全 文 ：第 15 卷 第 6 期 北华大学学报(自然科学版) Vol． 15 No． 6
2014 年 12 月 JOUＲNAL OF BEIHUA UNIVEＲSITY(Natural Science) Dec． 2014
文章编号:1009-4822(2014)06-0804-04 DOI:10． 11713 / j． issn． 1009-4822． 2014． 06． 026
美汉草(Meehania fargesii Levl)生物量分配分析
李 良，孙 悦，夏富才，王戈戎，张英莉
(北华大学林学院，吉林 吉林 132013)
摘要:调查阔叶红松林林下早春开花植物美汉草(Meehania fargesii Levl)各个器官生物量分配变化情况．结果表
明:在整个生长季节中，美汉草各器官生物量总体上呈现先增加后减少的趋势，5 月初 ～ 7 月初，根生长速率先快
后慢，茎叶生长速率先慢后快，7 月中旬以后各器官生物量逐渐减少;美汉草有性生殖的生殖分配占总生物量的
比例较小(4% ～6%);根冠比在 5 ～ 6 月不断上升，6 ～ 7 月迅速下降，7 月以后保持稳定;根和茎叶生物量分别与
总生物量呈显著的线性正相关关系．分析显示:为了适应阔叶红松林林下的光照变化，在林分郁闭前，能量主要
分配给地下部分;林分郁闭后，茎叶生长占主导．美汉草主要以营养繁殖为主，第 2 年的地下根状茎来自第 1 年
地上茎的繁殖方式及生物量分配策略，可能是美汉草成为林下优势草本的重要原因．
关键词:美汉草;生物量分配;季节动态
中图分类号:S718． 55 文献标志码:A
收稿日期:2014-07-26
基金项目:国家“十二五”科技支撑项目(2012BAC01B03-1)．
作者简介:李 良(1990 －)，男，硕士研究生，主要从事森林生态学研究;
通信作者:夏富才(1974 －) ，男，副教授，博士，主要从事森林生态学研究．
Analysis of Biomass Allocation of Meehania fargesii
Li Liang，Sun Yue，Xia Fucai，Wang Gerong，Zhang Yingli
(Forestry College of Beihua University，Jilin 132013，China)
Abstract:Meehania fargesii Levl blooms in early Spring in broad-leaved Korean pine forest． Its biomass
allocation of various organs during the growing season was investigated． The result indicated that various organs of
M． fargesii Levl biomassfirstly increased and then decreased during the growing season． From early May to early
July，root growth rate firstly increased slowly and then decreased quickly，stem and leaf growth rate firstly
decreased slowly and then increased quickly． Various organs biomass were declining after mid-July． M． fargesii
Levl sexual reproductive allocation(4% ～ 6%)occupies small proportion in total biomass． M． fargesii Levl root-
top ratio was growing from May to June，decreased rapidly from June to July and then remained stable after July．
There were significant positive correlations between root biomass and stem and leaf biomass and total biomass，
respectively． The above analysis shows:in order to adapt to illumination changes in broad-leaved Korean pine
forest，the energy is allocated to the underground portion before tree-canopy closure，stem and leaf growth
dominates after tree-canopy closure． The nutritional propagation is the main mode of M． fargesii Levl，the next year
underground rhizomes are from the first year stems，reproductive modes and biomass allocation strategy made M．
fargesii Levl be understory dominant herbaceous．
Key words:Meehania fargesii Levl;biomass allocation;seasonal dynamic
生物量分配是指生物量在不同植物器官中的分配方式．生活史对策是植物通过能量分配达到生长与
繁殖间能量输出的权衡．植物在生长过程中通过改变生物量分配方式，调节各器官对光能、水分和养分的
获取和吸收，从而保证植物正常的生殖生长和营养生长［1-3］． 因此，不同植物生物量分配方式的不同反映
了植物不同的生活史对策．
丰富的草本植物是阔叶红松林的重要组成部分，对维持森林系统的稳定性和增加森林碳汇能力至关
重要．为了适应北方针阔混交林林下林分郁闭前后光照变化明显的环境，林下演化出了 3 种类型的开花植
物，即早春植物、早春开花植物和早春展叶植物［4-7］． 无论哪种类型的开花植物，都主要是多年生植物，且
多具有发达的地下营养器官，如百合的鳞茎［8］、北重楼的储藏根［9］等在营养平衡中发挥了关键作用，是林
下草本植物主要的越冬器官．作为针阔混交林林下的优势植物，虽然美汉草属于早春开花类植物，但在林
分郁闭后形成大量匍匐茎，这些匍匐茎在枯枝落叶覆盖下直接转换成第 2 年生长的根状茎，并在这些根状
茎上形成不定根．到目前为止，鲜有关于美汉草生物量分配方面的报道，美汉草的这种生长模式对生物量
分配有何影响还不清楚．本文通过对美汉草(Meehania fargesii Levl)不同生长阶段各器官生物量分配的研
究，分析美汉草的能量转移规律，探讨早春开花类植物的生活史策略，以期为阔叶红松林植物的多样性保
护及开发提供参考［10-12］．
1 研究区概况
研究区位于吉林省蛟河林业实验区管理局所属林区，地处张广才岭西麓，地势东高西低，属温带大陆
性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季温热多雨． 年平均气温为 2． 8 ～ 3． 0 ℃，无霜期 100 ～ 110 d，年降水量为
650 ～ 800 mm．土壤为暗棕色森林土壤，土层平均厚度为 30 ～ 90 cm．植被属于北温带针阔混交林，种类繁
多，分布区系以北温带为主［13-14］．
2 研究方法
本次研究以针阔混交林林下自然生长的美汉草为对象，从 2013 年 5 月中旬开始，到 8 月末结束，每隔
15 d采样 1 次，全年共 8 次．采用全收获法，每次随机选取 30 株，将采集的样本洗净，划分为根、茎叶、花，
烘干至恒重，用天平称量各器官干重．
3 结果与分析
3． 1 生长动态
美汉草不同生长阶段各器官的生物量见图 1．由图 1 可知:在整个生长季节中，美汉草各器官的生物
量总体上呈现先增加后减少的趋势．根生物量从 5 月初(0． 21 g)到 6 月初(0． 77 g)不断上升，6 月初 ～ 6 月
图 1 美汉草不同生长阶段各器官生物量
Fig． 1 Biomass of various organs of Meehania fargesii
Levl at different growth stages
末(0． 54 g)呈缓慢下降趋势，7 月初 ～ 8 月初增长缓慢，8 月后(0． 87 g)呈下降趋势;茎叶生物量在 5 月初
(0． 29 g)至 6 月初(0． 18 g)不断下降，6 月初 ～ 7 月中旬(1． 16 g)呈快速增长趋势，7 月中旬以后逐渐减
少;美汉草 6 月初进入花期，由于花期较短，只有 1 期数据(0． 05 g) ，其生物量分配仅占总生物量的 4% ～
6% ． 8 月以后植物生长缓慢，生物量迅速减少，这也标
志着美汉草进入衰亡期．从图 1 还可知:根的生物量在
5 月中旬以前与茎叶生物量相当，然后逐渐超过茎叶，6
月中旬以后茎叶生物量又超过根生物量．
美汉草各器官生物量的生长速率见图 2．由图 2 可
知:美汉草各器官生长速率存在较大差异． 5 月初 ～ 7
月初，总生物量保持稳定，根和茎叶生物量的变化幅度
较大．根生长速率先后 3 次先快后减慢，在 6 月末和 8
月初均最小;茎叶生长速率先慢后增快，在 7 月初达到
最大． 7 月以后总生物量不断减少，根生长速率呈波状
下降，茎叶生长速率也不断下降． 8 月以后，叶片开始凋
落，各器官生长速率为负值，8 月末达到最小值．
508第 6 期 李 良，等:美汉草(Meehania fargesii Levl)生物量分配分析
3． 2 生态因子限制
计算美汉草不同生长阶段地下部分与地上部分生
物量的比值［15］，得到美汉草根冠比箱式图，见图 3．由图 3 可知:5 月初 ～ 6 月初，美汉草根冠比快速上升，
但四分位差较大，说明美汉草之间根冠比差异较大;6 月初根冠比达到最大(中位数为 3． 87) ，根冠比的极
差也达到最大，说明地下生物量超出地上生物量较多;6 月初 ～ 7 月初，根冠比迅速下降，四分位差也骤然
变小;7 月以后根冠比保持稳定，四分位差逐渐增加，地上和地下生物量保持稳定．
图 2 美汉草各器官生物量的生长速率
Fig． 2 Growing rate of biomass of various
organs of Meehania fargesii
图 3 美汉草不同生长阶段的根冠比
Fig． 3 Ｒoot-top ratio of Meehania fargesii Levl at
different growth stages
3． 3 各器官生物量与总生物量之间的回归分析
美汉草各器官生物量与总生物量的回归分析结果见表 1．由表 1 可知:总生物量与根生物量之间呈显
著线性正相关(Ｒ2 = 0． 745 3，P = 0． 005 8) ，总生物量与茎叶生物量之间呈极显著线性正相关(Ｒ2 = 0． 863
3，P ＜ 0． 001) ，由此表明美汉草总生物量随茎叶生物量和根生物量的增加而增加．
表 1 美汉草各器官生物量与总生物量的回归分析
Tab． 1 Ｒegression analysis of various organs biomass and total biomass of Meehania fargesii Levl
自变量 因变量 回归方程 判定系数 Ｒ2
根 总生物量 y = 1． 992 1x + 0． 072 5 0． 745 3
茎叶 总生物量 y = 1． 371 4x + 0． 321 8 0． 863 3
4 讨 论
美汉草是阔叶红松林林下的优势草本植物，生态位适应幅度宽，既能在温度适中、光照充足时良好生
长，又耐低温、耐荫闭．在林分郁闭前，直立生长，林分郁闭后，逐渐产生大量匍匐茎，这些匍匐茎利用枯枝
落叶覆盖安全越冬，成为第 2 年的根状茎，并在生长季节初形成许多不定根［16］．各个时期不同器官生物量
分配变化的研究结果表明:在林分郁闭前，美汉草地上部分在形成一定的光合作用能力后，营养主要供给
地下部分生长，少量投入到生殖生长．林分郁闭后，地上部分茎叶生长一直居于主导地位，并不断向地下部
分转移能量;美汉草生长初期根冠比不断上升，6 月初达到最大，之后又迅速下降，7 月后基本处于稳定状
态［17-19］．美汉草的生长繁殖策略，既保证了地下部分根状茎的生长，又充分利用了当年地上茎直接转换成
地下储藏部分．这种与其他林下草本植物明显不同的生活史策略可能是它成为针阔混交林林下优势植物
的原因之一．
植物营养生长和生殖生长的分配关系归因于能量获取和生殖分配在植株内的生理权衡．对于植株来说，
对繁殖活动投入加大，意味着对营养活动投入减少，甚至导致获取资源的能力下降，影响个体生长发育．美汉
草有分株繁殖和有性繁殖两种繁殖方式．本文的研究表明:美汉草对花的生物量分配较小，生殖器官(花)占
总生物量的比例很低，这种分配方式与其他林下草本有很大差异，可能是受到光照的限制，美汉草为获得更
多光照进行光合作用使分株繁殖产生的植株远大于有性繁殖所产生的植株，但无性繁殖不能改变生物的遗
传性状，所以有性生殖也是必要的［20-21］．在针阔混交林林下，早春开花植物种类繁多，为了适应特殊的光照环
境，其他物种的生物量分配是否具有和美汉草一样的变化趋势，有待于进一步研究确定．
608 北华大学学报(自然科学版) 第 15 卷
参考文献:
［1］夏富才，赵秀海，潘春芳，等．长白山阔叶红松林及杨桦林下草本季节动态及环境解释［J］．东北林业大学学报，2012，40
(11) :83-89．
［2］郭忠玲，马元丹，郑金萍，等．长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间分布格局及种间关联性研究［J］．应用生
态学报，2004，15(11):2013-2018．
［3］毛伟，李玉霖，崔夺，等．沙质草地不同生活史植物的生物量分配对氮素和水分添加的响应［J］．植物生态学报，2014，38
(2):125-133．
［4］周永斌，殷有，于凤英，等．长白山阔叶红松林早春植物的养分吸收与归还［J］．生态学杂志，2007，26(6) :793-796．
［5］赵辉，董志金．东北早春开花植物侧金盏［J］．中国林业，2011，6(11) :45．
［6］夏富才，张春雨，赵秀海，等． 早春草本植物群落结构及其聚类分析［J］． 东北师大学报:自然科学版，2008，40(4) :
109-114．
［7］邱娟，谭敦炎，樊大勇． 准噶尔荒漠早春短命植物的光合特性及生物量分配特点［J］． 植物生态学报，2007，31(5) :
883-891．
［8］杨利平，薛建华，金淑梅．细叶百合生物量的生殖分配［J］．东北林业大学学报，2001，29(5) :42-44．
［9］崔大练，满秀玲，马玉心，等．北重楼传粉生态学研究［J］．西北植物学报，2008，28(2) :298-302．
［10］ Fischer M，Van Kleunen M． On the Evolution of Clonal Plant Life Histories［J］． Evolutionary Ecology，2001，15(4-6) :
565-582．
［11］ Moloney K A，Knaus F，Dietz H Ｒ． Evidence for a Shift in Life-History Strategy during the Secondary Phase of a Plant Invasion
［J］． Biological Invasions，2009，11(3) :625-634．
［12］ Watson M A． Ｒesource Storage and the Expression of Clonal Plant Life Histories［J］． Evolutionary Ecology，2008，22(3) :471-
475．
［13］么旭阳，胡耀升，刘艳红．长白山阔叶红松林不同群落类型的植物功能性状与功能多样性［J］．西北农林科技大学学
报:自然科学版，2014，42(3):77-84．
［14］潘攀，牟长城，孙志虎．长白落叶松人工林灌丛生物量的调查与分析［J］．东北林业大学学报，2007，35(4) :1-6．
［15］王敏，苏永中，杨荣，等．黑河中游荒漠草地地上和地下生物量的分配格局［J］．植物生态学报，2013，37(3) :209-219．
［16］陈雅君，刘慧民．美汉草的繁殖方法［J］．植物杂志，2002(4) :34．
［17］ Ida T Y，Kudo G． Seasonal Patterns of Carbon Assimilation and Allocation of a Summer-Green Forest Herb，Parasenecio
auriculata (Senecioneae;Asteraceae) ［J］． Plant Ecology，2010，210(1) :181-193．
［18］ Gockowski J，Sonwa D． Cocoa Intensification Scenarios and Their Predicted Impact on CO2 Emissions，Biodiversity
Conservation，and Ｒural Livelihoods in the Guinea Ｒain Forest of West Africa［J］． Environmental Management，2011，48(2) :
307-321．
［19］杜洪业，徐程扬，张添咏． 阔叶红松林土壤养分空间异质性地统计学分析［J］． 东北林业大学学报，2013，41(10) :
98-102．
［20］祖元刚，王文杰，杨逢建，等．植物生活史型的多样性及动态分析［J］．生态学报，2002，22(11) :1811-1818．
［21］祖元刚，赵则海，杨逢建，等．植物生活史型的划分及其相互转化［J］．生态学报，2005，25(9) :2347-2353．
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