全 文 ：西北林学院学报 ２０１５，３０（４）：８～１３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１５．０４．０２
祁连山北坡中部祁连圆柏种群空间分布格局
　收稿日期：２０１４－０９－０９　修回日期：２０１４－１０－１３
　基金项目：中央预算内林业基本建设投资计划项目（林规发［２０１０］２４０号）。
　作者简介：占玉芳，女，副研究员，研究方向：林业科研、良种引育及科技推广。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｆ７００１０４＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
占玉芳
（张掖市林业科学研究院，甘肃 张掖７３４０００）
摘　要：在祁连山北坡中部祁连圆柏分布集中区域设置了９个２０ｍ×２０ｍ的调查样地，根据野外
调查的样地资料，采用扩散系数ＤＩ（方差／均值比）初步测定分布格局类型，并进行ｔ检验，以聚集
度指数、聚块性指数、平均拥挤度系数、负二项分布指数、格林（Ｇｒｅｅｎ）指数和Ｃａｓｓｉｅ指标计测聚集
强度等方法，对该地不同取样面积、不同海拔高度祁连圆柏种群空间分布格局和动态进行了分析。
结果表明，珍稀树种祁连圆柏自然种群不同取样尺度、不同海拔高度的分布格局属于聚集分布，但
聚集强度有差异。说明聚集分布是祁连山北坡中部祁连圆柏自然种群空间分布格局的基本属性。
关键词：祁连圆柏种群；空间分布；海拔梯度；尺度
中图分类号：Ｓ７９１．４４　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１５）０４－０００８－０６
Ｓｐａｔｉａｌ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
Ｍｉｄｄｌｅ　Ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｓｌｏｐｅ　ｏｆ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＺＨＡＮ　Ｙｕ－ｆａｎｇ
（Ｚｈａｎｇｙｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｚｈａｎｇｙｅ，Ｇａｎｓｕ７３４０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，９ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ，ｅａｃｈ
ｗｉｔｈ　ａｎ　ａｒｅａ　ｏｆ　４００ｍ２　ｗｅｒｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｒｅａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈ－
ｅｒｎ　ｓｌｏｐｅ　ｏｆ　Ｑｉｌｉａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｐｌｏｔ　ｓｕｒｖｅｙ，ｔｈｅ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔ－
ｔｅｒｎ　ｗｅｒｅ　ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｃｅ／ｍｅａｎ　ｒａｔｉｏ（ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ），ａｎｄ　ｔ－
ｔｅｓｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ａｎｄ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ａｒｅａｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ　ａｇ－
ｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｍｅａｎ　ｃｒｏｗｄｉｎｇ　ｉｎｄｅｘ，ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｂｉｎｏｍｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，
Ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ，Ｇｒｅｅｎ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　Ｃａｓｓｉｅ　ｉｎｄｅｘ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ
Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ａｒｅａｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｂｅｌｏｎｇｅｄ　ｔｏ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｄｉｓ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ａｔｔｒｉｂ－
ｕｔｅ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｉｎ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｓｌｏｐｅ　ｏｆ　Ｑｉｌｉａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎｄｅｘ；ｓｃａｌｅ
　　自从１９５２年 Ｇｒｅｉｇ－Ｓｍｉｔｈ首次使用植物种群
格局规模分析方法研究植物种群的格局以来，在这
方面取得了重大进展［１－２］，目前格局分析已成为生态
学的研究热点之一。从２０世纪８０年代以来，我国
在植物种群分布格局方面研究较多［２］。空间分布格
局是植物种群研究的重要内容，是种群的重要结构
特征之一［３］。植物种群空间分布格局，是关于种群
个体间在水平空间上的配置状况或分布状况，也反
映了种群个体与环境的相互关系及其在群落中的作
用和地位［４－５］。种群空间分布格局一般分为随机分
布、聚集分布和均匀分布３种类型［６］。不同的格局
类型反映种群利用环境资源的状况，并可以揭示种
群生物学内涵，是种群在群落中地位与综合生存能
力的外在表现［７］，因而种群空间分布格局通常反映
了种群个体行为、生存和生长对一定环境因子的响
应［８－９］。研究濒危物种种群空间分布格局，既可进一
步了解群落空间结构特征和对种群的水平结构进行
定量描述，也可阐明濒危物种种群及群落的动态变
化，为制定其保护措施提供科学理论依据［１０－１１］。
祁连圆柏（Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ），是中国特有的
常绿针叶树种，一般高达１２ｍ，常绿乔木，原产于四
川北部、甘肃河西走廊及南部、青海，以它为建群种
的天然林广泛分布于中国西北部海拔２　６００～４　０００
ｍ的亚高山及高山地区［１２］。祁连圆柏具有耐寒、耐
旱和抗盐碱等特性，对于维系祁连山森林生态系统
生物多样性、涵养水源、保持水土具有非常重要的生
态作用。该群落主要占据阳坡或半阳坡形成疏林，
并和位于阴坡的青海云杉一起形成具有两大特色的
群落类型。此外，通过所得年轮数据发现，祁连圆柏
树龄高达１　８００ａ余，是中国目前已知可用来在干
旱、半干旱区建立上千年甚至２　０００ａ以上年表的唯
一天然树种，对了解过去千年气候变化具有重要作
用［１３］。很多研究表明，不同生境下祁连圆柏对气候
因子的响应存在一定的差异，已对其树轮生态
学［１４］、生理生态学［１５］等方面进行了研究，但对祁连
圆柏天然林空间分布格局很少报道。本研究对集中
分布区祁连圆柏种群进行了野外调查，采用方差均
值比方法判定分布格局类型，分析了不同尺度及不
同海拔高度祁连圆柏种群空间分布格局，旨在揭示
珍稀树种祁连圆柏种群分布特征及空间结构，进一
步了解种群数量动态和发展趋势，为探索祁连圆柏
种群濒危机制、阐述种群的空间动态及合理保护和
经营利用祁连圆柏资源提供依据，并为祁连圆柏群
落生态学的深入研究，特别是祁连山阳坡的植被恢
复提供一定的理论基础。
１　研究区概况
位于甘肃省张掖市肃南县寺大隆林区的天涝池
流域，地理坐标９９°３１′－１００°１５′Ｅ，３８°１４′－３８°４４′
Ｎ，海拔高度在２　５００～３　６００ｍ之间，年平均气温
０．７℃，年降水量４４０．５８ｍｍ，年蒸发量１　０６１．８
ｍｍ，年均相对湿度６０％，属温带高寒半干旱气候。
土壤主要是山地森林灰褐土。土壤和植被随山地地
形和气候的差异而形成明显的垂直分布带。青海云
杉（Ｐｉｃｅａ　ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）为唯一建群种，面积占水源林
面积 的 ２４．７４％，占 祁 连 山 乔 木 林 总 面 积 的
７５．７２％，呈斑块状分布于阴坡、半阴坡；祁连圆柏
（Ｓａｂｉｎａ　ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ），呈小块状分布于阳坡、半阳
坡；因生长环境条件的限制，乔木层比较单一，很少
有其他伴生树种。灌木层常见的植物有金露梅
（Ｄａｓｉｐｈｏｒａ　ｆｒｕｔｉｃｏｓａ）、箭叶锦鸡儿 （Ｃａｒａｇａｎａ
ｊｕｂａｔａ）、刚毛忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｈｉａｐｉｄａ）、高山绣线菊
（Ｓｐｉｒａｅａ　ａｌｐｉｎａ）等，植被覆盖度约为４０％。植物
以禾本科植物为主，数量较多的有垂穗披碱草
（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）、短颖鹅观草（Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ　ｂｒｅｖｉｇｌ－
ｕｍｉｓ）等，其次为大披针苔草（Ｃａｒｅｘ　ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）、红
棕苔草（Ｃ．ｄｉｇｙｎａ）、北方嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｂｅｌｌａｒ－
ｄｉｉ）、矮嵩草（Ｋ．ｈｕｍｉｌｉｓ）、以及绢茸火绒草（Ｌｅｏｎ－
ｔｏｐｏｄｉｕｍ　ｓｍｉｔｈｉａｎｕｉｎ）、高山唐松草（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ
ａｌｐｉｎｕｍ ）、宽苞棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｌａｔｉｂｒａｃｔｅａｔａ）等。
２　材料与方法
２．１　野外调查及数据记录
于２０１２年７月，在不同海拔梯度天然祁连圆柏
林群落中，采用样地法结合样方法对祁连圆柏自然
种群进行调查，设置２　８００、３　０００、３　２００ｍ３个不同
海拔梯度，每个海拔高度各设置３个２０ｍ×２０ｍ
的样地，共建立调查样地９个。在每个样地中利用
网格样方法将其分割成１６个５ｍ×５ｍ的小样方，
在每个小样方内对所有所有祁连圆柏进行每木调
查，乔木和灌木记录特种名称、高度、胸径或地径、冠
幅等。以每个样地的２个垂直边为坐标轴，记录每
株植物的坐标（ｘ，ｙ），对祁连圆柏进行定位。同时，
在每个小样方中心设置１ｍ×１ｍ草本样方１个，
调查乔木及灌木幼苗记录特种名称、高度、地径，草
本记录特种名称、株高、株数、盖度等。同时记录每
个样地的地理位置、乔木层盖度、灌木层盖度、草本
层盖度、海拔、坡度、坡向、土层厚度、凋落物厚度及
人类活动的干扰情况等环境因子。
２．２　分布格局类型的测定
以样地内祁连圆柏个体定位数据为依据，应用
相邻格子法，分５ｍ×５ｍ、５ｍ×１０ｍ、１０ｍ×１０ｍ
的样方格子分别进行统计分析［１６］。从判断种群格
局类型和聚集强度的角度出发，应用测定生物种群
空间分布格局类型的指数，判断种群的分布格局类
型［１７］。在实际中，采用种群多度的方差（Ｓ２）与均值
（珡Ｘ）比率（扩散系数ＤＩ）测定格局类型，然后用ｔ检
验判断分布格局的显著性，旨在避免不同指数的片
面性。
ＤＩ＝Ｓ
２
珡Ｘ
（１）
９第４期 占玉芳：祁连山北坡中部祁连圆柏种群空间分布格局
式中，当ＤＩ＞１时为聚集分布，当ＤＩ＝１时为随机
分布，当ＤＩ＜１时为均匀分布。对（１）进行ｔ检验，
进一步检验种群分布格局是否偏离Ｐｏｉｓｓｏｎ分布：
ｔ＝（ＤＩ－１）／ ２
ｎ槡槡［ ］－１ （２）
式中，ｎ为样方数，当ｔ＞ｔ０．０５（ｎ－１）时为聚集分布，当
ｔ≤ｔ０．０５（ｎ－１）时为均匀分布或随机分布。
２．３　聚集度指数的测定
２．３．１　聚集度指数ＣＩ　
ＣＩ＝Ｓ
２
珡Ｘ－１＝ＤＩ－１
（３）
式中，Ｓ２ 为样本方差，珡Ｘ 为样本均值。当ＣＩ＜０时，
为均匀分布；当ＣＩ＝０时，为随机分布；当ＣＩ＞０
时，为聚集分布。
２．３．２　平均拥挤度系数Ｍ＊：　
Ｍ＊＝珡Ｘ＋ Ｓ
２
珡Ｘ（ ）－１ ＝珡Ｘ＋ＣＩ （４）
式中，Ｓ２ 为样本方差，珡Ｘ 为样本均值。平均拥挤度
是指样方内生物个体的平均邻居数，数值越大，聚集
强度越大，说明一个生物个体受到其他个体的拥挤
效应越大。当Ｍ＊ ＞珡Ｘ 时，为聚集分布；当Ｍ＊＝珡Ｘ
时，为随机分布；当Ｍ＊＜珡Ｘ 时，为均匀分布。
２．３．３　聚块性指数ＰＡＩ　
ＰＡＩ＝Ｍ
＊
珡Ｘ
（５）
式中，珡Ｘ 为样本均值。聚块性指数用于度量聚集程
度，并不涉及密度，客观反映了空间格局强度，数值
越大，聚集性越强，当ＰＡＩ＞１时，为聚集分布；当
ＰＡＩ＝１时，为随机分布；当ＰＡＩ＜１时，为均匀分
布。
２．３．４　格林（Ｇｒｅｅｎ）指数ＧＩ　
ＧＩ＝
（Ｓ２／珡Ｘ）－１
ｎ－１
（６）
式中，Ｓ２ 为样本方差，珡Ｘ 为样本均值。ＧＩ＞０时，为
聚集分布；ＧＩ＜０时，为均匀分布；ＧＩ＝０时，为随
机分布。
２．３．５　负二项分布指数Ｋ　
Ｋ＝
珡Ｘ２
Ｓ２－珡Ｘ
（７）
式中，Ｓ２ 为样本方差，珡Ｘ 为样本均值。当Ｋ＜０时，
为均匀分布；当Ｋ＞０时，为聚集分布；当Ｋ＞８时，
为随机分布。
２．３．６　Ｃａｓｓｉｅ指标（１／Ｋ）　
ＣＡ＝１／Ｋ （８）
当ＣＡ＞０，为聚集分布；当ＣＡ＝０时，为随机分
布；当ＣＡ＜０，为均匀分布。
３　结果与分析
３．１　不同海拔高度的祁连圆柏种群实际空间分布
状态
　　根据样地调查所得祁连圆柏坐标（ｘ，ｙ）绘制成
个体分布散点图，得到祁连圆柏种群在样地内的实
际分布状态（图１）。海拔２　８００ｍ和海拔３　０００ｍ
的样地中，祁连圆柏个体均较少，而海拔３　２００ｍ的
样地中（样地７和８）祁连圆柏个体相对较多，并且
近似集中分布于样地中间偏左或偏右。从３个海拔
高度种群样地内祁连圆柏个体的实际分布状态可以
看出，祁连圆柏个体在样地中数量均相对较少，说明
了祁连圆柏野生种群濒危程度较高。
３．２　不同取样面积祁连圆柏种群空间分布格局类
型判定
　　根据Ｐｏｉｓｓｏｎ分布具有方差与均值相等的性
质，方差／均值比率的ｔ检验是用于检验种群分布格
局是否属于随机型的一个系数，而且是建立在Ｐｏｉｓ－
ｓｏｎ分布的预期假设上。由于方差反映了种群个体
分布的不均匀程度，因此方差／均值比率是一个种群
个体水平空间分布特征的指标［１８］。利用可变尺度
相邻格子样方法对祁连圆柏种群空间分布格局进行
了小尺度上的理论拟合和格局强度判定。表１为在
５ｍ×５ｍ、５ｍ×１０ｍ和１０ｍ×１０ｍ取样面积上
祁连圆柏种群的聚集强度和分布型。从表１中可以
看出，在３种取样面积上，不同海拔高度祁连圆柏种
群的格局指数ＤＩ＞１，统计量ｔ值远大于ｔ０．０５。因
此，祁连圆柏种群空间分布格局非常显著地偏离泊
松分布，表现为聚集分布。不同海拔高度祁连圆柏
种群ｔ值的大小，可以判定不同海拔梯度祁连圆柏
种群分布格局皆为聚集分布，ｔ检验进一步验证了
方差／均值比的可靠性，进一步说明了聚集分布是祁
连圆柏种群空间分布的基本属性。在５ｍ×５ｍ尺
度上，祁连圆柏种群随着海拔的升高，扩散系数ＤＩ
呈减小趋势；在５ｍ×１０ｍ、１０ｍ×１０ｍ尺度上祁
连圆柏种群随着海拔的升高，扩散系数ＤＩ呈先增
大后减小趋势，但始终为显著聚集分布。
３．３　不同取样面积祁连圆柏种群空间分布格局的
聚集强度
　　聚集强度是用于度量种群分布格局的聚集程
度，不仅可以比较同一种群在不同时间或不同生境
中聚集强度的变化，也可比较不同种群在同类生境
中、同一时间的聚集状况。不同的聚集指标的测度，
是从不同角度来度量同一种群聚集特性［１９］。从表２
可以看出，在３种取样面积上，随着取样尺度的增
０１ 西北林学院学报 ３０卷　
大，除负二项指数外，其他５个指标数值均随尺度的
增大而增加，说明在所选的３个尺度中，祁连圆柏种
群在１０ｍ×１０ｍ的取样尺度上分布更集中。从表
２的不同海拔聚集强度看：从祁连圆柏种群分布中
心的不同海拔高度，聚集强度也呈现出明显的梯度
变化。祁连圆柏种群的聚集强度指数都呈减小趋势
（除Ｋ 外）；在５ｍ×１０ｍ、１０ｍ×１０ｍ 取样面积
上，祁连圆柏种群的聚集强度指数随着海拔高度的
增高，都呈先增大后减小趋势（除Ｋ 外），对聚集强
度各指数进行排序（除Ｋ 外），趋势基本一致：聚集
强度大的是海拔３　０００ｍ 的种群，最小的为海拔
２　８００ｍ的种群，海拔３　２００ｍ的种群居中。Ｋ 聚集
强度的测定结果与其他几项不同，在５ｍ×５ｍ取
样面积上，聚集强度大的是海拔３　２００ｍ的种群，聚
集强度小的是海拔２　８００ｍ的种群；在５ｍ×１０ｍ、
１０ｍ×１０ｍ 取样面积上，聚集强度大的是海拔
３　２００ｍ的种群，聚集强度小的是海拔３　０００ｍ的种
群。
图１　不同海拔高度祁连圆柏种群实际分布状态
Ｆｉｇ．１　Ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｓｔａｔｅ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
表１　不同取样面积祁连圆柏种群分布格局比较
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｍｐｌｅ　ａｒｅａｓ
样方／ｍ×ｍ 种群 样本均值珡Ｘ 方差Ｓ２ 扩散系数ＤＩ　 ｔ值 分布格局类型
５×５ 海拔２　８００ｍ ６．２５　 ８３．２５６　 １３．３２１　 １７．１４５ 聚集
海拔３　０００ｍ ６．２５　 ７６．１５６　 １２．１８５　 １５．５６５ 聚集
海拔３　２００ｍ ６．２５　 ４３．２１３　 ６．９１４　 ８．２３０ 聚集
５×１０ 海拔２　８００ｍ １２．５　 １１８．８７５　 ９．５１０　 ９．７８８ 聚集
海拔３　０００ｍ １２．５　 １７１．９２５　 １３．７５４　 １４．６７０ 聚集
海拔３　２００ｍ ２５　 ３１４．４５０　 １２．５７８　 ２０．０８１ 聚集
１０×１０ 海拔２　８００ｍ ２５　 ３４６．７５０　 １３．８７０　 １０．１１６ 聚集
海拔３　０００ｍ ２５　 ５６４．４５０　 ２２．５７８　 ２０．０８１ 聚集
海拔３　２００ｍ ２５　 ３２９．１２５　 １３．１６５　 ８．５２９ 聚集
注：ｎ＝４８时，ｄｆ＝４７，ｔ０．０５＝２．０２１；ｎ＝２４时，ｄｆ＝２３，ｔ０．０５＝２．０６４；ｎ＝１２时，ｄｆ＝１３，ｔ０．０５＝２．２０１。
１１第４期 占玉芳：祁连山北坡中部祁连圆柏种群空间分布格局
表２　不同取样面积不同海拔梯度祁连圆柏种群聚集强度测定结果
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｃｌｕｍｐ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｏｆ　Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌｓｋｉｉ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｈｒｕｂ　ｌａｙｅｒｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｍｐｌｅ　ａｒｅａｓ　ａｎｄ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
样方
／ｍ×ｍ
种群
聚集度
指数（ＣＩ）
平均拥挤度
系数（Ｍ＊）
聚块性
指数（ＰＡＩ）
格林
指数（ＧＩ）
负二项分布
指数（Ｋ）
Ｃａｓｓｉｅ
指标（ＣＡ）
分布格局
类型
５×５ 海拔２　８００ｍ １２．３２１　 １８．５７１　 ２．９７１　 ０．２６２　 ０．５０７　 １．９７１ 聚集
海拔３　０００ｍ １１．１８５　 １７．４３５　 ２．７９０　 ０．２３８　 ０．５５９　 １．７９０ 聚集
海拔３　２００ｍ ５．９１４　 １２．１６４　 １．９４６　 ０．１２６　 １．０５７　 ０．９４６ 聚集
５×１０ 海拔２　８００ｍ ８．５１　 ２１．０１　 １．６８１　 ０．３７０　 １．４６９　 ０．６８１ 聚集
海拔３　０００ｍ １２．７５４　 ２５．２５４　 ２．０２０　 ０．５５５　 ０．９８０　 １．０２０ 聚集
海拔３　２００ｍ １１．５７８　 ３６．５７８　 １．４６３　 ０．５０３　 ２．１５９　 ０．４６３ 聚集
１０×１０ 海拔２　８００ｍ １２．８７　 ３７．８７　 １．５１５　 １．１７０　 １．９４３　 ０．５１５ 聚集
海拔３　０００ｍ ２１．５７８　 ４６．５７８　 １．８６３　 １．９６２　 １．１５９　 ０．８６３ 聚集
海拔３　２００ｍ １２．１６５　 ３７．１６５　 １．４８７　 １．１０６　 ２．０５５　 ０．４８７ 聚集
４　结论与讨论
种群分布格局是物种与环境之间经过长期相互
适应、相互作用的结果，它与物种的生物生态学特性
和种群间的竞争排斥有关，也与物种的生境有密切
的联系，反映了种群个体的水平空间相互关系及其
与环境条件的相互影响［２０－２１］。本研究结果表明，在
祁连山北坡中部祁连圆柏集中分布区，祁连圆柏种
群在不同取样尺度下的空间分布格局呈聚集分布，
同时，在不同海拔高度下种群空间分布格局也呈聚
集分布。聚集强度指标与方差／均值比率的ｔ检验
对祁连圆柏种群空间分布格局的测定结果具有良好
的一致性，说明聚集分布是祁连山中段祁连圆柏自
然种群空间分布格局的基本属性。这说明与前人
“大多数自然种群服从集聚分布，而服从随机分布
的现象较为少见［２２］”的研究结果相吻合。结合野外
调查的基本情况及祁连圆柏的生物学特性，我们认
为祁连圆柏种群呈聚集分布的主要原因是其自身的
繁殖特性和环境因子的异质性。在种子繁殖方面，
祁连圆柏果实虫害严重（被害率７０％左右），种子产
量低，质量差（种子种仁率只有１０％～２０％），且后
熟期长，出苗率低（一般为２８％），天然更新差［２３－２４］。
祁连圆柏由于其分布区域的局限性，主要分布在海
拔２　６００～４　０００ｍ的阳坡地带，属寒带气候，祁连
圆柏种群呈聚集分布的分布格局，有利于增强种群
的竞争力，抵御不良环境及占据与巩固营养空间。
这是高海拔地区环境因子、祁连圆柏有性繁殖困难
和人为干扰等多种因素综合的结果。祁连圆柏自然
种群在低海拔聚集程度最低，趋向于随机分布，这与
其生态学特性、人为干扰有一定关系。野外调查中
还发现，低海拔分布区中放牧频繁，受人畜干扰强，
在人畜干扰强的群落中，使其种子发芽及幼苗生长
所需的生境条件受到破坏，在此情况下祁连山低海
拔祁连圆柏种群分布格局会通过自疏机制最后趋向
于随机分布。这与彭少麟、王伯荪［２３］的研究结果相
一致，即通过对鼎湖山森林群落种群格局的研究结
果显示，一些阳生性树种均有从聚集分布向随机分
布变化的趋势，阴生性树种趋向稳定顶极状态时也
有聚集程度降低的倾向。
根据祁连圆柏种群的空间分布格局的动态规
律，要区分阳坡、海拔的生境差异，分别采取不同的
管理措施，尽量维持种群的聚集性生长。祁连圆柏
种群不仅亟须有效保护，更需要采取一定的技术措
施促进种群的延续与发展，要突破种群繁殖难关，扩
大种群数量。由于祁连圆柏的自然生境严酷，数量
稀少。种群的生存与发展难以保证，天然条件下更
新繁殖率低，加强祁连圆柏繁殖技术的研究，提供一
定数量的种苗以延续其种群显得非常迫切和必要。
因此，本研究结果为珍稀树种祁连圆柏能够得到有
效的保护提供更多的科学指导，同时也为寒带森林
种群动态、群落演替的进一步研究提供理论依据。
祁连圆柏种群的空间格局分析仅仅是探讨祁连山森
林格局与生态过程之间关系、物种多样性维持机制
的第一步，其他问题仍有待于深入研究。
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３１第４期 占玉芳：祁连山北坡中部祁连圆柏种群空间分布格局