的 ,也不是离心式的 , 而是无规则的 ,自然随意的 ,可
形成碎瓣 、披针状瓣 、针状瓣 、须状瓣散生在雄蕊群中
或花瓣间 ,对花型影响不大。例如:群蝶飞舞。
上述各花型是在苗木正常 、环境适宜的情况下所
出现的典型花型 ,而在株龄小 、苗弱 、养分不足等情况
下 ,有些花型有退化至低层次花型的现象。
5　问题讨论
本文对芍药花型分类与传统分类方法基本相同 ,
与许多专家和学者的观点基本一致。 但是 , 关于芍药
花型的成因 ,许多专家和学者一直认为是沿着花瓣自
然增多和雄蕊瓣化两条途径演进的 , 而笔者经大量实
际调查后认为:除单瓣型是由自然花瓣构成的以外 ,其
它花型都是由雄蕊瓣化构成的 ,理由是:
5.1　在离心式瓣化所构成的花型中, 如皇冠型 、托桂型 ,
因这些花型的花瓣瓣化程度较低 ,都或多或少地带有雄
蕊残体或残色 ,较易观察到,是雄蕊瓣化的有力证明。
5.2　在向心式瓣化所构成的花型中 ,如菊花型 、蔷薇
型 , 因这些花型的花瓣瓣化程度较高 , 在花瓣上观察不
到雄蕊残体或残色 , 又因其与外瓣相似 , 所以一直被误
认为是花瓣自然增加所构成的 。而笔者经仔细观察后
发现:这类花型的花瓣上虽然没有雄蕊残体或残色 , 但
花瓣间多杂有少量雄蕊或雄蕊形成的不完全瓣 , 这些
少量雄蕊或不完全瓣是雄蕊在瓣化过程中残留下来
的 , 是雄蕊瓣化的证据 ,如蔷薇型品种月照山河 、晴雯 、
淑女妆等 , 都有这种现象。另外 ,有资料[ 3]证明 , 蔷薇
型品种大富贵是由雄蕊向心式瓣化所构成的。从微观
上证明了作者的观点是正确的。
5.3　单瓣型的自然花瓣性状比较稳定 , 当外界条件改
变时 , 只能影响自然花瓣的大小 , 而不能改变其层次 ,
其它花型的两轮外瓣也是自然花瓣 ,也具有这种特性。
但是 , 其它花型的内瓣的层次和大小常随外界条件变
化而变化 , 说明雄蕊形成的花瓣的性状是不稳定的。
还有 , 自然花瓣的颜色 、形状 、大小 、瓣质均一致 , 花瓣
排列较整齐 , 而内瓣或完全不同于外瓣 , 或形状虽与外
瓣相似 , 但明显小于外瓣 ,排列不如外瓣规则 , 这都说
明内瓣是由雄蕊瓣化所形成的。
5.4　已有资料[ 3]证明:“单靠花瓣自然增加不能形成
重瓣花的高级花型……花瓣数目大量增加还是靠雄雌
蕊原基瓣化而成的” ,这与笔者的观点基本是一致的。
参考文献
1　韦金笙.1982 , 《芍药》 ,中国林业出版社
2　王莲英.1986 ,牡丹品种花芽形态分化观察及花型成因分
析 , 《园艺学报》 , 13(3)
3　王宗正 ,章月仙.1991 ,从芍药的花芽分化试论芍药 , 牡丹
的花型形成与演化 , 《园艺学报》 , 18(2)
4　喻衡.1989 , 《牡丹花》上海科学技术出版社
5　蒋立昶 ,赵孝知.1996 , 《菏泽牡丹栽培技术》 , 天津科学技
术出版社
6　高志敏.1996 ,牡丹花型演进的又一种方式 , 《中国牡丹芍
药协会会刊》第 3期
注:本文得到赵楼牡丹园 、百花园 、章月仙 、赵孝
知 、孙东红 、范朝双 、张长征 、王建立 、张颖等的大力帮
助 , 谨致谢意!
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