全 文 :浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis,2015,27(2) :182 - 188 http:/ /www. zjnyxb. cn
李成忠,孙燕,赵大球,等. 芍药花茎生长形态指标与机械强度的关系[J].浙江农业学报,2015,27(2) :182 - 188.
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 - 1524. 2015. 02. 09
收稿日期:2014-09-09
基金项目:江苏省林业三新工程项目(LYSX[2014]13) ;江苏农牧科技职业学院科研项目(NSFRC1305) ;江苏省农业科技自主创新项目
(CX[11]1017)
作者简介:李成忠(1980—) ,男,山东兖州人,博士,副教授,主要从事观赏植物栽培生理生态及应用研究,E-mail:lichengzhong@ 126. com
* 通讯作者,陶俊,E-mail:taojun@ yzu. edu. cn
芍药花茎生长形态指标与机械强度的关系
李成忠1,孙 燕1,赵大球2,陶 俊2,*
(1江苏农牧科技职业学院 园林园艺系,江苏 泰州 225300;2扬州大学 园艺与植物保护学院,江苏 扬州 225009)
摘 要:利用植物茎秆机械强度测定仪对 76 个芍药主栽品种花茎机械强度进行了测定,并通过动态聚类的
方法按花茎机械强度差异将其分成三类,即高机械强度类、中等机械强度类和低机械强度类,它们的变异范
围分别是 11. 9 ~ 21. 3,8. 5 ~ 14. 2,2. 8 ~ 9. 7 N,品种数分别为 14,40,22 个,符合正态分布。各类型间茎粗和
茎重差异达极显著水平,花重达显著水平,茎长差异不显著。相关分析表明,花茎机械强度与茎粗、茎重呈显
著正相关,与低机械强度类品种的花重呈显著负相关。
关键词:芍药;花茎;机械强度
中图分类号:S 682. 1 + 2 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2015)02-0182-07
Relationship between mechanical strength and morphological index of inflorescence stem of
herbaceous peony(Paeonia lactiflora Pall.)
LI Cheng-zhong1,SUN Yan1,ZHAO Da-qiu2,TAO Jun2,*
(1 Department of Landscape Architecture and Horticulture,Jiangsu Agri-animal Husbandry Vocational College,
Taizhou 225300,China;2 College of Horticulture and Plant Protection,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China)
Abstract:Mechanical strength of inflorescence stems within seventy-six herbaceous peony(Paeonia lactiflora Pall.)
varieties were measured by mechanical strength tester determinator of plant stem,and the varieties were divided into
three categories by stem mechanical strength using the method of dynamic clustering in this study,namely high me-
chanical strength,medium mechanical strength and low mechanical strength,and the variation range of the categories
was11. 9 ~ 21. 3,8. 5 ~ 14. 2,2. 8 ~ 9. 7 N,respectively,the number was 14,40,22,respectively,conforming to nor-
mal distribution. The difference in stem diameter and stem weight were extremely significant among each type. The
difference in flower weight was significant,but the difference in stem length was not significant. Correlation analysis
showed that the stem mechanical strength was significantly positive correlated with stem diameter and stem weight,
and the flower weight of low mechanical strength cultivars was significantly negative correlated with the stem mechani-
cal strength.
Key words:herbaceous peony;inflorescence stem;mechanical strength
我国是芍药属植物类群的发源和演化中心, 也是其世界园艺品种的栽培中心[1]。作为我国
传统名花,芍药品种众多[2 - 3],目前以山东菏泽、
江苏扬州、河南洛阳等地栽培最为集中[4 - 5],主
要用作布置花境、花坛,置于林缘,盆栽及切花生
产等。芍药切花生产中,花茎硬挺是优质切花的
重要指标之一。由于芍药品种众多,各品种间花
茎品质差异较大,因此,需要统一的标准对花茎
直立性进行衡量和评价。前人在研究芍药切花
花茎时,大多是根据实际生产经验来判定不同品
种花茎的直立性或倒伏情况[6],缺乏一定的科学
依据。有关水稻茎秆的研究表明,茎秆机械强度
是一个综合指标,可作为水稻等作物抗倒伏能力
的直接证据[7]。大量研究表明,植物茎秆机械强
度与植株高度、茎秆粗度、茎秆厚壁组织以及维
管束大小等关系密切[8 - 9],一般来说,植株越高,
节间越长,其抗折力越差,越易发生倒伏[10],茎
秆机械强度与茎粗则呈显著正相关的关
系[11 - 12],但也有研究指出株高、茎粗与茎秆抗折
力关系并不十分显著[13 - 14]。目前,有关芍药花
茎机械强度与其生长指标关系的系统研究和报
道较少。
本文通过采用植物茎秆强度测定仪对扬州
地区栽培的 76 个芍药品种花茎机械强度进行统
一测定,并进行聚类,同时对各品种花茎生长指
标(花茎长、茎粗、茎重等)进行测定,分析不同机
械强度类型芍药品种花茎生长指标的差异,旨在
为高机械强度的芍药切花品种栽培和选育提供
部分理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
本试验以扬州大学园艺与植物保护学院芍
药种质资源圃中的 76 个六年生芍药品种为材料
(表 1) ,于 2010 年 4 月至 5 月选择生长较为一致
的植株,于芍药花期田间测定株高后,将芍药从
基部平剪后迅速放入装有水的塑料桶中带回实
验室,用于相关指标的测定。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 形态指标的测定
芍药的株高使用米尺测量。根据大田及试
验观测,芍药花朵的承重主要取决于上部 10 cm
表 1 供试芍药品种
Table 1 Herbaceous peony cultivars in different groups
类别 品种名称
白色系 夕霞映雪、雪峰、雪山红梅、杨妃出浴
黄色系 黄金轮、黄金丝、黄绣针、黄玉簪
粉色系 粉池滴翠、粉池滴脂、粉翠楼、粉楼、粉玉楼、粉珠盘、
湖水荡霞、皇冠粉、江山如画、金辉、金丝花、金玉兰
盘、锦上添花、兰翠球、兰玉交辉、蓝玉藏金、恋蝶、凌
花露霜、鸟巢、奇丽、少女装、胜富贵、胜美菊、胜桃花、
晚妆粉、西施粉、向阳奇花、种生粉
红色系 大富贵、高杆红、海棠系金、红峰、红玛瑙、红艳遇霜、
红银针、锦红缎、满堂红、双红楼、桃李艳妆、乌龙集
胜、雪原红花、银边红阁、英雄花、玉楼红星、赵园红
紫色系 枫林翠鸟、红艳争辉、金星灿烂、玫瑰紫、墨楼金辉、墨
蕴、墨紫含金、艳紫向阳、朱砂点玉、紫风朝阳、紫凤
羽、紫芙蓉、紫红剪绒、紫兰系金、紫蓝魁、紫绫金星、
紫盘托金、紫袍、紫袍金带、紫檀镶玉、紫托绒花、紫
艳、紫艳飞霜
左右花茎的机械强度,因此,本试验以花下 10 cm
的花茎为主要取材对象。花下 5 cm 处的茎粗使
用游标卡尺测量,茎重和花重使用电子天平
测定。
1. 2. 2 机械强度的测定
参考 Kokubo 等[15]和 Burk 等[16]的方法,利
用植物茎秆强度测定仪(NK-2,浙江杭州)测定花
朵下 5 cm处的花茎机械强度(单位:牛顿,N) ,每
品种 3 枝为 1 组,重复 3 次。
1. 2. 3 统计分析
所有数据均为 3 个重复的平均值加标准误。
方差分析使用 SAS /STAT 6. 12 统计分析软件进
行(SAS Institute,Cary,NC,USA)。
2 结果与分析
2. 1 芍药品种花茎机械强度聚类分析
采用最小组内平方和的动态聚类方法将芍
药品种花茎的机械强度由高到低依次分为高机
械强度、中等机械强度、低机械强度 3 种类型,结
果见图 1。该聚类方法与田间观测结果基本吻
合,高机械强度及大多数中等机械强度芍药花茎
在芍药初开期均未有弯曲现象发生,低机械强度
品种绝大多数发生了“弯茎”现象。
由表 2 可知,供试的 76 个芍药品种机械强
度的变幅 2. 8 ~ 21. 3 N,机械强度最高的品种与
最低的品种相差达 760. 7%。3 类芍药品种平均
·381·李成忠,等. 芍药花茎生长形态指标与机械强度的关系
机械强度分别为 15. 7,11. 0,6. 7 N,它们的变异
范围分别是 11. 9 ~ 21. 3,8. 5 ~ 14. 2,2. 8 ~ 9. 7 N,
品种数分别为 14,40,22 个,符合正态分布(频率
分别为 18. 42%,52. 63%,28. 94%)。各类型间
机械强度的差异达到了极显著水平 (F =
214. 22**)。三类芍药品种机械强度的变异系数
分别为 11. 0%,10. 6%和 20. 4%,低机械强度类
品种变异系数分别是高机械强度类品种与中等
机械强度类品种的 1. 85 倍和 1. 92 倍,较高的变
异系数说明每一类芍药品种之间机械强度差异
较大,这可能与引起机械强度差异的原因较为复
杂有关。总之,本试验条件下,供试芍药品种的
机械强度变异丰富,利用聚类分析方法将其分为
3 个不同机械强度等级类型较为合理。
2. 2 不同花茎机械强度类型芍药品种生长指标
的特性
2. 2. 1 茎长
由表 3 可以看出:中等机械强度类品种花茎
最长,达 60. 47 cm,其次为高机械强度类品种,达
60. 29 cm,花茎最短的为低机械强度类品种,为
56. 09 cm,高机械强度类品种的花茎长分别比中
等机械强度类及低机械强度类品种增加了
0. 30%和 7. 81%。方差分析表明,不同类型芍药
品种茎长差异并不显著(F = 1. 55)。这说明本试
验条件下,茎长与芍药花茎机械强度的关系并不
密切。
2. 2. 2 茎粗
高机械强度类品种花茎最粗,达 0. 47 cm,其
次为中等机械强度类品种,达 0. 36 cm,花茎最细
的为低机械强度类品种,为 0. 30 cm,高机械强度
类品种的茎粗分别比中等及低机械强度类品种
增加了 30. 56%和 56. 67%。方差分析表明,不同
类型芍药品种茎粗差异明显(F = 214. 22**) ,高
机械强度类品种显著高于中等与低机械强度类
品种,中等机械强度类品种显著高于低机械强度
类品种。说明在本试验条件下,供试品种茎粗与
其机械强度关系密切,花茎机械强度高的品种亦
比较粗。
2. 2. 3 茎重
高机械强度类品种花茎最重,达 3. 26 g,其
次为中等机械强度类品种,达 2. 84 g,花茎最轻
的为低机械强度类品种,为 2. 32 g,高机械强度
类品种的茎重分别比中等及低机械强度类品种
增加了 14. 79%,40. 52%。方差分析表明,不同
类型芍药品种茎重差异明显(F = 52. 98**) ,随着
机械强度的下降,不同类型品种茎重亦显著降
低,说明在本试验条件下,供试品种茎重与其机
械强度关系十分密切,花茎机械强度高的品种其
茎重亦高。
2. 2. 4 花重
中等机械强度类品种花朵最重,达 18. 47 g,其
次为高机械强度类品种,达 15. 26 g,花朵最轻的为
低机械强度类品种,为 15. 04 g,中等机械强度类品
种分别比高、低机械强度类品种增加了 21. 03%,
表 2 不同芍药品种花茎机械强度聚类结果分析
Table 2 Analysis of the classification for the inflorecence stems mechanical strength of different herbaceous peony cultivars
类别 平均机械强度 /N 变异系数 CV /% 变异范围 /N 品种数 频率 /%
高机械强度 15. 7 ± 1. 7 a 11. 0 11. 9 ~ 21. 3 14 18. 42
中等机械强度 11. 0 ± 1. 2 b 10. 6 8. 5 ~ 14. 2 40 52. 63
低机械强度 6. 7 ± 1. 4 c 20. 4 2. 8 ~ 9. 7 22 28. 94
F值 214. 22**
注:多重比较采用 LSD 法,同一列不同行数据后没有相同小写字母表示差异达 5%显著水平。**表示差异达 1%显著水平。下同。
表 3 不同机械强度类型芍药品种生长指标特征
Table 3 Growth index of herbaceous peony cultivars in different groups of stem mechanical strength
类别 茎长 / cm 茎粗 / cm 茎重 / g 花重 / g
高机械强度 60. 29 ± 9. 56 a 0. 47 ± 0. 03 a 3. 26 ± 0. 14 a 15. 26 ± 2. 06 b
中等机械强度 60. 47 ± 10. 77 a 0. 36 ± 0. 03 b 2. 84 ± 0. 17 b 18. 47 ± 5. 02a
低机械强度 56. 09 ± 7. 27 a 0. 30 ± 0. 02 c 2. 32 ± 0. 43 c 15. 04 ± 3. 16 b
F值 1. 55 214. 22** 52. 98** 6. 18**
·481· 浙江农业学报 第 27 卷 第 2 期
图 1 不同芍药品种花茎机械强度聚类结果
Fig. 1 Analysis of the classification for the inflorecence stems mechanical strength of different herbaceous peony cultivars
·581·李成忠,等. 芍药花茎生长形态指标与机械强度的关系
22. 81%。方差分析表明,不同类型芍药品种花
重差异明显(F = 6. 18**) ,随着机械强度的下降,
花重呈现先升高后降低的趋势,中等机械强度类
品种花重最大,并显著高于高、低机械强度类品
种,但高机械强度类品种与低机械强度类品种之
间差异并不显著。说明,在本试验条件下,芍药
花重与花茎机械强度关系较为密切。
2. 2. 5 芍药各生长指标与不同类型芍药机械强
度的关系
通过对不同机械强度类型芍药品种的机械
强度与茎长、茎粗、茎重以及花重进行相关分析
(表 4),结果表明,对于供试的 14 个高机械强度
类芍药品种以及 40 个中等机械强度类品种的花
茎机械强度与茎长、茎粗、茎重呈线性正相关,与
花重呈线性负相关,其中,高机械强度类品种机
械强度与茎粗、茎重的相关系数分别为 0. 56**,
0. 71**,中等类品种与茎粗、茎重的相关系数分
别为 0. 78**,0. 76**,均达到了极显著水平,高机
械强度类品种机械强度与其茎长及花重的相关
系数分别为 0. 17,- 0. 16,中等类供试品种与其
茎长及花重的相关系数分别为 0. 30,- 0. 03,均
未达到显著水平。
至于供试的 22 个低机械强度类品种,机械
强度与茎粗和茎重呈极显著线性正相关,相关系
数分别为 0. 75**,0. 71**,与花重呈极显著线性
负相关,相关系数为 - 0. 44**,与茎长相关性不
显著,相关系数为 0. 001。说明在本试验条件下,
供试品种顶部花茎的粗度及重量与其机械强度
关系密切,随着花茎的加粗和加重,其机械强度
亦显著提高。由此可见,提高芍药花茎的粗度和
内含物的重量可以显著提高其机械强度。对于
低机械强度类品种,花茎机械强度与花重关系亦
表 4 花茎机械强度与茎长、茎粗、茎重及花重的关系
Table 4 Correlation between stem length,stem diameter,
stem weight along with flower weight and inflorecenscen stem
mechanical strength of herbaceous peony cultivars
类别 相关系数 (R)
茎长 / cm 茎粗 / cm 茎重 / g 花重 / g
高机械强度 0. 17 0. 78** 0. 76** - 0. 16
中等机械强度 0. 30 0. 56** 0. 71** - 0. 03
低机械强度 0. 001 0. 75** 0. 71** - 0. 44**
密切,随着花重的增加,其花茎机械强度显著降
低,说明花重的增加有可能是引起低机械强度类
芍药品种花茎机械强度降低的主要原因之一。
另外,株高、花重对供试高机械强度及中等机械
强度类品种机械强度的影响较小。
2. 3 变异系数
表 5 为不同类型芍药品种花茎品质的变异
系数。对于茎长的变异系数,中等机械强度类芍
药品种最大,为 17. 81%,高机械强度类品种次
之,为 15. 85%,低机械强度类品种最小,为
12. 96%,说明中等机械强度类芍药品种茎长差
异较大,而低机械强度类品种差异较小,茎长相
对较为一致。
茎粗的变异系数则是高机械强度类品种最
大,为 7. 30%,其 次 是 中 等 机 械 强 度,为
7. 16%,两者数值相差不大,而低机械强度类品
种最小,为 5. 30%,说明茎粗随着机械强度的增
加而差异变大,低机械强度类品种间茎粗相对
较为一致,中、高机械强度类品种茎粗的差异
较大。
茎重的变异系数为低机械强度类品种最大,
为 18. 61%,中等机械强度类品种次之,为
6. 12%,仅为低机械强度类品种变异系数的
32. 9%,高机械强度类品种最小,为 4. 25%,是低
机械强度类品种变异系数的 22. 8%,说明茎重随
着机械强度的增加差异变小,高机械强度类品种
间茎重较为一致。
花重的变异系数最高为中等机械强度类品
种,达 27. 20%,其次是低机械强度类品种,为
21. 01%,高机械强度类最低,为 13. 50%,仅相当
于中等机械强度类的 49. 6%,低机械强度类的
64. 26%,说明高机械强度类品种间花重较为
一致。
表 5 不同机械强度类型芍药品种花茎品质的变异系数
(CV,%)
Table 5 Variation coefficient of inflorecence stem character-
istics of herbaceous peony cultivars in different groups (CV,%)
类别 茎长 茎粗 茎重 花重
高机械强度 15. 85 7. 30 4. 25 13. 50
中等机械强度 17. 81 7. 16 6. 12 27. 20
低机械强度 12. 96 5. 30 18. 61 21. 01
·681· 浙江农业学报 第 27 卷 第 2 期
3 讨论
不同的芍药品种,其花茎机械强度各不相
同。因此,可将芍药品种划分为不同的机械强度
类型。王勇和李晴祺[17]利用最短距离法进行系
统聚类,将 15 个抗倒性不同的高产小麦品种划
分为高抗型、普抗型、中间型和易倒型四种抗倒
类型。前人在研究水稻、小麦等农作物时[18 - 19],
由于品种较多,聚类性状差异较大,均采用了组
内最小平方和的动态聚类方法对水稻品种进行
聚类,该方法是以组内平方和最小为标准的新的
动态聚类方法,能有效地调整初始分组中的个
体,使之达到最优的分类,并具有良好的稳健
性[20]。鉴于此,本试验利用组内最小平方和动
态聚类法将芍药品种花茎的机械强度由高到低
依次划分为高机械强度、中等机械强度、低机械
强度 3 种类型,极差检验表明不同机械强度类型
间差异达极显著水平,因此,可以确认上述三种
类型的划分是比较可靠的,该划分方法可为今后
芍药栽培和育种实践提供一定的评价和选择
依据。
茎作为植物体的重要器官,可为整个植物体
提供输导和机械支撑,并有储藏和繁殖的功
能[21]。大量研究表明,植物茎秆的机械强度在
形态上与茎秆的长度、节数、重量以及密度等特
征有关[22 - 24],另外亦与植物细胞次生壁主要成
分如纤维素、木质素等密切相关[25 - 26]。在芍药
切花生产中,花茎硬挺且采切长度大于 60 cm 的
为一级切花产品[27]。前人在禾本科作物水
稻[28 - 29]、小麦[30]、大麦[31]等的研究中认为,过高
的株高会使茎秆的抗折力变差,在不影响产量的
前提下,培育株高较矮或适中的作物品种是解决
作物倒伏的有效方法[32],并且茎粗与其抗折力
呈显著正相关。本文研究表明,芍药花茎机械强
度与茎长呈正相关,但各机械强度类型均未达显
著水平,说明一定的茎长对维持芍药花茎直立性
以及切花生产有利,而机械强度与茎粗则呈极显
著正相关,这与前人在禾本科作物上的研究部分
不一致,可能是由芍药与禾本类作物茎的形态结
构差异造成的[11 - 12]。芍药花茎机械强度与茎重
呈极显著正相关,这与在水稻等作物上的研究结
果一致[33]。另外,芍药花茎机械强度与花重呈
负相关,尤其是低机械强度类品种机械强度与花
重呈极显著负相关。这是由于随着花重的增加,
花茎需提供更大的机械支持,这与在其他作物上
的研究结果基本一致[34]。综上所述,由于芍药
花茎各生长指标与其机械强度关系存在不同的
相关性,因此,应在芍药栽培生产过程中注意选
择茎长适中、花茎粗壮且充实以及花朵适中的品
种用于芍药切花栽培生产。
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(责任编辑 张 韵)
·881· 浙江农业学报 第 27 卷 第 2 期